间作群体作物根系营养竞争与互作效应

安颖蔚+冯良山++张鹏

摘要：综述了间作群体作物根系对矿质营养和水分的竞争效应及对作物生长发育的影响，以及由于根系形态、间作作物养分需求差异、根系分泌物及土壤微生物变化等因素引起的间作作物营养互作效应。提出了3个方面的研究展望；开展间作作物根系错位效应及根系空间错位回避信号识别与传导机制研究；依托不同作物的间作竞争势及互作特点，开展作物根系竞争势等方面的科学分类及根系竞争与互作模型构建研究；不断创新根系监测与研究手段，提升作物根系研究水平，增加作物根系研究深度。

关键词：间作；根系竞争；根系互作

中图分类号：S344.2文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2017）05-0026-03

间作是我国传统农业的重要组成部分，多年来，这种方式广泛分布于我国南北各地[1]。间作群体中，作物之间同时存在地上部和地下部的相互作用，这种作用有种间竞争和种间促进作用，二者作用的结果决定了间作群体的整体效益。大量试验研究表明，间作群体中在判定竞争平衡、竞争强度和资源利用方面，根系的竞争作用明显重要于地上部分，同时根系的互利效应在资源有限、竞争较为激烈的环境中作用也相当重要[2]。根系之间的相互作用成为研究植物个体与群体关系的主要内容，同时对间作群体的合理构建也具有重要实践意义。近年来，国内外学者在此方面进行了大量深入的研究。

[BT1+*5][STHZ]1间作群体根系营养竞争效应

根系间的竞争包括植株个体自身根系的竞争以及个体与个体根系间（同种或异种）的竞争，通过干扰式竞争和掠夺式竞争2种形式争夺土壤资源[2-4]。掠夺式竞争主要指根系通过直接与土壤相互作用吸收和争夺有限的资源，而产生的一种相互影响关系；干扰性竞争则是由于植物根系直接依靠分泌对其他个体有抑制作用或释放其他竞争者存在的无毒信号等有机物而相互影响[5-6]。

1.1间作根系对矿质营养和水分的竞争

土壤矿质营养和水分是作物根系竞争的主要对象[7]。作物根系吸收养分主要是通过根截获、质流扩散完成。几乎99%的氮以质流运输，这造成氮耗竭区重叠交错而形成竞争；磷和钾元素扩散迁移速度极慢，根系的广泛分布在磷、钾吸收上就显得尤为重要[8-9]。根系不断吸收土壤水分和养分，会造成根际与非根际土壤的水分不平衡和养分浓度梯度，使质流和扩散能够不断进行。并且伴随着根系发育、根毛伸长、菌根菌丝延伸，根的吸收区域随之扩大，在增加作物利用养分空间的同时，也增加了根系间竞争的范围[7-10]。研究表明，在一定条件下间作作物种间根系的相互影响及养分在土壤中的移动比地上相互影响更为重要[11-12]。间作群体根系形态的差异是造成作物对土壤矿质营养和水分吸收量不同的主要原因之一。在时间上作物种间对养分和水分的需求差异，也是影响根系对水分、养分吸收的重要原因[11]。磷的吸收主要取决于根系在土壤中的分布位置，尤其是土壤浅层部分的根系分布密度，所以浅根系分布对磷的吸收更具意义[13]。尽管深根系直根系对于吸收水分及某些养分有利，但它们相对于浅根系和须根系作物对磷的吸收则缺少竞争优势。

1.2根系竞争对间作作物生长发育的影响

根系种间竞争可以影响间作群体里不同作物的分布面积和生长发育，进而对作物产量产生影响[14-16]。目前，关于根系种间竞争对群体生产力的关系还没有得出明确的结论，二者有正向关系——竞争随着生产力的提高而加剧，或有负向关[CM（25]系，甚至没有直接联系[17-18]。因此，作物面对相邻个体根[CM）]系竞争的影响如何调节生长和发育是一个有重要意义的课题[19]。多种研究结果表明，竞争优势作物表现出较高的相对生长率，竞争劣势作物更多依靠减少组织的损失或高效利用資源而进行有效的竞争[20]。倘若由于环境条件改变等原因造成生长速率较快作物新陈代谢过快的营养损失不能够由正常的吸收得以弥补，最终生长慢的植物根系生长会超过生长快的植物根系[20-21]。这是由于当土壤资源减少时，生长慢的植物根系新陈代谢降低（细根寿命增加），从而减少资源损失以提高根系吸收效率（收益和成本比率），并且这种吸收效率可以达到最大值，但同时降低生长对这些植物仍会有潜在的不利影响[20]。与生长慢的植物相比，生长快的植物有一系列与其高生长率相适应的特征[21]：根相对表面积（根表面积）和相对根长值（根长/干质量）较大，根径小，呼吸快以及氮富集量大，这些都与植物生长理论吻合。生长慢的植物不具有这些方面的功能和特征，但是其新陈代谢成本低。同时由于它们根系一般较粗，使其在耐旱和防病虫害等方面比生长快的植物更有优势。

2间作群体根系营养促进效应

根系除了竞争作用外，根系间还存在着促进效应。植物间的促进效应对植物个体有着十分重要的意义和作用，在竞争激烈且资源缺乏的环境中这种意义显得尤为突出。促进效应产生的机制包括化感作用、微生物作用或由植物养分需求差异导致根系在不同土壤里生长的倾向性或通过直接或间接接触调控的自我-非自我识别能力[4，19]。

2.1根系形态与间作群体根系营养促进效应

通过植物间对磷素养分的利用试验表明，由于根系空间结构的差异植物可以在资源利用上互补。据Falik等研究报道，根系能够感触并通过空间错位回避邻近根系[22]。通过错位出现于同种或不同种物种里的根系促进效应，往往使得与邻近根系间的重合程度减小，竞争强度降低，优化了群体作物的整体状况。根系错位的机制之一是植物对不同养分的需求有差别，因而导致植物根系倾向于在某些矿质养分高的不同土壤层次生长[5]。其次，某些物种有选择性的根系错位是依赖于根系间直接或间接接触调控的自我-非自我识别能力起作用或是通过释放到土壤里的化学物质（化感作用）产生影响[23-24]。也有研究者认为，根系的错位取决于个体的激素以及不通过直接接触就可以被相邻根系识别的电子信号。

2.2根系養分需求差异与间作群体根系营养促进效应

作物间作可提高矿物质营养的有效供给。一个最突出的例子就是豆科作物的固氮比率随土壤硝酸盐含量增加而显著下降，二者存在明显的负相关关系。豆科与非豆科作物间作，由于非豆科作物可以更多地利用土壤氮素，降低了高氮条件下的氮阻碍作用，有利于提高豆科作物的固氮比率[23]。同时，豆科作物固定的氮素，可以部分地通过根际转移到非豆科作物中，改善了非豆科作物的供氮条件，有明显的氮吸收及氮互补利用优势[24]。蚕豆相对于玉米具有更强的质子释放能力，能够显著地酸化根际，从而有利于难溶性土壤磷的活化和吸收[25]。此外，蚕豆等某些作物根系能够释放更多的有机酸，也能促进难溶性磷的活化，从而有利于2种作物磷的营养供给[26-27]，鹰嘴豆与小麦间作也有类似的现象[28]。禾本科作物与花生间作还可显著改善花生铁营养[29]。

2.3根系分泌物与间作群体根系营养促进效应

通过根系分泌物的化感作用引起的促进效应在自然界中很常见，Rizvi等对烟碱化感作用的研究表明，烟碱对玉米的生长有促进作用，能促进玉米生长、增加叶片质量和叶绿素含量[30]。刘秀芬等对根际区土壤和土壤溶液进行分析，鉴定出50多种化合物，并从中发现了具有很强化感作用的对-叔丁基苯甲酸，其浓度小于50 mg/L时可以对玉米和稗草产生促进作用[31]。张辉将蚕豆根系分泌物2-甲氧基-3-烯丙基苯酚对小麦、蚕豆和玉米幼苗的影响表现为，低浓度有促进作用，高浓度有抑制作用或促进作用减弱。单播小麦在中浓度、高浓度时表现为抑制作用，与玉米或蚕豆混播时，抑制作用减弱或变为促进作用[32]。陈龙池等发现杉木根系分泌物高浓度时抑制杉木幼苗的生长，低浓度时促进幼苗的生长。这种化感作用是导致连栽杉木生产力下降的一个不可忽视的因素。造植混交林可以提高土壤中根系的多样性，减少化感物质的分泌，从而解决杉木连栽地力衰退、生产力下降的问题[33]。

2.4土壤微生物与间作群体根系营养促进效应

间作群体土壤环境的变化会对土壤微生物区系结构及种类产生影响，进而会引起根系对营养吸收的促进效应。禾本科作物/豆科作物间作，豆科作物根瘤量增加，固氮效率提高[34]。苏世鸣等研究发现，单作西瓜连作枯萎病发病率为66.7%，与旱稻间作后西瓜生长正常；磷脂脂肪酸法分析土壤微生物多样性发现，单作处理的西瓜根际土壤中真菌数量较多，细菌数量较少，而且主要是革兰氏阳性菌，而间作西瓜根际则含有较多的革兰氏阳性菌、革兰氏阴性菌和放线菌[35]。盆栽和小区试验表明，利用京大戟和茅苍术与花生间作，能够有效改善微生物区系，减少土壤霉菌，增加细菌数量与多样性[36-37]。

3研究展望

根系间的相互作用涉及到竞争和促进两方面，二者通常会随着气候变化、作物群体种类及不同发育阶段而有所变化。完全探清间作作物种间根系竞争与促进效应的发生时间、机制以及生态意义需要长期系统研究和探索。（1）应该深入研究不同作物在根系竞争与互作中表现的根系错位效应，探索根系对外部因素尤其是临近植物根系的响应，明晰作物根系空间错位回避信号识别与传导的作用机制。（2）为了更好地通过间作效应来解决农业生产中的作物时空布局、生物障碍、病虫害防治等问题，有必要根据不同作物竞争和互作特点，依托不同作物的间作竞争势及互作特点，对农业生产中常见的作物进行科学分类，并建立根系竞争与互作方面更加科学的数学模型，从而为农业生物多样性与可持续经营提供理论依据。（3）种间根系竞争一直是农业和生态学等领域研究作物生长和植物种群动态的核心问题，但作物根系观测不同于地上部研究，对根系生长和资源吸收利用的有关性状指标监测比较困难，因此，根系研究手段的不断创新，已成为植物根系研究水平提升的重要因素。

参考文献：

[1][ZK（#]Feng L S，Sun Z X，Yan C R，et al. Effect of peanut and foxtail millet intercropping on crop photosynthetic response and fluorescence parameters[J]. Research on Crops，2014，15（2）：461-466.

[2]Pugnaire F I，Luque M T. Changes in plant interactions along a gradient of environmental stress[J]. Oikos，2001，93（1）：42-49.

[3]Jensen E S. Grain yield，symbiltic N2 fixation and interspecific competition for ingrganic N in pea-barley intercrops[J]. Plant and Soil，1966，182：25-38.

[4]Hauggaaed-Nielsen H，Ambus P，Jesen E S. Interspecific competition，N use and interference with weeds in pea-barley inter cropping[J]. Field Crops Research，2001，70：101-109.

[5]Wilson S D，Tilman D. Plant competition and resource availability in response to disturbance and fertilization[J]. Ecology，1993，74：599-611.

[6]Nobel P. Root distribution and seasonal production in the northwestern Sonoran Desert for a C3 subshrub，a C4 bunchgrass，and a CAM leaf succulent[J]. American Journal of Botany，1997，84（7）：949-955.

[7]馮良山，孙占祥，郑家明，等. 不同水肥条件对间作花生和谷子水分养分利用的影响[J]. 干旱地区农业研究，2015，33（5）：24-29.

[8]Natarajan M，Willey R W. The effects of water-stress on yield advantages of intercropping systems[J]. Field Crops Research，1986，13（2）：117-131.

[9]蔡昆争. 作物根系生理生态学[M]. 北京：化学工业出版社，2011.[ZK）]

[10][ZK（#]Tofinga M P，Snaydon R W. The rot activity of cereals and peas when grow in pure stands and mixtures[J]. Plant and Soil，1992，142：281-285.

[11]陈伟，薛立. 根系间的相互作用——竞争与互利[J]. 生态学报，2004，24（6）：1243-1251.

[12]王政权，张彦东. 水曲柳落叶松根系之间的相互作用研究[J]. 植物生态学报，2000，24（3）：346-350.

[13]Rubio G，Walk T，Ge Z Y，et al. Root gravitropism and below-ground competition among neighbouring plants：a modelling approach[J]. Annals of Botany，2001，88（5）：929-940.

[14]van Kleunen M，Fischer M，Schmid B. Effects of in traspecific competition on size variation and reproductive allocation in a clonal plant[J]. Oikos，2001，94（3）：515-524.

[15]Aerts R. Interspecif iccompetit ion in natural plant communities：mechanisms，trade-offs and plant-soil feed backs[J]. Journal of Experimental Botany，1999，50：29-37.

[16]Casper B B，Jackson R B. Plant competition underground[J]. Annual Review of Ecology and Systematics，1997，28：545-570.

[17]Kadmon R. Plant competition along soil moisture gradients：a field experiment with the desert annual Stipa capensis[J]. Journal of Ecology，1995，83（2）：253-262.

[18]Gersani M，Brown J S，OBrien E，et al. Tragedy of the Commons as a [JP3]result of root competition[J]. Journal of Ecology，2001，89：660-669.[JP]

[19]Holzapfel C，Alpert P. Root cooperation in a clonal plant：connected strawberries segregate roots[J]. Oecologia，2003，134（1）：72-77.

[20]Espeleta J F，Donovan L A. Fine root demography and morphology in response to soil resources availability among xeric and mesic sandhill tree species[J]. Functional Ecology，2002，16：113-121.

[21]Comas L H，Bouma T J，Eissenstat D M. Linking root traits to maximum potential growth rate among eleven mature temperate tree species[J]. Oecologia，2002，132：34-43.

[22]Falik O，Reides P，Gersani M，et al. Self/non-self discrimination in roots[J]. Journal of Ecology，2003，91（4）：525-531.

[23]Fan F L，Zhang F S，Song Y N，et al. Nitrogen fixtion of faba bean（Vicia faba L.）interating with a non-legume in two contrasting intercropping systems[J]. Plant and Soil，2006，283：275-286.

[24]Xiao Y B，Li L，Zhang F S. Effect of root contact on interspecific competition and N transfer between wheat and fababean using direct and indirect 15N techniques[J]. Plant and Soil，2004，262（1/2）：45-54.

[25]李淑敏. 间作作物吸收磷的种间促进作用机制研究[D]. 北京：中国农业大学，2004.

[26]张红刚. 蚕豆、大豆和玉米根际磷酸酶活性和有机酸差异及其间作磷营养效应研究[D]. 北京：中国农业大学，2006.

[27]周丽莉. 蚕豆、大豆、玉米根系质子和有机酸分泌差异及其在间作磷营养中的意义[D]. 北京：中国农业大学，2005.

[28]Li L，Tang C X，Rengel Z，et al. Chickpea facilitates Phosphorus uptake by intercropped wheat from an organic phosphorus source[J]. Plant and Soil，2003，248（1/2）：297-303.

[29]郭桂英，申建波，江荣风，等. 小麦与花生间作改善花生铁营养的效应研究[J]. 中国生态农业学报，2006，14（1）：60-62.

[30]Rizvi S H. Mishra G P，Rivi V.Allelopathic effects of nicotine on maize，its possible importance in crop rotation[J]. Plant and Soil，1989，116（2）：289-291.

[31]劉秀芬，马瑞霞，袁光林，等. 根际区他感化学物质的分离、鉴定与生物活性的研究[J]. 生态学报，1996，16（1）：1-10.

[32]张辉. 不同供水条件下小麦间作蚕豆复合群体对化感物质的响应[D]. 兰州：甘肃农业大学，2009.

[33]陈龙池，汪思龙. 杉木根系分泌物化感作用研究[J]. 生态学报，2003，23（2）：393-398.

[34]Meese B G，Carter P R，Oplinger E S，et al. Corn/soybean rotation effect as influenced by tillage，nitrogen，and hybrid/cultivar[J]. Production Agriculture，1991，4（1）：74-80.

[35]苏世鸣，任丽轩，霍振华，等. 西瓜与旱作水稻间作改善西瓜连作障碍及对土壤微生物区系的影响[J]. 中国农业科学，2008，41（3）：704-712.

[36]Dai C C，Xie H，Wang X X，et al. Intercropping peanut with traditional Chinese medicinal plants improves soil microcosm environment and peanut production in subtropical China[J]. African Journal Biotechnology，2009，8（16）：3739-3746.

[37]谢慧，王兴祥，戴传超，等. 花生与药材套种对土壤微生物区系的影响[J]. 应用生态学报，2007，18（3）：693-696.[ZK）][HT][HJ][FL）]