茶尺蠖人工饲料营养成分及饲养结果的分析

袁争，张家侠，孙钦玉



茶尺蠖人工饲料营养成分及饲养结果的分析

袁争，张家侠，孙钦玉

（安徽省农业科学院茶叶研究所，安徽黄山，245000）

茶尺蠖人工饲料的研制对于茶尺蠖核型多角体病毒（EoNPV）的大规模生产及全天候饲养茶尺蠖等具有重要意义。本文首先探讨了6种茶尺蠖人工饲料的成分合理性，指出：以茶叶粉+大豆匀浆或茶叶粉+麦胚粉为主要营养搭配的茶尺蠖人工饲料，营养较为均衡。其次，结合饲养结果分析，笔者认为：李云寿配方的继代饲养效果最好，其次是胡萃配方。最后，本文对茶尺蠖人工饲料的研制提出发展建议。

茶尺蠖；人工饲料；麦胚粉；大豆匀浆；干酪素

昆虫人工饲料的研制可追溯至1908年。当时，Bog danow首次用肉汁、淀粉和蛋白胨等原料成功配制了黑颊丽蝇（Calliphora Vomitoria）人工饲料[1]，至今已逾百年。迄今为止，昆虫人工饲料已在双翅目、鳞翅目、鞘翅目、脉翅目、半翅目、同翅目、膜翅目、直翅目等目中成功配制[2-9]。

茶尺蠖（Ectropis oblique Prout）为茶树主要害虫之一，国内分布于江苏、浙江、安徽、江西、湖北、湖南等省[10]。1979年前后，赵烨烽与柳德宝等学者为了大规模生产茶尺蠖核型多角体病毒（EoNPV）而开始茶尺蠖人工饲料的研制；1982年，二人先后发表了两种茶尺蠖人工饲料配方，基本达到了大规模饲养茶尺蠖的目的[11-12]。在之后的30余年里，相关科研人员研发了多种饲料配方[13-17]。目前，尚无针对茶尺蠖人工饲料综述的报道。本文对已发表茶尺蠖人工饲料进行营养成分分析，得出营养较为均衡的茶尺蠖人工饲料配方；并评估了6种茶尺蠖人工饲料的继代饲养效果；最后提出展望，为茶尺蠖乃至相关昆虫人工饲料的研发提供一定的思路与方法。

1 茶尺蠖人工饲料的营养成分分析

迄今发表的茶尺蠖人工饲料均属于半纯人工饲料（表1）。半纯人工饲料是指至少含有一种不知化学结构或不知纯度物质的人工饲料。与全纯饲料相比，半纯饲料包含的营养物质在含量和比例上较为合理，且成本较低，便于配制[18]。

由表1可知，茶尺蠖人工饲料主要由叶因子、蛋白质、脂类、碳水化合物、维生素、防腐剂、琼脂、水等构成。其他物质，如无机盐和柠檬酸等，也可能参与饲料的配制。

1.1 叶因子

叶因子是存在于寄主植物中刺激昆虫取食或促进昆虫发育的物质。本文所述叶因子即指茶叶粉。有别于其他叶因子，茶叶粉含有多种营养物质，可作为营养源供昆虫取食。通过比较可以发现，柳德宝配方中茶叶粉用量最多，为468.75g/L；刘琴用量最少，为13.55g/L；其他配方用量中等，处于178.50~272.50g/L之间。刘琴将茶叶粉仅仅看作是人工饲料的叶因子，却忽视了其丰富的内含成分，这是不妥的。一定量的茶叶粉可为昆虫的生长发育提供充足且平衡的营养成分或取食刺激物，如茶多酚等。另外，若茶叶粉含量过少，则必须平衡其他添加物用量，才能保证饲料含水率不致过高。与其他配方不同的是，柳德宝所用茶叶粉为市售成品茶叶磨碎而成，其营养成分和取食刺激物在加工过程中损失较多。

1.2 蛋白添加物

昆虫人工饲料中蛋白质含量对鳞翅目昆虫的生长繁殖具有极其重要的作用。随着饲料蛋白质含量增加，幼虫饲料摄入速率呈逐渐降低的趋势，同时蛋白质摄入速率呈逐渐升高的态势[19]。

在茶尺蠖人工饲料添加物中，蛋白质含量最高的是干酪素（酪蛋白）[20]。研究发现，添加适量的干酪素对甜菜夜蛾（Spodoptera exigua）的生长发育有利。在满足量的前提下，干酪素与可溶性糖（蔗糖或葡萄糖）含量的比值很大程度上影响化蛹率及畸形蛹的数量。若干酪素与可溶性糖含量比值小于1，则甜菜夜蛾的幼虫存活率、化蛹率和羽化率均有不同程度地降低；若干酪素与可溶性糖比值为2时，甜菜夜蛾的各项生长指标较为优秀。其中，蔗糖比葡萄糖更能保证较高的产卵量[21]。刘琴的人工饲料中，干酪素含量为1.468g/L，较李广宏的添加比例（40g/L）为低；而干酪素与可溶性糖添加量（蔗糖+葡萄糖）的比值为1.62，接近2。

与其他蛋白添加物相比，酵母片和酵母粉的优势在于所含有的酵母菌可以通过代谢途径产生B族维生素，以供给昆虫发育。与酵母粉相比，酵母片蛋白质含量较高[22]。

表1 已发表的茶尺蠖人工饲料配方表

注1：柳德宝配方的茶叶粉为市售茶叶磨碎而成，其他配方为茶鲜叶烘干磨碎而成。

注2：赵烨烽和胡萃的配方中，将一定重量的大豆制得大豆匀浆，取其中一部分加入到配方中。此行数值为加入配方中的大豆匀浆所相当的大豆含量。

酵母粉与干酪素对昆虫生长发育的效果不同。以蛋白质含量7.02%为起点，分别用酵母粉和干酪素调节棉铃虫（Helicoverpa armigera）人工饲料至蛋白质含量约13%，前者在幼虫存活率和蛹重等指标上显著高于后者，且幼虫历期较后者短10d。但二者对茶尺蠖是否具有同样的效果仍值得商榷。

表2 茶尺蠖人工饲料中7种蛋白添加物的营养价值表

注1：“-”表示未有数据资料。

注2：酵母菌可代谢生成B族维生素。

注3：18种氨基酸包括甘氨酸、丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、丝氨酸、苏氨酸、天冬氨酸、谷氨酸、赖氨酸、精氨酸、组氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸、半胱氨酸、脯氨酸、蛋氨酸等。

干酪素、酵母片和酵母粉的一个共同特点是：蛋白质是其主要的营养成分，营养种类较为单一，尤其是干酪素。相比之下，大豆、小麦粉、麦胚粉和茶叶粉等四种蛋白添加物的营养较为均衡（表2）。其中，大豆并非指大豆粉，而是指大豆匀浆。因为大豆粉的加工很可能经过脱脂工序，造成营养成分的流失。综合来看，小麦粉的碳水化合物含量偏高（73.6%），脂类（1.5%）和蛋白质（11.2%）含量偏低；而大豆、麦胚粉和茶叶粉营养最为均衡。而且，大多数昆虫不能自身合成亚油酸和亚麻酸等多种不饱和脂肪酸，必须从食物中获取[23]。因此，饲料中不饱和脂肪酸的含量也应作为配制时的一个考量。综上所述，茶叶粉+大豆匀浆和茶叶粉+麦胚粉搭配，营养最为均衡。然而，昆虫对营养物质的种类和需求是有限制的。例如，当分别在人工饲料中添加1%的菜籽油、芝麻油、花生油、玉米油和大豆油时，仅大豆油可显著提高七星瓢虫的产卵量及雌虫食物转化率；而当大豆油含量提高至1.5%时，其产卵量显著下降[24]。因此，还需考虑茶尺蠖对人工饲料各类营养成分的趋避性和承受量。

1.3 糖类

由于植食性昆虫的蔗糖酶活性普遍较高，因此，食物中添加蔗糖更有利于鳞翅目昆虫的发育。然而，若饲料中可溶性糖含量过高，则会一定程度地延长棉铃虫幼虫历期，甚至降低蛹重；当饲料可溶性糖含量在12.46~18.14%之间时，棉铃虫能获得较高的产卵率和产卵量，且成虫寿命较长[25]。同样，茶尺蠖饲料成分中可溶性糖含量也应控制在一定的范围内。

1.4 维生素

配制昆虫人工饲料还应考虑维生素对昆虫生长发育的作用。饲料中人工添加的维生素主要包括B族维生素、维生素C和维生素E等。其中应用最广泛的是维生素C。对鳞翅目螟蛾科和夜蛾科中一些昆虫的试验得出，维生素C的添加可提高幼虫成活率和蛹重，并缩短发育历期[26]。大多数鳞翅目昆虫都需从食物中摄取维生素C。发现维生素E对昆虫的效用是从饲喂某些鳞翅目成虫发现的，可提高其产卵量。但二者在饲料中的添加量目前尚无定论。茶叶粉和麦胚粉中含有较多量的维生素C和维生素E（表2）[27]。因此，笔者认为，使用茶叶粉和麦胚粉作为饲料成分时，可将维生素C和维生素E的添加量适当降低。B族维生素对昆虫可能不是必需的。

1.5 无机盐

王金昌等在选用饲料成分时考虑了无机盐对茶尺蠖生长发育的作用。他选用韦氏盐作为无机盐添加。韦氏盐中含有多种矿物元素，如P、S、K、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu、Al等，且钾含量大于钠含量，符合植食性昆虫摄取无机盐的要求[28]。除了添加外源无机盐外，大豆、小麦和茶叶中也含有少量的无机盐。至于无机盐是否必须额外添加，需要权衡饲料的营养组成。

1.6 防腐剂和琼脂

防腐剂的用量不宜过高，过高可能会影响饲料的适口性。茶尺蠖人工饲料中，防腐剂主要包括尼泊金、尼泊金乙酯和山梨酸等。除王金昌饲料外，茶尺蠖饲料的防腐剂用量一般在1.88~3.74g/L之间。琼脂用量在茶尺蠖人工饲料中一般无太大变动。除柳德宝饲料外，琼脂用量在16.64~23.30g/L之间。

1.7 其他添加物

柳德宝在人工饲料中尝试添加了柠檬酸。柠檬酸在仔猪饲料中可提高饲料利用率，而对于植食性昆虫是否具有同样的效果仍需进一步验证。

以上从营养学的角度探讨了6种茶尺蠖人工饲料在理论上的合理性。然而，这些饲料在实际操作过程中是否真能满足茶尺蠖所需的营养条件还不得而知。这需要进一步分析饲料饲育后茶尺蠖的生长繁殖情况。

2 茶尺蠖取食饲料后的生长繁殖情况

表3示取食人工饲料的茶尺蠖在饲养第1代时的生长繁殖情况。

2.1 柳德宝配方

由表3可知，柳德宝人工饲料的饲养效果不理想，其可能原因有四。其一，饲料含水率是影响昆虫生长发育的重要因素，过高或过低的含水量均不利于昆虫的生长发育。研究得出，当含水率为70~80%时，饲料最有利于蚕体的生长发育[29]。通过比较发现，柳德宝所制人工饲料的含水率最低（59.00%），这可能会导致茶尺蠖生长繁殖不良；其二，大部分鳞翅目昆虫体内淀粉酶活性很弱，无法大量利用淀粉供能；其三，本饲料所用茶叶粉为市售茶叶磨碎而成，与茶树鲜叶相比，所含取食刺激物及一些营养成分可能损失较多；其四，柳德宝所添加的是已脱脂的黄豆粉，可能导致茶尺蠖取食饲料后脂类摄入不足，而脂类除了作为营养物质供给昆虫发育外，还可作为取食刺激物增进取食。

2.2 赵烨烽配方

取食赵烨烽饲料的茶尺蠖，生长发育基本良好。其较低的化蛹率和偏长的幼虫历期，可能是蔗糖摄入不足或葡萄糖摄入过量所致。

2.3 王金昌配方

王金昌所饲养的茶尺蠖也出现化蛹率偏低的现象。王金昌的饲料配方主要使用了茶叶粉+酵母粉+小麦粉+肌醇来满足茶尺蠖对碳水化合物、蛋白质和脂肪的需求。然而，茶叶粉含量并不是很高，因此不饱和脂肪酸摄入量极低，而且需要额外补充包括维生素在内的多种营养成分。这时就出现一个问题：如何保证人工添加物的适量和营养比例的协调？所以，虽然饲养第一代茶尺蠖较为成功，但依然可以推断，王金昌的饲料配方可能不足以完成茶尺蠖的继代饲养。

表3 茶尺蠖取食人工饲料后生长繁殖情况表

注：茶尺蠖饲养温度分别为：赵烨烽——26~28℃，柳德宝——25~28℃，李云寿——28±1℃，胡萃——20.2~30.3℃、平均26.12℃，刘琴——26±1℃，王金昌——25℃。

2.4 刘琴配方

运用刘琴配方饲养的茶尺蠖在各项生长繁殖指标上表现较为优秀，这与刘琴选用的茶叶粉+干酪素+麦胚粉组合有很大的关系。另外，优秀的发育指标也可能与干酪素和外源糖类含量的比例适中有关。但化蛹率和羽化率偏低，且幼虫历期偏长，可能是由茶叶粉含量较低和饲料含水率较高（88.63%）等原因引发。

2.5 李云寿与胡萃配方

李云寿与胡萃的人工饲料具有相似性。二者最大的不同在于，李云寿采用茶叶粉+酵母片粉+蔗糖作为昆虫三大营养物质的供给；胡萃则降低了酵母片粉的用量，而加入较多量的大豆匀浆，且蔗糖含量较前者有所提高。由于茶叶粉中含有一定量的脂类及多种营养物质，且李云寿的茶叶粉用量较高（200g/L），因此，可以推断，茶尺蠖能够在李云寿人工饲料中较为健康地发育。饲养结果为：李云寿饲料所饲养的茶尺蠖各种生长指标表现优秀，而胡萃所饲养的茶尺蠖幼虫成活率偏低，可能是因为蔗糖含量偏高。另外，李云寿配方中没有额外添加脂类物质，而饲养结果很好，可能是因为茶尺蠖对脂类需求量较低，而对蛋白质及B族维生素的需求量相对较高。

3 结论

从营养均衡的角度分析，可知：以茶叶粉+大豆匀浆或茶叶粉+麦胚粉为主要营养物的茶尺蠖人工饲料，营养较为均衡。

结合饲养结果分析，茶尺蠖成虫产卵量、卵孵化率和幼虫成活率是影响下一世代种群数量的重要因素，且人工饲料仅作用于茶尺蠖幼虫阶段。因此，幼虫成活率是制约种群发生和发展的关键因素。从表3来看，李云寿饲养的茶尺蠖幼虫成活率最高，且已连续饲养5代，在配方上具有较强的说服力；刘琴与王金昌饲养的幼虫成活率其次，胡萃再次。刘琴饲料含水率较高，可能会影响继代饲养；王金昌配方中的营养成分及比例有待商讨；虽然数据缺失，但可以推断，胡萃所饲养的茶尺蠖可能会在继代培养中较好地发育。

因此，笔者认为，6种饲料配方的继代饲养效果最好的为李云寿配方，其次为胡萃配方。

4 展望

4.1 茶尺蠖人工饲料成分有待深入研究

在研究棉铃虫的紫云英-麦胚人工饲料时，学者们深入分析了紫云英、麦胚粉、豆粉和玉米粉的营养成分，包括总氮、蛋白氮、非蛋白氮、氨基氮、总糖、葡萄糖和果糖的含量[30]。这有助于探讨饲料的合理性，并为完善饲料成分的组成奠定基础。并且，饲料成分的适宜添加量、各个成分对生长繁殖指标的贡献率及成分之间的比例有待进一步研究[31]。目前，针对茶尺蠖人工饲料成分的研究甚少。

4.2 茶尺蠖人工饲料需经历长期继代饲养的验证

据报道，甜菜夜蛾经过一定时期的继代饲养后，产卵量和卵孵化率均降低，且种群质量退化[32]。用紫云英-麦胚饲料饲养棉铃虫16代，各代的幼虫成活率在85~97%之间，平均产卵量在1000粒左右，且卵孵化率不低于70%。本文所涉及的茶尺蠖人工饲料，饲养代数最多为5代，而这5代是在同一年内，导致茶尺蠖越冬蛹的羽化率、翌年成虫产卵量及卵孵化率并不能得到很好地保障。因此，需至少用人工饲料饲养茶尺蠖2年，已获得充分的生长繁殖数据支撑。

4.3 将昆虫共生体（holobiont）概念应用于茶尺蠖

将寄主昆虫及其共生微生物作为一个整体看待，这就是昆虫共生体概念[33]。茶尺蠖体内是否含有共生菌，不得而知，需要对其进行研究。若存在这种共生微生物，则茶尺蠖人工饲料需满足其生长需要，并保证其不会因继代培养而消失。

4.4 茶尺蠖人工饲料的标准化

至今，茶尺蠖人工饲料的研究进行了30余年。由于茶尺蠖地理种群的差异性[34]，学者们研制的各种饲料可能不尽相同，甚至差异很大。这一方面有利于研发人员开拓思维、积极探索；另一方面，阻碍了饲料标准化的进程，导致茶尺蠖核型多角体病毒（EoNPV）的质量良莠不齐，不能大规模工厂化生产。虽然茶尺蠖人工饲料标准化进程艰难，但其必要性有目共睹，因此，应加强这方面的探索。

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（责任编辑：蒋文倩）

S435.711

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1006-5768（2017）01-028-06

2015-11-05

袁争(1988-)，男，安徽宿州人，茶学硕士，助理研究员，主要从事茶树害虫无公害治理等研究工作, Email: yuanzheng662000@163.com。