胁迫对蜀葵的影响研究进展

李云芝++刘文光++刘惠芬++郭洪恩

摘要 该文根据我国近几年胁迫对蜀葵影响的研究报导，从胁迫类型、蜀葵不同时期对胁迫的反应、胁迫对蜀葵物质合成的影响等方面论述了胁迫对蜀葵影响的研究进展，并就重金属胁迫对蜀葵种子萌发和幼苗生长的毒害效应研究进行了概述，以期为蜀葵抗逆栽培研究提供参考。

关键词 蜀葵；盐碱胁迫；重金属胁迫；胁迫反应

中图分类号 S682.1+62 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2016）24-0144-02

蜀葵（ALthaearosea），别名一丈红、端午花、熟季花、麻杆花等，是中国的传统花卉，因最早在四川发现，故得名蜀葵。蜀葵除供观赏及有很好的环保作用外，其经济用途广泛。蜀葵属于宿根花卉，具有较强的适应性，能够在一定程度上抵抗干旱、低温、瘠薄土壤、盐碱等不良环境条件[1]。由于盐碱地绿化工作的需要，科技工作者们从盐碱胁迫对种子发芽情况和物质合成的影响，重金属胁迫对种子萌发和幼苗生长的影响等方面进行了研究。

1 盐碱胁迫对蜀葵种子发芽的影响

种子能够在盐胁迫下萌发成苗，是植株在盐碱条件下生长发育的前提。因此，研究盐胁迫下种子萌发生理具有重要意义[2]。

1.1 盐胁迫对蜀葵种子发芽的影响

马金贵等[3]通过设置8个盐浓度梯度（0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%、1.4%和1.6%NaCl）研究了蜀葵等13种宿根花卉种子萌发期的耐盐性。采用李淑君和李青丰的方法[4]对种子的发芽情况进行调查分析，发现蜀葵比“金色风暴”全缘叶金光菊、“紫色光环”戴维落新妇和紫花地丁等具有更强的耐盐性，但是其耐盐性低于“火尾”抱茎桃叶蓼、矢羽芒和金鸡菊等[3]。

田立娟等[5]用NaCl设置了5个盐浓度梯度（0、0.05、0.10、0.15、0.20 mol/L）研究了波斯菊、紫茉莉、蜀葵3种草本花卉种子萌发期的耐盐性。测定指标为种子萌发率、种子发芽势、胚轴、根长、盐害指数等指标。试验结果为蜀葵的发芽率、胚轴长度、根长、发芽势、盐害指数均介于两者之间，以波斯菊为强、紫茉莉为弱，说明蜀葵的耐盐性在波斯菊和紫茉莉之间。

许桂芳等[2]以黑心菊、金鸡菊、翠菊、蜀葵4种花卉种子为材料，用NaCl和Na2SO4设置了7个盐浓度梯度（0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%和1.4%）研究不同浓度 NaCl和 Na2SO4复盐溶液处理下种子及幼苗的耐盐性，并观察其相对发芽率、根长、简易活力指数、综合效应。结果表明：蜀葵的耐盐力中等，其耐盐半致死浓度为0.4%，耐盐极限浓度为1.2%。

刘淑贤通过对几种露地花卉种子萌发期耐盐性研究[6]证明，在万寿菊、蜀葵、高株翠菊、矮株翠菊4种花卉种子中，以万寿菊的耐盐性最强，蜀葵次之，高株翠菊、矮株翠菊较差。

1.2 盐碱胁迫对蜀葵种子发芽率的影响

盐胁迫蜀葵种子发芽率有显著的抑制作用，蜀葵种子发芽率随着盐碱度的增加呈显著降低的趋势；并且种子发芽率随着pH值的增加也呈现降低的趋势。在pH值为 8.13、盐度为5‰时蜀葵保持很高的发芽率，为70.5%，而盐度升高到20‰时，发芽率仅为1.0%；在pH值为9.18时，蜀葵种子在盐度为5‰时发芽率只有13.3%。可见蜀葵能够耐受适当的盐度和较低的pH值，在遇到高pH值时蜀葵种子萌发率很低[7]。

2 胁迫对蜀葵物质合成的影响

2.1 盐胁迫对蜀葵脯氨酸的影响

脯氨酸是植物在盐胁迫下的主要渗透调节物质之一[8]，马书燕等[9]采用盆栽法设置了5个盐浓度梯度（0%、0.2%、0.4%、0.6%和0.8%），研究了盐胁迫对几种宿根花卉脯氨酸含量的影响。结果认为，盐胁迫下，不同花卉种类体内脯氨酸的积累存在较大差异；0.2%的盐浓度条件下，各品种脯氨酸含量差异较小，盐浓度达到0.4%时各品种体内脯氨酸含量均有不同程度的增加，0.6%的盐浓度条件下，各品种脯氨酸含量增加的顺序依次为“火尾”抱茎桃叶蓼>蜀葵>矢羽芒>“玫红地神”翠菀>“雪冠”假龙头>“夏日美酒”千叶蓍。可见，蜀葵是对盐胁迫较为敏感的品种。该试验与刘寅[10]对龙柏、黄杨、朝鲜黄杨等的研究结果一致。

2.2 干旱胁迫对蜀葵叶绿素的影响

叶绿素含量往往直接影响着光合作用的速率和光合产物的形成，最终影响作物产量和质量的提高。郭小珍[11]以西红柿和蜀葵2种草本植物的幼苗为研究对象，通过比色法分别测定幼苗叶片中的叶绿素含量，研究了干旱胁迫对植物幼苗叶绿素生理指标的影响，干旱条件下蜀葵叶绿素总含量从59.74 mg/L显著下降到16.73 mg/L；复水后叶绿素总含量从16.73 mg/L升高到40.53 mg/L，但仍低于正常水平。

3 重金属胁迫对蜀葵种子萌发和幼苗生长的毒害效应研究

重金属污染已成为人们日益关注的重点环境污染问题，含有重金属的污染物能够以不同的途径进入土壤或者水体，造成土壤和水体环境的污染[12-15]。

3.1 镉胁迫对蜀葵种子萌发和幼苗生长的毒害效应研究

重金属镉是环境中普遍存在的，并是具有较大危害性的重金属污染源之一。镉胁迫能够严重抑制植物种子萌发，并对幼苗产生伤害。白瑞琴等[16]的研究表明，低浓度镉对蜀葵、二月蓝种子发芽指数、活力指数和幼苗长度等均无显著的影响，但是随镉浓度的升高，2种植物种子的发芽指数、活力指数和幼苗长度都呈现显著降低的趋势；高浓度鎘会显著抑制蜀葵、二月蓝萌发后幼苗形态建成；蜀葵种子较二月蓝种子具有较高的耐镉胁迫能力。

3.2 铅胁迫对蜀葵种子萌发和幼苗生长的毒害效应研究

铅也是环境中较为常见且毒害性较强的重金属污染物之一。植物种子的萌发和幼苗生长容易受到高浓度铅的毒害。白瑞琴等[17]的结果表明，较低浓度的铅对蜀葵和二月蓝种子的萌发并无显著的影响，但是高浓度的铅能显著抑制种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数等，胁迫严重时幼苗变褐，甚至死亡。铅对蜀葵和二月蓝萌发后幼苗形态建成均有显著的抑制作用。

4 现状及建议

目前对蜀葵胁迫的研究比较少，且大多停留在盐碱及重金属对种子萌发及幼苗常规指标的考察上，对于干旱胁迫及盐碱胁迫引起的其他变化、胁迫机理的研究相对较少，而对于基因如何调控、耐旱基因如何协同作用、信号如何传导、渗透调节机制等方面还未见报道，在实际生产过程中，蜀葵受到的胁迫往往是综合因素引起的，如何从盐碱、干旱、低温等不同胁迫条件对田间性状、生理生化、蛋白质、分子水平进行研究还有大量工作需要科技工作者们去做。

5 参考文献

[1] 王少平，林紫玉，刘改芬.不同浓度硼酸对蜀葵种子发芽的影响[J].北方园艺，2007（10）：128-130.

[2] 许桂芳，刘明久，黄小玲.盐分胁迫对4种花卉种子萌发的影响[J].种子，2007（8）：39-41.

[3] 马金贵，郭淑英，马雨露.几种宿根花卉种子萌发期耐盐性研究[J].北方园艺，2013（14）：95-97.

[4] 李淑君，李青丰.种子发芽标准的确定[J].中国草地，1995（4）：52-55.

[5] 田立娟，刘方明.程海涛，等.三种草本花卉种子萌发期耐盐性测定[J].科技信息，2012（26）：126.

[6] 刘淑贤.几种露地花卉种子萌发期耐盐性研究[J].内蒙古民族大学学报（自然科学版），2002，17（3）：228-230.

[7] 孙萍.滨海重盐碱区几种水培植物的耐盐碱性及其净化氮磷效果的研究[D].青岛：中国海洋大学，2015.

[8] 杨升，张华新，张丽.植物耐盐生理生化指标及耐盐植物筛选综述[J].西北林学院学报，2010，25（3）：59-65.

[9] 马书燕，马金贵，郭淑英，等.盐胁迫对几种宿根花卉脯氨酸含量的影响[J].安徽农业科学，2012，40（33）：16075-16076.

[10] 劉寅.天津滨海耐盐植物筛选及植物耐盐性评价指标研究[D].北京：北京林业大学，2011.

[11] 郭小珍.干旱胁迫对番茄和蜀葵幼苗叶片叶绿素含量的影响[J].农业科技通讯，2014（11）：116-117.

[12] 张春荣，夏立江，杜相革，等.镉对紫花苜蓿种子萌发的影响[J].中国农学通报，2004，20（5）：253-255.

[13] NICHOLSON F A，JONES K C.Effect of phosphate fertilizers and atmo-spheric deposition on long-term changes in the cadmium content of soil and crop[J].Envon Sci Tech，1994（28）：2170-2175.

[14] 陈怀满.土壤-植物系统中的重金属污染[M].北京：科学出版社，1996.

[15] 孙铁珩，周启星，李培军.土壤污染形成机理与修复技术[M].北京：科学出版社，2005：1-3.

[16] 白瑞琴，晁公平，孙华，等.重金属镉胁迫对蜀葵、二月蓝种子萌发和幼苗生长的毒害效应研究[J].华北农学报，2009，24（2）：134-138.

[17] 白瑞琴，韩蕾，李燕，等.重金属铅对蜀葵、二月蓝种子萌发和幼苗生长的毒害效应研究[J].内蒙古农业大学学报，2009，30（1）：1-5.