24个产地南方红豆杉在两试验点的生长差异及其选择

肖 遥，张 蕊*，楚秀丽，徐肇友，孟现东，周志春

(1.中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江省林木育种技术研究重点实验室，浙江 杭州 311400； 2.浙江省龙泉市林业科学研究院，浙江 龙泉 323700； 3.浙江省林业种苗管理总站，浙江 杭州 310020)

24个产地南方红豆杉在两试验点的生长差异及其选择

肖 遥1，张 蕊1*，楚秀丽1，徐肇友2，孟现东3，周志春1

(1.中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江省林木育种技术研究重点实验室，浙江 杭州 311400； 2.浙江省龙泉市林业科学研究院，浙江 龙泉 323700； 3.浙江省林业种苗管理总站，浙江 杭州 310020)

南方红豆杉；产地；树龄；遗传变异；选择

南方红豆杉(Taxuswallichianavar.mairei(Lemée et H. Léveillé) L. K. Fu et Nan Li)隶属红豆杉科(Taxaceae)红豆杉属(TaxusLinn.)，主要分布于我国华东、华中、华南、西南和西北地区[1]。南方红豆杉不仅能提取紫杉醇，具有抗癌作用，而且其材质坚硬，质地优良，是生产高档家具和实木制品的珍贵用材树种[2]。当今社会人们对木材产品的品质要求越来越高，珍贵用材需求也逐渐加大。因此，以用材为目的的南方红豆杉育种具有重要的应用价值和现实意义。

缩短林木育种周期，加快育种进程是提高用材收益的有效办法，而早期选择是林木育种的有效手段之一[3]，如Zhou等[4]评估了欧洲赤松(PinussylvestrisLinn.)木材性质的早期选择效果，发现8年生是评价木材弹性模数的适宜年龄；杨世桢等[5]对比了水曲柳(FraxinusmandschuricaRupr.)各性状早、晚期相关性，发现其天然林和人工林早期最佳选择年龄分别为25年生和15年生。此外，多数珍贵用材树种种源或家系的优选研究同样认为早期选择具有一定可靠性，能有效提高育种效率[6,7]；然而，欧洲云杉(PiceaabiesLinn.)[8]和马尾松(P.massonianaLamb.)[9]的研究发现，其无性系或种源生长有早期生长快后期生长慢，或早期生长慢后期生长快等多种类型，这意味着早期选择可能会导致选择的结果不准确，会漏选或误选部分优良品系。因此，在开展林木早期选择时有必要对其生长进行长期跟踪调查，以检验选择结果的准确性以及明确其最佳的选择年龄。就南方红豆杉而言，已开展优良种源和家系选择的遗传改良工作，且取得了良好的成效[10-13]，但多数研究仅探讨了南方红豆杉苗期和幼龄期的遗传变异情况。鉴于此，本研究对浙江龙泉和浙江安吉两地建立的南方红豆杉产地试验林分别在不同年份进行了全林生长性状测定，旨在为评估南方红豆杉产地早期选择的准确性和可靠性提供科学依据，并选择出一批适生于不同立地条件的速生优良产地。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

本试验在浙江省龙泉市林科院上圩林区和安吉县刘家塘林场两地点同时开展。两地点气候类型均属亚热带季风气候，地理坐标分别为119°07′E、28°04′N和119°41′E、30°38′N。浙江龙泉年平均气温17.6℃，1月平均气温8℃，7月平均气温30℃，年降水量1 699.4 mm，无霜期263 d，全年日照时数1 849.8 h，立地条件较优，土壤肥力中偏上；浙江安吉年平均气温16.6℃，1月平均气温5℃，7月平均气温29℃，年降水量1 344.1 mm，无霜期243 d，全年日照时数2 001.3 h，立地相对一般，土壤肥力较低。

1.2 试验材料

以来自全国10个省份、24个产地的南方红豆杉为试验材料[12]。2006年初在福建明溪育苗，2007年在浙江龙泉市林科院农田上将其培育成3年生大苗(加苗龄)，于2009年1月分别植于两地点，此时苗木为3年生大苗。浙江龙泉点材料前期在庇荫条件下生长，后期伐除伴生树种；浙江安吉点材料在全光照条件下生长。两地南方红豆杉苗至2015年底已生长10 a(加苗龄)。

1.3 试验设计和测定方法

1.4 数据处理

采用小区平均值进行性状方差分析，以检验南方红豆杉产地、地点以及产地×地点间的互作效应是否具有显著性差异。方差分析模型为：

Yijkl=u+Li+B(L)j(i)+Pk+LPik+B(L)Pj(i)k+eijkl

式中：Yijkl为多点试验第i地点内第j区组第k产地第l小区平均值；u为群体平均效应；Li为第i地点效应；B(L)j(i)为第i地点内第j区组效应；Pk为第k产地效应；LPik为第k产地和第i地点互作效应；B(L)Pj(i)k为第i地点内第j区组和第k产地的互作效应；eijkl为机误。

树干通直度经数据转换后再进行统计分析。采用SPSS 20.0软件进行方差分析、多重比较以及相关性分析，图表均通过Excel 2007软件制作。

2 结果与分析

2.1 南方红豆杉生长的产地变异

2.2 地点效应及产地×地点的互作

表1 南方红豆杉生长性状方差分析

注：*代表5%显著性差异，**代表1%显著性差异；产地、地点以及产地×地点的自由度分别为23、1和23。

Note: *indicate 5% significant difference, **indicate 1%significant difference; Degree of freedom of location, site and location × site were 23, 1 and 23, respectively.

编号Number产地Location浙江龙泉LongquanofZhejiang树高Height/m胸径DBH/cm冠幅Crownbreadth/m浙江安吉AnjiofZhejiang树高Height/m胸径DBH/cm冠幅Crownbreadth/m1安徽黄山HuangshanofAnhui3．97±0．366．32±1．442．60±0．623．71±0．567．06±0．682．57±0．232福建明溪MingxiofFujian4．22±0．246．79±0．452．71±0．212．83±0．416．26±1．391．79±0．363福建宁化NinghuaofFujian4．12±0．276．42±1．592．80±0．343．40±0．325．23±0．812．11±0．144福建沙县ShaxianofFujian4．40±0．167．07±0．662．77±0．383．14±0．127．54±0．812．10±0．305福建武平WupingofFujian4．06±0．537．14±1．152．93±0．253．03±0．383．99±0．521．60±0．386福建武夷山WuyishanofFujian3．98±0．426．32±0．382．59±0．112．98±0．336．36±1．722．32±0．367福建柘荣ZherongofFujian4．01±0．206．03±0．722．74±0．262．81±0．266．48±1．241．94±0．178广西三江SanjianofGuangxi4．21±0．166．93±1．372．78±0．323．12±0．395．95±1．162．48±0．869贵州都匀DuyunofGuizhou3．85±0．325．13±0．732．62±0．142．97±0．214．42±0．771．71±0．1610贵州梵净山FanjingshanofGuizhou4．46±0．197．40±1．502．76±0．213．04±0．276．63±0．792．08±0．3411贵州锦屏JinpingofGuizhou4．05±0．335．78±0．802．64±0．253．24±0．405．02±1．091．84±0．4512贵州黎平LipingofGuizhou4．08±0．346．47±0．802．68±0．252．98±0．285．17±0．862．13±0．2413湖北恩施EnshiofHubei3．82±0．315．94±0．432．54±0．153．11±0．126．78±1．272．36±0．3814湖南靖州JinzhouofHu’nan4．11±0．276．42±0．802．86±0．513．28±0．215．60±1．012．34±0．4615湖南桑植SangzhiofHu’nan4．15±0．166．43±0．902．67±0．443．49±0．427．09±1．762．64±0．7416湖南绥宁SuiningofHu’nan4．07±0．256．37±1．012．75±0．303．17±0．305．24±1．212．16±0．6317湖南通道TongdaoofHu’nan3．99±0．145．64±0．472．49±0．183．89±0．466．76±0．802．62±0．4518江西井冈山JinggangshanofJiangxi4．11±0．486．86±1．582．73±0．273．73±0．256．03±0．472．06±0．1219江西龙南LongnanofJiangxi4．01±0．086．40±0．762．84±0．322．72±0．244．97±0．682．16±0．4320江西庐山LushanofJiangxi3．91±0．416．09±1．902．67±0．433．10±0．096．10±0．842．06±0．4221江西武宁WuningofJiangxi4．17±0．266．86±0．612．88±0．413．19±0．294．97±1．032．07±0．1122四川峨眉山EmeishanofSichuan4．04±0．296．36±1．212．69±0．403．32±0．355．87±0．531．89±0．2923云南石屏ShipingofYunnan4．15±0．166．67±0．992．80±0．313．06±0．226．10±1．812．37±0．5124浙江龙泉LongquanofZhejiang4．15±0．136．34±1．092．54±0．192．79±0．113．32±0．611．34±0．16均值Averagevalue4．096．422．713．175．792．11变幅Rangeofvariation3．824．465．137．402．492．932．723．893．327．541．342．64变异系数Coefficientofvariation6．58%15．14%11．18%9．17%17．18%17．14%

注：表中树高、胸径和冠幅均为10年生测定值。

Note: The height, DBH and crown breadth were 10 years old data.

图1 两地点不同树龄南方红豆杉树高、胸径和树干通直度差异(不同小写字母表示5%差异显著)Fig.1 Difference of height, DBH and stem straightness of T. wallichiana var. mairei in two sites (The different letter indicate 5% significant difference, the same below.)

2.3 不同产地南方红豆杉生长性状相关分析

南方红豆杉幼林生长性状相关分析结果(表3)表明：浙江龙泉和浙江安吉两地幼林树干通直度均与其它性状的相关均不显著，说明树干通直度是相对独立的性状，优良产地筛选时可单独考虑该性状；而两地4年生、7年生和10年生树高相互均呈显著或极显著正相关，且均与7年生胸径呈极显著正相关，说明优良产地初选具有较好的可靠性。不同的是浙江安吉点幼林10年生胸径与4年生、7年生和10年生树高均未表现出显著的相关性，而浙江龙泉点幼林10年生胸径与其呈极显著相关，这可能和立地环境差异有关。此外，浙江安吉点和浙江龙泉点幼林7年生树高与10年生树高相关系数分别为0.780和0.769，均大于4年生树高与10年生树高的相关系数(两地点分别为0.479和0.649)，意味着

树龄越大优良产地的选择效果越准确。

图2 两地点南方红豆杉树高生长量和胸径生长量差异Fig.2 Difference of height increment and DBH increment of T. wallichiana var. mairei in two sites

性状Traits4年生树高4⁃year⁃oldheight7年生树高7⁃year⁃oldheight10年生树高10⁃year⁃oldheight7年生胸径7⁃year⁃oldDBH10年生胸径10⁃year⁃oldDBH10年生树干通直度10⁃year⁃oldstemstraightness4年生树高4⁃year⁃oldheight10．709∗∗0．479∗0．649∗∗0．2670．2447年生树高7⁃year⁃oldheight0．744∗∗10．780∗∗0．895∗∗0．3060．29910年生树高10⁃year⁃oldheight0．649∗∗0．769∗∗10．726∗∗0．2460．3867年生胸径7⁃year⁃oldDBH0．726∗∗0．732∗∗0．624∗∗10．515∗∗0．33610年生胸径10⁃year⁃oldDBH0．649∗∗0．734∗∗0．793∗∗0．728∗∗1-0．07410年生树干通直度10⁃year⁃oldstemstraightness0．1890．1620．062-0．028-0．0191

注：表格右上方为浙江安吉点不同产地幼林生长相关分析；左下角为浙江龙泉点不同产地幼林生长相关分析。

Note: The top right corner is the correlation coefficient of growth traits from Anji of Zhejiang; the top left corner is the correlation coefficient of growth traits from Longquan of Zhejiang.

2.4 南方红豆杉优良产地筛选

图3 浙江龙泉点南方红豆杉优良产地筛选Fig.3 Selection of excellent location T. wallichiana var. maireiin Longquan

图4 浙江安吉点南方红豆杉优良产地筛选Fig.4 Selection of excellent location T. wallichiana var. maireiin Anji

3 讨论

南方红豆杉是红豆杉属中生长最快且材质优良、极具开发潜力的珍贵用材树种，但由于人为过度砍伐，其天然种质遭到严重破坏，已被列入我国珍稀濒危保护植物[14]。因此，人工选育一批南方红豆杉优良产地，进一步改良其生长性状是开发利用该树种的有效方法。本研究利用在浙江安吉和浙江龙泉两地设置的24个产地南方红豆杉试验林，对其生长性状进行了10 a持续观测。结果显示，树龄分别在4年生、7年生和10年生时南方红豆杉生长性状具有显著或极显著的产地效应、地点效应以及产地×地点的互作效应，这与张蕊等[11]研究发现福建明溪和浙江龙泉两地生长的南方红豆杉2年生幼苗种源树高和冠幅等性状具有显著种源变异的结果类似，说明在不同生长阶段南方红豆杉种源遗传变异均较大，通过优良种源的筛选能取得较好的改良效果。

南方红豆杉幼林生长相关分析发现，浙江安吉点和浙江龙泉点幼林4年生与7年生树高相关系数分别为0.709和0.744，7年生与10年生树高的相关系数分别为0.780和0.769，而两地4年生与10年生树高相关系数仅为0.479和0.649。这意味着树龄越相近生长相关越强，而过早开展产地选择可能会误选或漏选部分优良产地。类似的研究发现，相对于2 年生水曲柳种源选择结果而言，6 年生与14年生选择结果更为接近[20]，这也佐证了林木年龄过小不利于其优良种源选择。本研究10年生南方红豆杉虽仍处于幼龄阶段，但相对于4年生而言生长更加稳定，因此，对不同产地10年生幼林进行优选能有效改善早期的选择结果。此外，研究还发现，浙江安吉点幼林4年生树高与10年生胸径并未表现出显著相关性，说明环境或立地条件可能改变了南方红豆杉产地间的生长节律，致使各性状间的相关性在不同地点具有较大差异。这与已有研究发现环境因素对南方红豆杉家系生长节律具有显著影响，且家系苗高与生长节律参数的相关性在不同地点差异显著的结果类似[21]。

4 结论

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(责任编辑：金立新)

Growth Variation and Selection ofTaxuswallichianavar.maireifrom 24 Locations in Two Trial Plots

XIAOYao1,ZHANGRui1,CHUXiu-li1,XUZhao-you2,MENGXian-dong3,ZHOUZhi-chun1

(1.Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Key Laboratory of Tree Breeding of Zhejiang Province, Hangzhou 311400, Zhejiang, China; 2.Longquan Forestry Institute of Zhejiang Province, Longquan 323700, Zhejiang, China; 3.Management General Station of Forest Seedling of Zhejiang Province, Hangzhou 310020, Zhejiang, China)

[Objective]To selectTaxuswallichianavar.maireiprovenances with high productivity, good stability．[Method]TheT.wallichianavar.maireifrom 24 locations of 10 provinces were used to study the phenotypic variation in tree height, DBH and crown at the age of 10 by variance analysis and multiple comparisons at two sites in Longquan and Anji trial plots, to choose the excellent location and ascertain the effect of early selection.[Result]The variable coefficient of height, DBH and crown diameter of these 10-year-oldT.wallichianavar.maireiat the two trial plots were 6.58%, 15.14%, 11.18% and 9.17%, 17.18%, 17.14%. The result of site effect indicated that the mean height and DBH of 10-year-oldT.wallichianavar.maireiamong locations in Longquan trial plot were 29.02% and 10.88% higher than that of locations in Anji trial plot. It was indicated that the correlation coefficient among 7 a height and 10a height from different locations in Anji and Longquan were 0.780 (P<0.01) and 0.769 (P<0.01), respectively. And they were bigger than the correlation coefficient 0.479 (P<0.05) and 0.649 (P<0.01) among 4 a height and 10 a height from different locations in Anji and Longquan. [Conclusion]Most of the growth characteristics ofT.wallichianavar.maireifrom the 24 locations have significant effects among locations, sites, and the interaction effect of location×site. This study also indicates that the bigger the age of trees, the better the select effect, and improper early selection may result in wrong choice or leave out some excellent locations. 7 and 3 excellent locations from Longquan and Anji are finally selected by means of independent culling method based on the 10 a height and DBH and 7-10 a growth of height and DBH, respectively.

Taxuswallichianavar.mairei; provenance; tree age; genetic variation; selection

2016-06-19 基金项目： 浙江省农业(林木)新品种选育重大科技专项重点课题(2016C02056-3)。 作者简介： 肖 遥(1990—)，男，四川成都人，硕士，主要从事珍贵树种遗传育种研究. * 通讯作者：张 蕊，女，助理研究员，博士，主要从事珍贵树种遗传改良研究. E-mail: ruirui0218@126.com

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.02.022

S791.49

A

1001-1498(2017)02-0342-07