不同林型天然红松混交林林隙大小和枯叶分解对土壤微生物碳的影响

段文标，龚建美，周美珩2,*，陈立新**，张玉双，李梦薇，翟亚坤，关 鑫

(1.东北林业大学林学院，黑龙江 哈尔滨 150040； 2.长兴化学材料(珠海)有限公司， 广东 珠海 519000)

不同林型天然红松混交林林隙大小和枯叶分解对土壤微生物碳的影响

段文标1，龚建美1，周美珩2,1*，陈立新1**，张玉双1，李梦薇1，翟亚坤1，关 鑫1

(1.东北林业大学林学院，黑龙江 哈尔滨 150040； 2.长兴化学材料(珠海)有限公司， 广东 珠海 519000)

林隙；土壤微生物碳；凋落物；放置位置；天然红松混交林

土壤微生物量碳是土壤中自然存在的有机质组分之一[1]。由于土壤微生物周转率相对较快，土壤微生物生物量碳(以下简称土壤微生物碳)(Soil Microbial Biomass Carbon, 以下简称SMBC)含量的变化提供了土壤有机碳长期变化趋势的早期指标。因此，研究SMBC的变化对于了解土壤碳含量的变化及其他特性具有重要意义。国外学者近年来主要研究植被类型对SMBC的影响[2]、陆地生态系统SMBC的全球性分析[3]、以及长期耕作、轮作、休耕对SMBC的影响[4]等。而国内学者研究林窗对土壤有机碳及微生物量碳的影响[5-6]、施肥对微生物碳含量的影响[7-9]等也较多。国内外学者对不同林型、林隙大小、凋落物分解袋放置位置对SMBC影响的研究较少，但这些因素对SMBC的影响是显而易见且不容忽视的。因为微生物碳和氮的浓度通常是与土壤碳和氮的数量密切相关的[10]，而不同的植被类型(或林型)由于其物种组成、所处的立地条件、凋落物组分及其分解难易程度等的差异，最终影响到土壤微生物碳和氮的数量及其动态变化[11-13]。与土壤微生物碳直接相关的是土壤微生物生物量，而后者本身又受到土壤有机质[14-15]、温度[16-18]、水分含量[16, 19-22]、土壤pH值[22-23]等诸多因素的制约。而不同林隙大小[16]及同一林隙内不同位置均能影响到林隙内的微环境[24]，包括光照[24-26]、气温[16, 24, 27]、相对湿度[16, 24, 27]、土壤温度[22, 28-30]、土壤含水量[20-22]等，进而影响土壤微生物的种类、数量和活性、凋落物的分解、养分释放和土壤肥力等，最终影响土壤微生物碳的数量和变化[12]。基于以上分析，本试验主要研究了凉水国家级自然保护区天然红松混交林不同林型下林隙大小、枯叶分解袋放置位置以及取样时间(月份)对SMBC的影响，旨在分析影响研究地区SMBC变化的因素，为天然红松混交林生态系统碳循环的研究提供基础数据和理论支撑。

1 研究地区概况与研究方法

1.1 研究区概况

1.2 研究方法

1.2.1 枯叶凋落物的采集 2011年秋季在凉水国家级自然保护区天然红松混交林的椴树红松混交林(Tiliaamurensis-Pinuskoraiensismixed forest，以下简称TP)、云冷杉红松混交林(Piceaspp.-Abiesnephlolepis-Pinuskoraiensismixed forest，以下简称 PAP)、枫桦红松混交林(Betulacostata-Pinuskoraiensismixed forest，以下简称BP)等3种林型内，分别采集红松、枫桦、椴树3个树种当年凋落的枯叶。带回实验室内进行筛选、去除杂物和自然风干后，保存备用。2012年5月测定各凋落物含水量，把换算为20 g干质量的枯叶装入网眼直径为1 mm，面积为15 cm2的尼龙网袋中，并用聚乙烯线缝合好。

1.2.2 样地选取与枯叶分解袋的放置 在凉水国家级自然保护区内，通过踏查筛选出椴树红松混交林(TP)、云冷杉红松混交林(PAP)、枫桦红松混交林(BP)等 3种林型的试验标准地。在每个林型的试验标准地内，各选取3个海拔高度相对一致而其他立地条件相似的小、中、大林隙作为试验样地(表1)。同一林型内的大、中、小林隙是按照其相对面积的大小划分的。

表1 3种不同林型内各林隙基本特征

在各林隙内，用罗盘仪在林隙中心(AO)确定正东(E)、正西(W)、正南(S)、正北(N)4个方向。将从林隙中心(AO)到以上4个方向林隙边缘延长线上的郁闭林分作为对照。在林隙中心(AO)和以上4个方向的林隙边缘(AE， AW， AS， AN)设置5个2 m×2 m小样方及其对照的郁闭林分内(BE， BW， BS， BN)设置4个10 m×10 m的小样方(图1)。2012年5月，在每一个小样方内，分别在小心移去原林型的自然凋落物的土壤表层后，放置红松、枫桦、椴树3个树种枯叶分解袋(以下简称枯叶分解袋)各5袋，之后再在每个凋落物分解袋上覆盖原林型的自然凋落物。

图1 林隙及其对照的郁闭林分内枯叶分解袋放置位置和土壤采样点分布示意图(椭圆表示扩展林隙边缘)Fig.1 Schematic diagram of the distribution of placement location of litter decomposition bags of dead leaves and soil sampling points within forest gap and its closed stand as a control(Ellipse represented the edge of expanded gap)

1.2.4 土壤微生物生物量碳的测定方法 采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法测定土壤微生物生物量碳[31]。具体测定方法和计算如下：

土壤微生物量碳(MBC)=ΔEc/KEc

ΔEc—熏蒸土样与未熏蒸土样有机碳含量的差值;

KEc—氯仿熏蒸后杀死微生物体中的碳被浸提出的比例，一般取0.38。

1.3 数据处理

利用EXCEL 2003和SPSS19.0软件对实验数据进行统计学分析和处理，并绘图；采用方差分析方法分析不同林型下林隙大小以及同一大小林隙内枯叶分解袋放置位置对SMBC的影响。

2 结果与分析

2.1 不同林型下林隙大小对SMBC的影响

2.1.1 椴树红松混交林(TP)林隙大小对SMBC的影响 从图2可以看出，在TP林隙内，大、中、小林隙SMBC最大值均出现在6月，分别为2 572.4、1 964.9、1 727.1 mg·kg-1；最小值分别出现在8月、7月、7月，分别为828.3、879.8、1 249.3 mg·kg-1。在郁闭林分内，大、中、小林隙SMBC的最大值分别出现在7月、8月、8月，最小值均出现在6月。

注：L、M、S分别代表大、中、小林隙；Lo、Mo、So分别代表大、中、小林隙各自的郁闭林分(对照)。下同。Note: L, M, and S represented large, medium, and small gap, respectively; Lo, Mo, and So represented its own closed stand, respectively. The same below.图2 椴树红松混交林林隙大小对SMBC的影响Fig.2 The effect of forest gap size on the SMBC in TP

林隙大小对SMBC的影响随月份的变化表现为：6月，大林隙>中林隙>小林隙，郁闭林分(对照)为小林隙>大林隙>中林隙，小林隙、大林隙分别与对照差异甚微；7月，小林隙>大林隙>中林隙，郁闭林分(对照)为大林隙>中林隙>小林隙；8月，小林隙与中林隙SMBC差异不大，且均大于大林隙，郁闭林分(对照)为中林隙>大林隙>小林隙；9月，小林隙>大林隙>中林隙，郁闭林分(对照)为大林隙>小林隙>中林隙。小林隙月均SMBC(1 465.1 mg·kg-1)>大林隙(1 449.9 mg·kg-1)>中林隙(1 300.2 mg·kg-1)，郁闭林分(对照)为大林隙(1 305.4 mg·kg-1)>中林隙(1 124.1 mg·kg-1)>小林隙(1 020.9 mg·kg-1)。方差分析表明，不同大小林隙内SMBC差异均不显著(P>0.05)，采样时间(月份)对其影响却极显著(P<0.01)。

2.1.2 云冷杉红松混交林(PAP)林隙大小对SMBC的影响 由图3可见，在PAP林隙内，7月份各林隙及其所对应的郁闭林分SMBC波动最小，8、9月份波动较大，且均在7月份含量最低。除小林隙所对应的郁闭林分SMBC在9月份达到峰值(2 425.3 mg·kg-1)和中林隙在8月达峰值(2 556.0 mg·kg-1)外，其余林隙及其郁闭林分均在6月份达到峰值。SMBC随月份的变化除小林隙对应的郁闭林分出现“V”形曲线外，其余均呈现下降-上升-下降的趋势。林隙大小对SMBC的影响随月份变化也未表现出一定的规律：6月为小林隙>大林隙>中林隙，郁闭林分(对照)为大林隙>中林隙>小林隙；7月为大林隙>小林隙>中林隙，郁闭林分(对照)为大林隙>中林隙>小林隙；8月为中林隙>大林隙>小林隙，郁闭林分(对照)为大林隙>中林隙>小林隙；9月为小林隙>大林隙>中林隙，大林隙和小林隙SMBC也相差甚微，郁闭林分(对照)变化趋势也为小林隙>大林隙>中林隙。月均SMBC为中林隙(1 569.9 mg·kg-1)>大林隙(1 544.9 mg·kg-1)>小林隙(1 530.9 mg·kg-1)；大林隙的郁闭林分(对照)(1 847.2 mg·kg-1)>中林隙(1 292.3 mg·kg-1)>小林隙(1 273.5 mg·kg-1)。方差分析表明，林隙大小对SMBC的影响不显著(P>0.05)，月份对其影响显著(P<0.05)。

图3 云冷杉红松混交林林隙大小对SMBC的影响Fig.3 The effect of forest gap size on the SMBC in PAP

2.1.3 枫桦红松混交林(BP)林隙大小对SMBC的影响 由图4可知，从总体上来讲，6月份的SMBC相对较低，8月份较高。大、中、小林隙SMBC的最小值分别为448.7 mg·kg-1(6月)、900.5 mg·kg-1(9月)、469.0 mg·kg-1(6月)，与之对应的郁闭林分(对照)SMBC的最小值分别为741.9 mg·kg-1(6月)、1 136.8 mg·kg-1(7月)、821.1 mg·kg-1(7月)；SMBC的最大值分别为1 806.8 mg·kg-1(8月)、1 712.0 mg·kg-1(8月)、1 030.7 mg·kg-1(9月)，与之对应的郁闭林分(对照)的最大值分别为2 205.9 mg·kg-1(8月)、2 153.2 mg·kg-1(8月)、1 854.6 mg·kg-1(9月)。6月份的SMBC为中林隙>小林隙>大林隙，郁闭林分(对照)为中林隙>小林隙>大林隙；7月份各林隙及其郁闭林分(对照)的SMBC均为中林隙>大林隙>小林隙；8月份各林隙及其郁闭林分(对照)均为大林隙>中林隙>小林隙；9月份各林隙及其郁闭林分(对照)的SMBC均为大林隙>小林隙>中林隙。月均SMBC为大林隙(1 316.4 mg·kg-1)>中林隙(1 263.3 mg·kg-1)>小林隙(721.4 mg·kg-1)，郁闭林分(对照)的SMBC为中林隙(1 560.1 mg·kg-1)>大林隙(1 556.0 mg·kg-1)>小林隙(1 259.0 mg·kg-1)。方差分析表明，林隙大小对SMBC的影响不显著(P>0.05)，月份对其影响极显著(P=0.006)。

图4 枫桦红松混交林林隙大小对SMBC的影响Fig.4 The effect of forest gap size on the SMBC in BP

2.2 同一大小林隙内枯叶分解袋放置位置对SMBC的影响

注：AE、AW、AS、AN、AO分别代表林隙内正东、正西、正南、正北及林隙中心的枯叶分解袋放置位置；BE、BW、BS、BN分别代表郁闭林分中的4个方向的枯叶分解袋放置位置。下同。Note: AE, AW, AS, AN, and AO represented the placement location of litter decomposition bags in due East, due West, due South, due North, and gap center, respectively; BE, BW, BS, and BN represented their placement location in the above 4 directions. The same below.图5 小林隙内不同林型不同枯叶分解袋放置位置对SMBC的影响Fig.5 The effects of placement location of dead leave decomposition bags on SMBC in small gap of different forest type

2.2.1 小林隙内枯叶分解袋放置位置对SMBC的影响 由图5可知，在小林隙内，3种林型SMBC均在正北(AN)达到最大值，PAP、TP、BP的SMBC在正北(AN)分别为2 821.9、2 431.4、2 588.5 mg·kg-1；在正东(AE)达到最小值，依次为601.1、497.3、560.5 mg·kg-1。在各自的郁闭林分(对照)，PAP、BP的SMBC的最大值均出现在南部(BS)，分别为1 155.6、1 772.3 mg·kg-1，最小值出现在北部(BN)，分别为963.7、572.2 mg·kg-1；TP的SMBC的最大值出现在北部(BN)，为1 309.1 mg·kg-1；最小值出现在南部(BS)，为820.6 mg·kg-1。可见，3种林型在小林隙内变化趋势一致，均在正北(AN)达到峰值，在正东(AE)达到谷值。而作为郁闭林分(对照)，PAP、BP的SMBC的变化趋势一致，最大值出现在南部(BS)，最小值出现在北部(BN)，TP却与它们相反。方差分析表明，枯叶分解袋放置位置对小林隙内SMBC的影响不显著(P>0.05)。2.2.2 中林隙内枯叶分解袋放置位置对SMBC的影响 从图6可以看出，PAP、TP的SMBC在南部(AS)达到最大值，分别为2 214.0、1 853.0 mg·kg-1，BP出现在东部(AE)，为1 982.7 mg·kg-1；PAP、BP的SMBC的最小值均位于林隙中心(AO)，分别为609.4、567.5 mg·kg-1，TP的SMBC的最小值出现在北部(AN)，为911.4 mg·kg-1。在郁闭林分(对照)内，PAP、TP的SMBC的最大值均位于北部(BN)，分别为2 150.3、1 787.6 mg·kg-1，BP出现在南部(BS)，为1 750.2 mg·kg-1；PAP、TP、BP的SMBC的最小值分别出现在南(BS)、中(BE)、西(BW)部，分别为881.6、687.1、577.5 mg·kg-1。与小林隙相比，最大值与最小值出现的位置均有了很大变化。东部、北部的含量较高，而西部、南部及林隙中部含量偏低。PAP和BP郁闭林分(对照)SMBC的最大值出现在北部(BN)，而小林隙出现在南部(BS)，BP的SMBC的最大值出现在南部(BS)，而小林隙出现在北部(BN)。中林隙郁闭林分(对照)SMBC的最小值在3种林型下均不同。方差分析表明，枯叶分解袋放置位置对中林隙内SMBC的影响也不显著(P>0.05)。

图6 中林隙内不同林型枯叶分解袋不同放置位置对SMBC碳的影响Fig.6 The effects of placement location of dead leave decomposition bags on SMBC in medium gap of different forest type

2.2.3 大林隙内分解袋放置位置对SMBC的影响 从图7可以看出，林隙中心(AO)SMBC明显高于其它位置，PAP、TP、BP在该位置的SMBC分别为1 839.6、1 529.6、2 041.4 mg·kg-1；3种林型内，大林隙SMBC的最小值依次出现在南部(AS)、东部(AE)、西部(AW)，分别为969.7、748.6、735.1 mg·kg-1。在郁闭林分(对照)，3种林型SMBC的最大值均出现在北部(BN)，分别为2 185.5、1 833.6、2 282.5 mg·kg-1；PAP、TP的SMBC的最小值位于南部(BS)，BP位于东部(BE)，依次为946.0、680.4、874.8 mg·kg-1。方差分析表明，枯叶分解袋放置位置对大林隙内SMBC的影响也不显著(P>0.05)。

图7 大林隙内不同林型枯叶分解袋不同放置位置对SMBC的影响Fig.7 The effects of placement location of dead leave decomposition bags on SMBC in large gap of different forest type

3 讨论

1)不同林型下林隙大小对SMBC的影响是不同的。田松岩等指出，有机质输入量的多少及其活性与易矿化程度会影响SMBC[32]。宋新章等在研究林隙干扰对林内微生境的影响时指出，林隙大小会对枯倒木剩余生物量的百分率有影响[33]。崔鸿侠等的研究表明，土壤碳储量与凋落物现存量呈极显著的正相关[34]。并且凋落物在分解过程中，淋溶作用对C和K影响显著[35]。3种林型下，凋落物的分解速度是不同的，这会对SMBC产生不同影响。可见，不同林型下林隙大小对有机质的影响是极其复杂的。3种林型下，采样时间(月份)对SMBC的影响均显著(P<0.05)。TP及PAP各林隙6月份SMBC均较高。这可能是由于该月份温湿度和土壤水分的恰当组合对微生物数量及其活动强度产生了有利的影响[12, 36]，进而增加了SMBC。

2)枯叶分解袋放置位置对天然红松混交林3种林型大、中和小林隙内SMBC的影响均不显著(P>0.05)。小林隙内，3种林型SMBC均在正北(AN)达到最大值，在正东(AE)达到最小值。在郁闭林分内，PAP、BP的SMBC最大值出现在南部(BS)，最小值出现在北部(BN)。TP最大值位于北部(BN)，最小值位于南部(BS)。中林隙内， PAP、TP在南部(AS)达最大值，BP在东部(AE)达最大值。PAP、BP的SMBC的最小值均出现在林隙中心(AO)，TP的SMBC的最小值出现在北部(AN)。在郁闭林分(对照)，PAP、TP的SMBC的最大值均在北部(BN)，BP在南部(BS)。PAP、TP、BP的最小值分别出现在南(BS)、东(BE)、西(BW)部。大林隙内，3种林型林隙中心(AO)的SMBC明显高于其它位置，PAP、TP、BP的SMBC的最小值分别位于南部(AS)、东部(AE)、西部(AW)。在郁闭林分(对照)，3种林型峰值均位于北部(BN)，PAP、TP的SMBC的最小值均出现在南部(BS)，BP出现在东部(BE)。可见，3种林型下不同大小林隙及其郁闭林分内枯叶分解袋位置下SMBC最大值和最小值出现的位置并非完全一致。这是因为影响SMBC的因素很多[14]，首先3种林型下不同大小林隙内或同一大小林隙内枯叶分解袋所在位置原有表层土壤的理化性质可能就存在一定的差异[22, 38]；其次不同大小林隙内的微环境存在明显的异质性[16, 20-22, 24-28, 37-39]，尤其是光照[25-28]、土壤温度[16-28, 39]、土壤水分[20-22, 38]的时空分布格局十分复杂，它们在林隙内及其附近对应的郁闭林分的分布并非是以林隙为中心的对称性分布，而是非对称性分布[20-22, 25-26,28,38-39]；再次是这些影响SMBC因素的不同组合，形成了更加复杂的SMBC的时空分布格局。单纯从林型、林隙大小和枯叶分解袋放置位置并不能诠释本项研究出现的结果，未来需要更加深入的探索。

林隙大小不同和林隙内枯叶分解袋放置位置不同导致不同放置位置的光照条件各异[25-28]，从而引起土壤温度[16-28, 39]、土壤水分[20-22, 38]、空气温湿度[16, 20-22, 24-28, 38-39]等微气候条件的不同。林隙边缘木生长发育过程中高度、冠幅、冠形等的变化也会对林隙微环境造成很重要的影响，所有这些均增加了林隙微环境的时空异质性[37-39]。不同位置微气候的差异必然引起土壤微生物种类、数量和活动强度的差异，最终导致分解袋内枯叶分解状况和SMBC的不同。但分解袋放置位置对SMBC的影响在3种林隙内并未表现出一致的变化趋势。方差分析表明，枯叶分解袋放置位置对3种林型大、中和小林隙内SMBC的影响均不显著(P>0.05)。

4 结论

椴树红松混交林、云冷杉红松林、枫桦红松林等3种林型下大林隙、中林隙和小林隙内SMBC的差异均未达到显著性水平(P>0.05)；椴树红松混交林、云冷杉红松林、枫桦红松林等3种林型下大林隙、中林隙和小林隙内，采样时间(月份)对SMBC均有显著的影响(P<0.05)；椴树红松混交林、云冷杉红松林、枫桦红松林等3种林型下大林隙、中林隙和小林隙内枯叶分解袋放置位置对SMBC的影响也不显著(P>0.05)。

[1] 康 健. 贺兰山西坡不同草地类型土壤微生物碳、氮特征[D]. 兰州：兰州大学, 2006.

[2] Anita R, Yang S S. Effects of vegetation type on microbial biomass carbon and nitrogen in subalpine mountain forest soils[J]. Journal of Microbiology, Immunology and Infection, 2015, 48(4): 362-369.

[3] Xu X F, Peter E T, Wilfred M P. A global analysis of soil microbial biomass carbon, nitrogen and phosphorus in terrestrial ecosystems[J]. Global Ecology and Biogeography, 2013, 26(6): 737-749.

[4] Nyamadzawo G, Nyamangara J, Nyamugafata P,etal. Soil microbial biomass and mineralization of aggregate protected carbon in fallow-maize systems under conventional and no-tillage in Central Zimbabwe[J]. Soil & Tillage Research, 2009, 102(1):151-157.

[5] 宋小艳，张丹桔，张 健，等. 马尾松人工林林窗对土壤团聚体及有机碳分布的影响[J].应用生态学报, 2014, 25(11): 3083-3090.

[6] 周义贵，郝凯婕，李贤伟，等.林窗对米亚罗林区云杉低效林土壤有机碳和微生物生物量碳季节动态的影响[J]. 应用生态学报, 2014, 25(9): 2469-2476.

[7] 侯化亭，张丛志，张佳宝，等.不同施肥水平及玉米种植对土壤微生物生物量碳氮的影响[J]. 土壤，2012, 44 (1): 163-166.

[8] 赵 颖，周 桦，马 强，等.施肥和耕作方式对棕壤微生物生物量碳氮的影响[J]. 土壤通报, 2014, 45(5): 1099-1103.

[9] 臧逸飞，郝明德，张丽琼，等. 26年长期施肥对土壤微生物量碳、氮及土壤呼吸的影响研究[J]. 生态学报, 2015, 35( 5) : 1445-1451.

[10] Wardle D A. A comparative assessment of factors which influence microbial biomass carbon and nitrogen levels in soil[J]. Biological Reviews, 1992, 67(3), 321-356.

[11] Zak D R, Holmes W E, White D C,etal. Plant diversity, soil microbial communities and ecosystem function: Are there any links?[J]. Ecology, 2003, 84(8): 2042-2050.

[12] 段文标，景 鑫，周美珩，等. 林隙大小对不同林型天然红松混交林土壤有机碳和全氮的影响[J]. 生态学杂志，2015，34(8)：2077-2084.

[13] Han X M, Wang R Q, Liu J,etal. Effects of vegetation type on soil microbial community structure and catabolic diversity assessed by polyphasic methods in North China[J]. Journal of Environmental Sciences, 2007, 19(10): 1228-1234.

[14] Bauhus J, Paré D, Coté L. Effects of tree species, stand age and soil type on soil microbial biomass and its activity in a southern boreal forest[J]. Soil Biology and Biochemistry, 1998, 30(8-9), 1077-1089.

[15] Liu X M, Li Q, Liang W J,etal. Distribution of soil enzyme activities and microbial biomass along a latitudinal gradient in farmlands of Songliao plain, northeast China[J]. Pedosphere, 2008(4), 18:431-440.

[16] 段文标，王 晶，李 岩. 红松阔叶混交林不同大小林隙小气候特征[J]. 应用生态学报，2008，19(12)：2561-2566.

[17] Wardle D A, Bardgett R D, Klironomos J N,etal. Ecological linkages between aboveground and belowground biota[J]. Science, 2004, 304(5677): 1629-1633.

[18] Nicolardot B, Fauvet G, Cheneby D. Carbon and nitrogen cycling through soil microbial biomass at various temperatures[J]. Soil Biology and Biochemistry, 1994, 26(2): 253-261.

[19] Gestel M V, Merckx R, Vlassak K. Microbial biomass and activity in soils with fluctuating water contents[J]. Geoderma, 1993, 56(1-4): 617-626.

[20] 王丽霞，段文标，陈立新，等. 红松阔叶混交林林隙大小对土壤水分空间异质性的影响[J]. 应用生态学报, 2013, 24(1): 17-24.

[21] 段文标，冯 静，陈立新. 阔叶红松混交林不同大小林隙土壤含水量的时空异质性[J]. 林业科学研究, 2012, 25(3)：385-393.

[22] 刘少冲, 段文标, 钟春艳, 等. 阔叶红松林不同大小林隙土壤温度、水分、养分及微生物动态变化[J]. 水土保持学报，2012, 26(5): 78-83, 89.

[23] Carter M R. Microbial biomass and mineralizable nitrogen in solonetzic soils: Influence of gypsum and lime amendments[J]. Soil Biology and Biochemistry. 1986, 18(5): 531-537.

[24] 冯 静，段文标，陈立新. 阔叶红松混交林林隙大小和林隙内位置对小气候的影响[J]. 应用生态学报, 2012, 23(7): 1758-1766.

[25] 段文标，李 岩，陈立新.阔叶红松林林隙近地层光照微环境异质性分析[J].中国水土保持科学，2007, 5(6):82-86.

[26] 段文标，王丽霞，陈立新，等. 红松阔叶混交林林隙大小及光照对草本植物的影响[J]. 应用生态学报，2013, 24(3): 614-620.

[27] 李 猛，段文标，陈立新. 红松阔叶混交林林隙PPFD、气温、空气相对湿度时空分布格局[J]. 应用生态学报，2009，20(12)：2853-2860.

[28] 段文标，李 岩，王小梅.小兴安岭红松阔叶混交林林隙土壤温度的时空分布格局[J]. 应用生态学报，2009，20(10)：2357-2364.

[29] 段文标，王金铃，陈立新，等. 云冷杉林风倒区坑丘微立地微气候因子时空变化及其与土温的关系[J]. 林业科学研究，2015, 28(4): 508-517.

[30] 王金铃, 段文标, 陈立新, 等. 云冷杉林风倒区林隙和掘根微立地微气候变化[J]. 林业科学研究，2015，28(2)：173-182.

[31] 周美珩. 林隙大小对天然红松混交林3种林型土壤活性有机碳的影响[D]. 哈尔滨：东北林业大学. 2014.

[32] 田松岩，刘延坤，沃晓棠，等. 小兴安岭3种原始红松林的土壤有机碳研究[J]. 北京林业大学学报, 2014, 36(5)：33-38.

[33] 宋新章，肖文发. 林隙微生境及更新研究进展[J]. 林业科学, 2006, 42(5):114-119.

[34] 崔鸿侠，肖文发，黄志霖，等. 神农架3种针叶林土壤碳储量比较[J]. 东北林业大学学报, 2014, 42(3)：69-72.

[35] 张 琴，范秀华. 红松阔叶林4种凋落物分解速率及其营养动态[J]. 东北林业大学学报, 2014, 42(12): 59-62, 88.

[36] 姜 一，陈立新，段文标，等.小兴安岭原始红松混交林林隙土壤不同形态氮含量[J].生态学杂志, 2014, 33(12): 3374-3380.

[37] 韩 路，王海珍，陈加利，等. 塔里木荒漠河岸林干扰状况与林隙特征[J]. 生态学报, 2011, 31(16): 4699-4708.

[38] 李 岩, 段文标, 陈立新. 阔叶红松林林隙土壤物理性质微环境异质性分析[J]. 中国水土保持科学, 2007, 5(3): 52-58.

[39] 李 岩，段文标，陈立新，等. 阔叶红松林林隙地面温度微环境变异特征[J]. 中国水土保持科学，2007，5(2): 81-85.

(责任编辑：彭南轩)

Effects of Gap Size and Dead Leaf Decomposition on Soil Microbial Biomass Carbon in Different Stand Types of NaturalPinuskoraiensisMixed Forest

DUANWen-biao1,GONGJian-mei1,ZHOUMei-heng2,1,CHENLi-xin1,ZHANGYu-shuang,LIMeng-wei1,ZHAIYa-kun1,GUANXin1

(1.School of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin 150040, Heilongjiang, China; 2.Eternal Specialty Chemical Company (Zhuhai), Zhuhai 519000, Guangdong, China)

forest gap; soil microbial biomass carbon; litter; placement location; naturalPinuskoraiensismixed forest

2016-07-22 基金项目： 国家自然科学基金(31670627, 31270666); 黑龙江省自然科学基金(C2015057); 东北林业大学大学生创新创业计划训练资助项目(201310225085); 人力资源与社会保障部留学回国人员科技活动择优启动项目(2012-258)。 作者简介： 段文标(1964—)，男，博士，教授，博导，主要从事森林与气象、水土保持与荒漠化防治的研究. E-mail: dwbiao88@163.com * 共同第一作者. ** 通讯作者：陈立新，女，博士，教授，博导。研究方向: 森林土壤，植物营养，林地养分管理. E-mail: lxchen88@163.com

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.02.012

S714

A

1001-1498(2017)02-0268-08