盐地碱蓬生理特性及栽培研究进展
2017-04-19顾寅钰衣葵花肖连明王向誉
顾寅钰++衣葵花++肖连明++王向誉
摘要 盐地碱蓬是一种典型的盐碱地指示植物。综述了盐地碱蓬生理、品种选育和栽培方面的研究进展,以供相关研究参考。
关键词 盐地碱蓬;生理特性;选育;栽培;研究进展
中图分类号 S567.2 文献标识码 A 文章编号 1007-5739(2016)24-0075-02
Research Progress on Physiological Characteristics and Cultivation of Suaeda salsa(L.)Pall
GU Yin-yu YI Kui-hua XIAO Lian-ming WANG Xiang-yu *
(The Sericultural Research Institute of Shandong Province,Yantai Shandong 264002)
Abstract Suaeda salsa(L.)Pall is a typical saline-alkali land indicator plant.This paper reviewed the recent progress in physiology,breeding and cultivation,in order to provide reference for the relevant research.
Key words Suaeda salsa(L.)Pall;physiological characteristics;breeding;cultivation;research progress
藜科的碱蓬属是一年生或多年生草本或半灌木,碱蓬属共100余种,分布于世界各地,生于海滨、荒漠、湖边及盐碱土地区,我国共20个种及1个变种,主产于新疆及北方各省,是一种生长于盐碱地和海滨沙滩的真盐生植物[1]。
碱蓬属植物是一种无污染的优质野菜和油料作物,其营养丰富,色美味鲜,籽粒中含有丰富的共轭亚油酸,具有抗癌、降胆固醇、抗动脉粥样硬化等效果,倍受人们青睐。目前,研究较多的有盐地碱蓬(Suaeda salsa(L.)Pall)、翅碱蓬(Suaeda heteroptera Kitagawa)、碱蓬(Suaeda glauca L.)、囊果碱蓬(Suaeda physopora pall.)等,其中盐地碱蓬不仅保健价值高,还可明显降低土壤含盐量,增加土壤有机质含量[2],因此具有很好的经济效益和生态效益。由于盐地碱蓬叶片可以积累大量的Na+ 和Cl-,其具有很高的抗盐性,并且可将这些离子区隔化在液胞中作为渗透调节物质[3-5]。现将盐地碱蓬的生理特性、品种选育及栽培的研究进展综述如下。
1 盐地碱蓬的生理特性研究
1.1 种子萌发研究
盐地碱蓬有棕色和黑色2种种子,其中棕色种子大,外种皮柔软,黑色种子小,外种皮坚硬[6],野生盐地碱蓬种子产量较低。研究表明,2种生境盐地碱蓬的棕色种子均重于黑色种子,发育也较黑色种子完全,抗盐性也较强,同时其出苗速率和出苗率均明显高于黑色种子,这可能是其适应潮间带持续高盐生境的重要策略[7-8]。盐地碱蓬种子发芽所需要的积温和最低温度分别为24.57 ℃·d和0.62 ℃,最适发芽温度为20~35 ℃,在温度5~40 ℃条件下发芽率均较高,在5~35 ℃温度范围内,盐地碱蓬的发芽速度随温度升高而增加[9],其中以30 ℃时种子的萌发率最高[10]。光照和黑暗对种子萌芽无显著影响。通过对新收碱蓬种子6 d以上的冷藏处理可以有效打破休眠,提高发芽率[11]。
盐地碱蓬具有较高的耐盐性,种子的萌发率随着盐溶液浓度的逐渐升高而降低,在0.8 mol/L的盐溶液中达到最低值,在0 mol/L的盐溶液中种子的萌发率具有最大值。较高的pH值对种子的萌芽有一定的促进作用[10]。当盐浓度达到500 mmol/L时,发芽率均高于50%,并且在100%海水溶液浓度下发芽率也能达到38%,高盐条件下未萌发的种子转移到淡水中,均表现出较高的复萌率[9]。段德玉等[12]研究表明,NaCl和混合盐溶液中相关系数分别为0.96和0.94;盐地碱蓬种子在蒸馏水中的萌发率最高,并且单盐NaCl对种子萌发的抑制作用大于混合盐溶液;未发芽的种子转至蒸馏水中后最终萌发率都达到了对照种子的85%以上,表明种子萌发恢复率与处理盐浓度之间呈正相关关系。李存桢等[13]认为,对盐地碱蓬种子萌发的胁迫作用顺序为NaCl>土壤溶液>Na2SO4。盐胁迫解除后,盐地碱蓬种子仍具有较高的萌发力,发芽速度和整齐度提高。
1.2 生长发育
盐地碱蓬幼根和幼芽对于不同种类的盐胁迫有不同反应,一般对根的影响较大。经盐锻炼之后,盐地碱蓬幼苗恢复生长的能力提高[13]。在7月中下旬,海水养殖废水灌溉显著降低了盐地碱蓬的株高、基茎以及生物量[14]。地下水位的降低对盐地碱蓬生长具有显著促进作用,地下水位深度从-30~0 cm,盐地碱蓬幼苗高度显著降低,分枝数以及根、茎、叶生物量均显著减少。不同盐浓度对幼苗高度、分枝数以及生物量影响也差异显著。在-30 cm水位和0%鹽的交互作用下幼苗总生物量达到最高,为(1.09±0.15)g/株,而0 cm水位深度和3%盐胁迫的交互作用下其总生物量为(0.23±0.01)g/株,仅为最高生物量的21%[15]。NaCl浓度为100 mmol/L 时对盐地碱蓬的生长有促进作用,植株含水量明显提高;NaCl浓度为300、600 mmol/L 时则对其生长有抑制作用,600 mmol/L 时植株含水量明显下降[16]。另外,追施氮肥能够提高盐地碱蓬茎杆、籽粒和叶片的生物量;在0~450 kg/hm2范围内,盐地碱蓬的各部分生物量均随追施氮量的增加呈直线增长的趋势[17]。人工栽培盐地碱蓬可提高产量1~2 倍,且碱蓬产量随土壤盐度的提高而逐渐下降。无灌水条件下采用一定矿化度的盐水过量灌溉,可有效提高碱蓬产量[18]。
1.3 矿质养分吸收
盐地碱蓬幼苗体内Na+含量随盐度升高而显著增加,而K+ 含量在该盐度下差异不显著;碱胁迫可对幼苗生长产生显著性影响;Na+、K+ 含量均随着海水溶液浓度增加而显著增加[19]。适量NaCl可提高干旱条件下盐地碱蓬的生物量和植株含水量,缓解其干旱胁迫。盐分改变了干旱条件下盐地碱蓬的渗透调节物质,随着盐浓度的增加,叶片中Na+、Cl- 的积累增加,而叶片中的K+ 积累减少;干旱条件下,叶片Na+、Cl-以及K+ 的积累增加,增强了盐地碱蓬在干旱条件下的渗透调节能力。叶片中脯氨酸的积累也随着土壤含盐量和土壤干旱程度的增加而增加[20]。盐地碱蓬对Na+、K+、Ca2+、Mg2+、NO3- 等离子的吸收和分配表现出一定调节控制作用,植株各部位Na+、Cl- 含量随外界盐度升高而增大,但无线性关系;Na+、Cl- 主要分布于叶片中,其中老叶中Na+、Cl- 含量显著高于幼叶,种子含量很低,根和茎基部Na+、Cl- 含量显著低于叶片,各部位的K+、Ca2+、Mg2+ 含量随外界盐度升高而下降,不同发育阶段的幼叶以及花中NO3- 含量显著高于其他部位[16]。
追施氮肥对盐地碱蓬茎杆、籽粒和叶片中的Na+、K+、Ca2+、Mg2+ 含量无显著影响。追施氮肥能够增加盐地碱蓬各部分对K、Na、Ca、Mg的累积;施氮量450 kg/hm2的盐地碱蓬的各离子累积量均较不施氮显著增加。土壤表层的Na+、K+ 含量随着追施氮量增加而降低。由此表明,追施氮肥能够降低土壤中的Na+ 浓度及其危害,促进盐地碱蓬对盐渍土的生物修复[17]。
海水养殖废水灌溉也对品质产生了影响。海水养殖废水灌溉条件下的蛋白质、可溶性总糖以及游离氨基酸含量均显著降低[14]。从矿质品质来看,7月中旬海水养殖废水显著降低了碱蓬Na+ 含量,却提高了碱蓬K+、Mg2+ 含量。而7月下旬海水养殖废水灌溉提高了碱蓬Na+ 含量,却抑制了碱蓬的K+、Mg2+ 吸收[14]。
潮间带生境与盐碱地生境相比,其盐地碱蓬叶片的最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ实际光化学效率(ΥPSⅡ)和地上部分生物量均较低[8]。高盐浓度下,潮间带生境盐地碱蓬叶片Na+ 和Cl- 含量低于盐碱地生境盐地碱蓬[8]。
2 品种筛选和选育
王茂文等[21]通过系统选育的方法,采用单株选择,结合优选单系随机区组对子代性状的测定的手段,进行品系比较和区域生产试验,选育出适合江苏沿海滩涂生长的碱蓬优良品系5个,该品系的鲜菜、籽粒平均产量分别为19 135、2 751 kg/hm2,比对照分别增长13.6%、20.4%,该品系适合在江苏沿海地区大规模推广。
邵秋玲等[22]发现了多个适宜重度盐碱地绿化的优势单株,通过单采单种,逐代纯合,选出了2个耐盐程度在2%以上的盐地碱蓬绿化栽培品系,丰富了盐碱地区的生物多样性。选育的高产变异碱蓬个体比普通单株产量提高2~3倍[18]。
3 栽培技术
3.1 种子处理
用医用X光机对干燥种子直接照射55~65 s后马上播种,或先将种子浸泡24 h,捞出后控干多余水分,均可有效提高株高。但X射线处理的种子对第2代株高不再有效。另外,X 射线处理时一定要把握好时间,过短达不到要求,过长则会造成危害[23]。
3.2 田地准备
选择砂土或砂壤土的地块,播前施腐熟饼肥3 t/hm2、三元复合肥750 kg/hm2 [20];或施腐熟有机肥37.5 t/hm2 [24];或少施或免施底肥[23],灌足底水。
3.3 播种
碱蓬可四季播种,在播前用500 mg/L KMnO4溶液浸种20 min后,换清水浸种4 h[25];或播前浸种6~8 h[24]。播种量为11.25 kg/hm2左右[25];或播种量为15~18 kg/hm2 [24];或种子间距2~3 cm[23]。秋冬季一般播种至出苗15~20 d;春季一般10~15 d 后出苗[25]。
3.4 田间管理
当幼苗有6片真叶时及时疏苗,株距5~6 cm,同时拔除杂草,间苗后2~3 d 喷1次0.3%尿素溶液[25]。王晓玲等[23]认为播种后一般5 d左右小苗出齐,定苗后苗距25~30 cm,以利分枝生长。花期还应追施少量的磷、钾肥,以利提高产量和防止植株倒伏。钱 兵等[24]认为割梢2~3 d后,可用0.2%尿素水泼浇畦面,以蓄肥增强侧枝的萌发。
3.5 采收
采收一般以85%~90%种皮变黑为准,过早部分种子不成熟,过晚种子易脱落[21]。或当嫩梢长到20~25 cm时为最适采收期。采收时留2~3片真叶割梢,侧枝萌发生长后,可连续采收,一般1次播种可连续采收3~4茬[24]。碱蓬再生能力比较强,采后2~3 d浇薄粪水或施尿素150 kg/hm2,促进再生分枝,可循环采收[25]。
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