甘蓝型油菜光合特性杂种优势的日变化特征

赵小光,张耀文,关周博，侯君利，陈文杰,赵兴忠,曹 栎，王丽萍，张 新

(陕西省杂交油菜研究中心，陕西杨凌 712100)

甘蓝型油菜光合特性杂种优势的日变化特征

赵小光,张耀文,关周博，侯君利，陈文杰,赵兴忠,曹 栎，王丽萍，张 新

(陕西省杂交油菜研究中心，陕西杨凌 712100)

为探明甘蓝型油菜光合特性杂种优势的日变化规律以及和环境因子的相互关系，以甘蓝型油菜杂交种‘秦杂油3号’及其亲本为材料，对油菜不同生育时期光合特性的杂种优势进行研究。结果表明：净光合速率和气孔导度的中亲优势和超亲优势在苗期最弱，薹期最强。在花期，一天当中净光合速率在上午为正向杂种优势，下午为负向杂种优势；气孔导度则上午为负向杂种优势，下午为正向杂种优势；蒸腾速率的中亲优势和超亲优势在花期最弱，薹期最强。水分利用效率的中亲优势和超亲优势在苗期最弱，在花期表现最强，角果期又开始下降。灰色关联度分析表明油菜光合杂种优势的主要环境影响因素是大气CO2摩尔分数和空气相对湿度。宜在薹期进行高光效品种的选育，可以有效地发挥油菜的光合杂种优势，同时注意在不同时期合理利用水分利用效率进行田间管理。

光合特性日变化；环境因子；甘蓝型油菜；光午休

光合作用是植物的物质积累与生理代谢的基本单元，光合效率的高低与作物光合产物积累、产量潜力发挥以及品质优劣密切相关[1]。光合遗传研究是利用作物光合特性进行杂种优势评价的一种新方法，是作物遗传育种研究中的一个新领域[2]。因此研究作物的光合性状在农业育种工作中具有重要的意义，利用光合作用杂种优势进行杂交后代评价已经在大田作物生产上取得了丰硕成果[3-5]。近年来，中国油菜杂交种的产量一直处于3 000～3 750 kg/hm2[6]，因此如何提高油菜产量也一直是油菜育种和科研中所要解决的首要问题。于是育种家们将目光投向“高光效育种”这种新型模式[7]，希望通过改良作物光能利用率，筛选高光效种质资源，借助细胞质雄性不育系和化杀诱导型雄性不育系，提高光合特性的杂种优势从而最终提高油菜的产量[8-9]。

植物光合作用是一个复杂的生理过程,既与自身因素如叶片叶绿素含量、叶片厚度、植株发育时期密切相关,同时又受光照强度、空气温度、大气CO2浓度等外界因素的影响，而且试验中测定的作物瞬时净光合速率处在一个动态的变化中，不能真正衡量作物光合能力的强弱，而光合日变化则更能直观和综合地反映出植物自身的光合能力和随环境因素的变化趋势。国内外不少学者对小麦、谷子、水稻、大豆等[10-13]作物的光合日变化进行了大量的研究，但只是某个时期某一天的变化规律，也不能完整地阐述作物在整个生育期的日变化规律。对于油菜而言，冬油菜的整个生育期长达200多天,历经秋、冬、春3个季节,且随着发育时间的变化，光合功能器官会从叶片逐渐过渡到角果，所以光合日变化会随着内外因的改变而发生改变[14]。前人对油菜光合性状杂种优势的研究较少[9]，主要研究了光合性状在不同杂交组合中的表现规律，未见有关于光合性状杂种优势的日变化报道。本试验利用便携式Li-6400光合作用测定仪测定了油菜苗期、薹期、花期与角果期的净光合速率、蒸腾速率等光合生理参数和光合有效辐射、大气温度等环境因子的日变化，以期能够对甘蓝型油菜整个生长期的光合性状杂种优势的日变化有全面的了解，从而为油菜的高光效育种提供进一步的理论支持。

1 材料与方法

1.1 试验材料

甘蓝型油菜(Brassicanapus)杂交种‘秦杂油3号’及其亲本由陕西省杂交油菜研究中心提供。试验于2014-2015年在陕西省杨凌示范区实验田进行，随机排列，重复3次，4行区种植，每小区面积4.8 m2。

1.2 试验方法

分别在2014年11月10日(苗期)选择第6叶位长柄叶，2015年3月18日(薹期)选择倒一叶位短柄叶，2015年4月14日(花期)选择第2叶位无柄叶，2015年5月6日(角果期)选择倒一分枝中部的角果进行测量。在油菜的不同发育阶段,选择生长健壮、均匀一致的单株，每个发育时期都测定10株材料。选择晴朗、无风无云的天气，用Li-6400光合作用测定仪进行活体测定，选用透明叶室，空气流速设为500 mol/s，从9：00开始测定，直到18：00结束，每小时测定1次。

1.3 测定指标

净光合速率[Pn，μmol/(m2·s )]、气孔导度[Gs，mmol/(m2·s)]、蒸腾速率[Tr，mmol/(m2·s)]、光合有效辐射[PAR，μmol/(m2·s )]、空气相对湿度(RH，%)、空气温度(Ta，℃)、大气CO2摩尔分数(Ca，μmol/mol)等，角果的光合参数测定后需要测量角果面积然后重新计算[14]，水分利用效率(WUE)按照WUE=Pn/Tr进行计算[15]。

1.4 数据处理

光合作用杂种优势的计算参照张耀文等[9]的公式:中亲优势=(杂交种光合性能指标值-双亲光合性能指标均值)/双亲光合性能指标均值×100%，超亲优势=(杂交种光合性能指标值-高亲本光合性能指标均值)/高亲本光合性能指标均值×100%。灰色关联度的分析采用戴美松等[16]的方法。测定数据利用Excel 2003 进行初步整理，用SPSS 11.5 数据统计软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 净光合速率(Pn)的杂种优势日变化特征

从图1-A可以看出，苗期Pn的中亲优势在一日内变化差异较小，杂种优势不明显，从-5.23%到4.27%，平均值为-0.43%；薹期在一日内中亲优势率一直表现为正值，变化从0.22%到12.27%，平均值为7.70%，上午和下午之间平均值差异不大；花期Pn的中亲优势在13:00之前为正值，之后一直为负值，变化从-8.47% 到11.30%，平均值为-0.33%；角果期Pn的中亲优势日变化与花期基本相反，前半天为负值，后半天为正值，变化从-18.85%到26.30%，从早上开始先升后降，然后一直上升，在17:00达到最大值后下降。

从图1-B可以看出，杂交种的超亲优势日变化规律与中亲优势基本相同，在苗期一日内的波动较小，从-8.74%到2.18%，平均值为-2.34%，杂种优势不明显；在薹期除了11:00时出现负值，其余时间均为正值，平均为5.09%,具有明显的正向超亲优势；在花期13:00之前具有正向超亲优势，之后则一直为负向超亲优势。角果期的超亲优势日变化与中亲优势在上半天变化相同，都为负值。在下半天则差异较大，先后在14:00和16:00时出现峰值，并在15:00时出现负值。

通过不同时期杂种优势的日变化可以看出，苗期Pn的杂种优势很小，薹期杂种优势最大，到了花期杂种优势开始逐步下降，仅上午具有杂种优势，角果期又逐步上升，杂种优势主要表现在下午。

2.2 气孔导度(Gs)的杂种优势日变化特征

从图2-A可以看出，苗期Gs的中亲优势日变化与Pn相似，变化比较平稳且杂种优势不明显，从-8.60%到-5.04%，平均值为-1.14%；薹期Gs的中亲优势一直为正值，从早上开始一直下降，至14:00达到最低值后上升，然后又下降，变化从4.81%到33.22%，平均值为12.78%。在花期，Gs的中亲优势表现为先降后升再降低，谷值和峰值分别在11:00和17:00，变化从-7.12%到26.01%，平均值为12.78%。角果期的Gs的中亲优势上午为负值，下午为正值，全天平均值为0.95%。

从图2-B可以看出，Gs的超亲优势和中亲优势在一日内的变化规律基本相似，只是各时间点的数值比中亲优势低。在苗期，Gs具有明显的负向超亲优势，平均为-15.84%。在薹期，10:00-14:00超亲优势一直为负值，下午基本表现为正值。花期的超亲优势只在16:00-17:00为正值，其余时间均为负值。角果期，上半天超亲优势为负值，下半天在15:00出现负值。

从图2可以看出，Gs在苗期基本无中亲优势，在薹期和花期的中亲优势较强，而在角果期下午中亲优势较强。苗期具有明显的负向超亲优势，其余3个时期则表现为上午负向超亲优势，下午基本为正向超亲优势。

图1 净光合速率的杂种优势日变化Fig.1 Diurnal variation of heterosis of net photosynthetic rate

图2 气孔导度的杂种优势日变化Fig.2 Diurnal variation of heterosis of stomatal conductance

2.3 蒸腾速率(Tr)的杂种优势日变化特征

从图3-A可以看出，苗期Tr的中亲优势不明显，在一日内的变化从-5.85%到4.64%，平均为1.33%。薹期则一直为正值，具有明显的正向中亲优势，在一日内的变化从2.83%到9.50%，平均为5.93%，上午和下午之间的差异不大。在花期，Tr的中亲优势在9:00以前表现为正值，之后一直为负值，具有明显的负中亲优势，在一日内的变化从-18.36%到2.86%,平均为-14.45%。角果期Tr的中亲优势在上午表现为负值，下午则表现为正值，最高值出现在下午17:00，一日内的平均值为1.16%。

从图3-B可以看出，苗期Tr的超亲优势在一日内均为负值，平均为-8.13%，表现为负向超亲优势。薹期在10:00-11:00的超亲优势为负值，其余时间均为正值，超亲优势不明显。花期的超亲优势与苗期基本相同，表现为明显的负向超亲优势，平均为-17.49%。角果期分别在13:00和17:00的超亲优势为正值，其余时间为负值。

从图3可以看出，Tr的中亲优势在花期最弱，薹期最强，角果期上午为正向中亲优势，下午为负向中亲优势。超亲优势在苗期和花期为负向优势，薹期超亲优势较弱，角果期超亲优势下午强于上午。

图3 蒸腾速率的杂种优势日变化Fig.3 Diurnal variation of heterosis of transpiration rate

2.4 水分利用效率(WUE)的杂种优势日变化特征

从图4-A可以看出，苗期WUE的中亲优势一直为负值，日变化从-7.21%到-0.27%，平均为-3.35%，一日内的变化波动不是很大。而薹期除了在9:00和15:00出现负值，其余时间均为正向中亲优势。在花期，WUE表现为明显的正向中亲优势，一日内的变化为一条近似抛物线，在14:00出线最大值，数值从3.34%到18.40%，平均为7.77%。角果期WUE的中亲优势在上午为负向杂种优势，下午则具有正向杂种优势，一日内的变化值从-12.22%到11.95%，平均为-0.38%。

从图4-B可以看出，苗期WUE的超亲优势一日内也一直为负，平均为-13.03%，具有明显的负向超亲优势。薹期在10:00和16:00表现为正值，其余时间均为负值，杂种优势较弱。花期在上午表现为正向超亲优势，下午则表现为负向超亲优势，杂种优势也较弱。而角果期则相反，下午的杂种优势强于上午。

可以看出，甘蓝型油菜在苗期WUE的杂种优势较弱，随着发育逐渐加强，在花期表现最强，到了角果期又开始下降。所以在油菜发育前期,应适当地增加水分的供给,否则在冬前容易造成植株发育过缓不能安全越冬,而在薹期水分的亏缺则造成营养体矮小及花期延迟。在花期和角果期则应减少水分的供给，否则容易引起油菜病害以及倒伏。

图4 水分利用效率的杂种优势日变化Fig.4 Diurnal variation of heterosis of water use efficiency

2.5 光合性状杂种优势与环境因子的灰色关联度分析

从不同发育时期主要环境因子的变化可以看出(图5)，光合有效辐射(PAR)在4个发育时期均表现为单峰曲线，最大值出现在13:00，苗期最弱，角果期最强。大气温度的日变化均表现为较平稳，最高温度出现在15:00，比PAR出现最大值的时间延迟。大气温度也是在苗期最低，角果期最高。大气CO2浓度的日变化与前两者相反，表现为先降后升高，在15:00达到最低值，角果期大气CO2摩尔分数明显低于其他3个发育时期。大气相对湿度的变化为从早上开始先降后升，苗期最低，角果期最高。

对油菜光合性能相关指标的杂种优势和环境因子的灰色关联度分析表明(表1)，环境因子对不同光合参数的杂种优势影响不同，同一参数在不同发育时期受到的影响也不同。与Pn和Tr关联度最大的是Ca，其次是RH，在整个发育时期都处在这种影响之中。Gs的杂种优势在苗期和薹期的关联度最大的是Ca，在花期和角果期关联度最大的是RH。而WUE在各发育时期与环境因子的最大关联度则处于不断的变化之中。从上述可以看出，油菜光合杂种优势率的主要环境影响因素是大气CO2摩尔分数和空气湿度。

3 讨 论

从不同发育时期光合特性的杂种优势日变化可以看出，甘蓝型油菜在苗期基本无光合杂种优势，薹期具有明显的正向杂种优势，花期则具有明显的负向杂种优势，角果期在上午表现为负向杂种优势，下午则表现为正向杂种优势。这种杂种优势的阶段性变化主要是由油菜的生理代谢与季节性气候共同作用的，甘蓝型油菜的苗期处于当年秋季和冬季，由于光照和温度较低，加上油菜发育缓慢，光合生理代谢较弱，杂交种F1与亲本的光合特性基本无差异，因而杂种优势不明显。而在薹期，油菜的发育处于旺盛时期，长柄叶、短柄叶、无柄叶等相继长出，其光合作用也处于最佳时期，因而杂种优势能明显地表现出来。在花期则因为叶片的衰老和叶绿素的降解，以及花瓣对光的反射造成叶片光合有效辐射的降低，导致油菜的光合处于最弱的时期，杂交种的影响强于亲本，因而光合特性表现为负向杂种优势。在角果期由于光合功能器官的改变，角果的光合反应相比较叶片延迟，因而造成上午光合杂种优势为负，下午为正的日变化特征。

图5 不同发育时期主要环境因子的日变化Fig.5 Diurnal variation of main environment factors at different development stages

表1 光合参数的杂种优势率与环境因子的灰色关联度分析
Table 1 Grey relational analysis between heterosis rates of photosynthetic parameters and environmental factors

指标 IndexPARRHTaCaPn杂种优势率苗期Seedlingstage0．5834(4)0．6715(2)0．6147(3)0．7398(1)HeterosisrateofPn薹期Boltingstage0．6171(4)0．7282(2)0．6732(3)0．7509(1)花期Bloomingstage0．4841(4)0．5645(2)0．4915(3)0．6556(1)角果期Poddingstage0．5253(4)0．5943(2)0．5489(3)0．6515(1)Gs杂种优势率苗期Seedlingstage0．4957(4)0．6298(2)0．5680(3)0．7021(1)HeterosisrateofGs薹期Boltingstage0．5861(3)0．5952(2)0．5161(4)0．7261(1)花期Bloomingstage0．7062(4)0．7346(1)0．7281(3)0．7284(2)角果期Poddingstage0．6929(4)0．7453(1)0．7281(3)0．7284(2)Tr杂种优势率苗期Seedlingstage0．5229(4)0．5813(2)0．5356(3)0．6341(1)HeterosisrateofTr薹期Boltingstage0．5772(4)0．7142(2)0．6419(3)0．7533(1)花期Bloomingstage0．5012(4)0．5225(2)0．5038(3)0．5399(1)角果期Poddingstage0．6072(4)0．6633(2)0．6319(3)0．6773(1)WUE杂种优势率苗期Seedlingstage0．6228(4)0．6563(1)0．6489(3)0．6531(2)HeterosisrateofWUE薹期Boltingstage0．5522(3)0．5527(2)0．5450(4)0．5636(1)花期Bloomingstage0．7652(1)0．7528(2)0．7487(3)0．6923(4)角果期Poddingstage0．6498(4)0．7204(2)0．6760(3)0．7539(1)

注：括号中数字表示灰色关联度分析结果中的相关性大小的排序。

Note：Number in sequence of correlation in results of grey correlational analysis.

C4植物与C3植物相比，不具有光午休现象，在较低的胞间CO2浓度和高光强下均能进行正常的光合作用[13,17]。油菜为典型的C3植物，在中午具有光午休现象，光午休的存在明显抑制了油菜一日之中光合作用的进行和产物的积累[18-19]。因此希望在育种过程中通过一定的途径改变油菜光午休，使油菜的光合能力向着C4植物变化，降低光午休对光合作用的影响，从而增加光合物质的产量，进一步使油菜产量得以提高[20]。通过对Pn的杂种优势日变化分析可以看出，除了花期，其余3个时期在中午时刻均为正向中亲优势，其中薹期表现为超亲优势，超出高亲6.19%，该期间杂种优势的增强明显降低了光午休对油菜光合作用的抑制。所以在薹期对油菜进行高光效选育不但能够增强种质资源的光合能力，更能通过光合杂种优势有效地降低光午休。由中科院遗传与发育生物学研究所选育的杂交种‘小偃101’保持了母本耐光氧化的特点，F1代中午强光下的光合效率超过双亲，通过该途径有效地提高了作物的最终产量，在多点预试试验中比对照增产10%左右[21]。

因此，在传统的高油、矮杆、抗逆、高品质等育种基础上，借助高光效育种选育高生物量与高收获指数亲本资源，然后结合杂种优势利用，提高F1代杂交种的光合产物分配，再通过株型育种提高群体的光合能力和抗倒伏能力，即“传统育种+高光效+杂种优势+合理株型”的途径，最终实现适合目前“高密度+机械化+高产”的新型油菜种植模式[22-23]。

Reference：

[1] 李成军,王冰林,何启伟,等．日光温室厚皮甜瓜叶片发育进程中生理生化指标的变化[J].中国蔬菜,2007,1(6):17-20.

LI CH J,WANG B L,HE Q W,etal.Changes of physiological and biochemical index of leaf development of muskmelon in solar greenhouse [J].ChinaVegetables,2007,1(6):17-20(in Chinese with English abstract).

[2] 张斌斌,姜卫兵,韩 健,等．作物光合特性在杂种优势评价中的应用研究进展[J].江西农业学报,2009,21(8):44-48.

ZHANG B B,JIANG W B,HAN J,etal.Research progress in application of photosynthetic characters of crops in evaluation of heterosis [J].ActaAgriculturaeJiangxi,2009,21(8):44-48(in Chinese with English abstract).

[3] HIRAO K,KUBOTA F,AGATA W．Evaluation of the heterosis on leaf photosynthesis of remote-cross F1rice(OryzasalivaL.) [J].JournalofAgronomyandCropScience,1995,175(4):265-270.

[4] PHAM C V,MURAYAMA S,KAWAMITSU Y,etal.Heterosis for photosynthetic and morphological characters in F1hybrid rice from a thermo-sensitive genic male sterile line at different growth stages [J].JapaneseJournalofTropicalAgriculture,2004,48(3):137-148.

[5] 董德坤,师 恺,曹家树.芸薹属两个亚种间杂种光合作用优势及其机理[J].中国农业科学,2007,40(12):2804-2810.

DONG D K,SHI K,CAO J SH.The photosynthetic heterosis and its mechanisms of an inter-subspecific hybrid betweenBrassicacampestrisspp.chinensisandB.campestrisspp.rapifera[J].ScientiaAgriculturaeSinica,2007,40(12):2804-2810(in Chinese with English abstract).

[6] 梅德圣,李云昌.中国油菜高产育种研究进展[J].湖北农业科学,2003,42(4):35-39．

MEI D SH,LI Y CH.Research progress on high yield breeding of rape in China [J].HubeiAgriculturalScience,2003,42(4):35-39(in Chinese).

[7] 王学芳,张耀文,田建华,等.油菜高光效育种研究进展[J].中国农学通报,2015,31(27):114-120.

WANG X F,ZHANG Y W,TIAN J H,etal.Research progress of high photosynthetic efficiency breeding ofBrassicanapus[J].ChineseAgriculturalScienceBulletin,2015,31(27):114-120(in Chinese with English abstract).

[8] 张耀文,赵小光,田建华,等.甘蓝型油菜两类同核异质雄性不育系光合特性的比较[J].西北农林科技大学学报(自然科学版),2014,42(12):53-62.

ZHANG Y W,ZHAO X G,TIAN J H,etal.Comparison of photosynthetic characteristics between two types of isonuclear alloplasmic male sterility lines ofBrassicanapusL.[J].JournalofNorthwestA&FUniversity:NaturalScienceEdition,2014,42(12):53-62(in Chinese with English abstract).

[9] 张耀文,赵小光,田建华,等.甘蓝型油菜正反交后代叶片净光合速率和叶绿素含量的比较[J].华北农学报,2015,30(5):135-140.

ZHANG Y W,ZHAO X G，TIAN J H,etal.Comparison of net photosynthetic rate and chlorophyll content ofBrassicanapusbetween orthogonal and reciprocal combinations [J].ActaAgriculturaeBoreali-Sinica,2015,30(5):135-140(in Chinese with English abstract).

[10] 焦 健,高庆荣,张爱民,等.不同小麦雄性不育类型光合、生理参数日变化的研究[J].作物学报，2007，33(8)：1267-1271.

JIAO J,GAO Q R,ZHANG A M,etal.Diurnal changes of photosynthetic and physiological parameters in different male sterile lines of wheat [J].ActaAgronomicaSinica,2007,33(8):1267-1271(in Chinese with English abstract).

[11] 廖建雄,王根轩.谷子叶片光合速率日变化及水分利用效率[J].植物生理学报,1999,25(4):362-368.

LIAO J X,WANG G X.The diurnal variations of photosynthetic rate and eater use efficiency inSetariaitalicaleaves [J].ActaPhytophysiolSinica,1999,25(4):362-368(in Chinese with English abstract).

[12] 翁晓燕,蒋得安,陆 庆,等.影响水稻叶片光合日变化因素的分析[J].中国水稻科学，1998,12(2)：105-108.

WANG X Y,JIANG D A,LU Q,etal.Major factors of diurnal changes of photosynthetic rate [J].ChineseJournalofRiceScience,1998,12(2):105-108(in Chinese with English abstract).

[13] 满为群,杜维广,张桂茹,等.高光效大豆品种光合作用的日变化[J].中国农业科学,2002,35(7)：860-862.

MAN W Q,DU W G,ZHANG G R,etal.Photosynthetic diurnal variation of soybean cultivars high photosynthetic efficiency [J].ScientiaAgriculturaSinica,2002,35(7):860-862(in Chinese with English abstract).

[14] 赵小光,张耀文,田建华,等.甘蓝型油菜不同发育时期光合日变化和环境因子之间的关系[J].西南农业学报,2013,26(4):1392-1397.

ZHAO X G,ZHANG Y W,TIAN J H,etal.Study on daily change of photosynthesis and environment factors in different development stages ofBrassicanapus[J].SouthwestChinaJournalofAgriculturalSciences,2013,26(4):1392-1397(in Chinese with English abstract).

[15] 李 霞,丁在松,李连禄,等.玉米光合性能的杂种优势[J].应用生态学报,2007,18(5)：1049-1054.

LI X,DING Z S,LI L L,etal.Heterosis of photosynthetic performance of maize [J].ChineseJournalofAppliedEcology,2007,18(5):1049-1054(in Chinese with English abstract).

[16] 戴美松,姜卫兵,庄 猛.大棚栽培条件下葡萄叶片净光合速率与其他生理、生态参数的灰色关联分析[J].果树学报,2005,22(5)：474-478.

DAI M S,JIANG W B,ZHUANG M.Gray relational grade analysis of ecological and other physiological characteristics to leaf net photosynthetic rate of grapevine under plastic greenhouse cultivation [J].JournalofFruitScience,2005,22(5):474-478(in Chinese with English abstract).

[17] 王建林,齐 华,房全孝,等.水稻、大豆、玉米光合速率的日变化及其对光强响应的滞后效应[J].华北农学报,2007,22(2):119-124.

WANG J L,QI H,FANG Q X,etal.Diurnal changes of photosynthesis and its heterosis to light in rice(OryzasativaL.),soybean(GlycinemaxL.Merrill)and maize(ZeamaysL.) [J].ActaAgriculturaeBoreali-Sinica,2007,22(2):119-124(in Chinese with English abstract).

[18] 张耀文,王竹云,李殿荣,等.甘蓝型油菜角果光合日变化特性的研究[J].西北农业学报,2008,17(5):174-180.

ZHANG Y W,WANG ZH Y,LI D R,etal.Study on diurnal changes of photosynthetic characteristics in pods ofBrassicanapus[J].ActaAgriculturaeBoreali-occidentalisSinica,2008,17(5):174-180(in Chinese with English abstract).

[19] 胡会庆,刘安国,王维金.油菜光合速率日变化的初步研究[J].华中农业大学学报,1998,17(5):430-434.

HU H Q,LIU A G,WANG W J.Study on daily change and midday depression of photosynthetic rate in rape leaves under field condition[J].JournalofHuazhongAgricultural,1998,17(5):430-434(in Chinese with English abstract).

[20] KU S B,AGARIE S,NOMURA M,etal．High-level expression of maize phosphoenolpyruvate carboxylase in transgenic rice plants[J].NaturalBiotechnology,1999,17:76-80．

[21] 李宏伟,李 斌,郑 琪,等.小麦高光效育种研究进展[C]//2014全国光合作用研讨会论文集.山东泰安:中国植物学会,2014:26.

LI H W,LI B,ZHENG Q,etal.Research progress of high photosynthetic efficiency breeding of wheat[C]// The Symposium of National Photosynthetic Conference in 2014.Taian Shandong:Botanical Society of China,2014:26(in Chinese).

[22] 周广生,左青松,廖庆喜,等.我国油菜机械化生产现状、存在问题及对策[J].湖北农业科学,2013,52(9):2153-2157.

ZHOU G SH,ZUO Q S,LIAO Q X,etal.Mechanical production status,existing problems and strategy discussion of rapeseed in China[J].HubeiAgriculturalSciences,2013,52(9):2153-2157(in Chinese with English abstract).

[23] 汤楚宙,官春云,吴明亮,等.油菜机械化生产中农艺与农机相结合的探索与实践[J].湖南农业大学学报(自然科学版),2011,37(6):674-677.

TANG CH ZH,GUAN CH Y,WU M L,etal.Exploration and application of the integration of agronomy and mechanization in rapeseed production[J].JournalofHunanAgriculturalUniversity(NaturalSciencesEndition),2011,37(6):674-677(in Chinese with English abstract).

(责任编辑：潘学燕 Responsible editor:PAN Xueyan)

Diurnal Variation of Heterosis ofBrassicanapusPhotosynthetic Characteristics

ZHAO Xiaoguang，ZHANG Yaowen，GUAN Zhoubo，HOU Junli,CHEN Wenjie，ZHAO Xingzhong，CAO Yue,WANG Liping and ZHANG Xin

(Hybrid Rape Research Center of Shaanxi Province,Yangling Shaanxi 712100,China)

In order to study the significance of diurnal variation pattern and environmental factors in the heterosis ofBrassicanapus,the photosynthetic characteristics of hybrid ‘Qinzayou No.3’ was investigated at different development stages.We found that net photosynthetic rate and stomatal conductance were at the lowest level for mid-parent heterosis and transgressive heterosis at the seedling stage but it reached maximum at bolting stage.At blooming stage,the net photosynthetic rate had positive heterosis in the morning but negative heterosis in the afternoon.In contrast,the stomatal conductance had negative heterosis in the morning and positive heterosis in the afternoon.For both mid-parent heterosis and transgressive heterosis,transpiration rate was the weakest at the blooming stage,the strongest at the bolting stage.Regarding the water use efficiency,both heterosis had the slowest rate at seedling stage,and then increased to the highest at blooming stage,started to decline from the podding stage.The grey correlation analysis demonstrated that the CO2molality fraction and relative humidity were key factors influencing the rate of photosynthesis.Based on the above observations,high photosynthetic efficiency breeding of ‘Qinzayou No.3’ should be conducted at the bolting stage,the time photosynthesis was at the maximum rate.Meanwhile,water usage should be optimized at each development stage in the field management.

Diurnal variation of photosynthetic characteristics；Environment factor；Brassicanapus；Noon depression of photosynthesis

ZHAO Xiaoguang,male,assistant fellow.Research area:physiological metabolism and breeding of high photosynthetic efficiency of rapeseed.E-mail:scuzxg@126.com

ZHANG Yaowen,male,associate professor.Research area:physiology and breeding of high photosynthetic efficiency of rapeseed.E-mail:baidu25@126.com

日期：2017-03-30

2016-04-06

2016-05-10

杨凌科技计划(2016NY-34)；陕西省科技统筹创新工程计划(2014KTCQ02-01)；杨凌科技计划(2015NY-17)。

赵小光，男，助理研究员，主要从事油菜的生理代谢和高光效育种研究。E-mail:scuzxg@126.com

张耀文，男，副研究员，主要从事油菜光合生理和高光效育种研究。E-mail:baidu25@126.com

S565.4

A

1004-1389(2017)04-0574-09

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20170330.1509.024.html

Received 2016-04-06 Returned 2016-05-10

Foundation item Yangling Science and Technology Project(No.2016NY-34);the Innovation Project of Science and Technology of Shaanxi Province(No.2014KTCQ02-01); Yangling Science and Technology Project(No.2015NY-17).