星斗山植物群落结构及物种多样性

陈 斯，艾训儒，姚 兰，黄 伟，林 勇

(湖北民族学院林学园艺学院，湖北恩施445000)

星斗山植物群落结构及物种多样性

陈 斯，艾训儒∗，姚 兰，黄 伟，林 勇

(湖北民族学院林学园艺学院，湖北恩施445000)

通过对星斗山自然保护区的木本植物群落结构、物种组成、物种丰富度和多样性进行了研究，结果表明:①星斗山的木本植物种类组成丰富，优势种明显；②星斗山植物群落区系组成泛热带和北温带分布类型最丰富；③星斗山两个群落类型物种丰富度高，群落Ⅰ各层Shannon－Weiner指数与Simpson指数呈正相关，乔木层生物多样性指数和优势度指数值最高.群落Ⅱ各个层次的Pielou均匀度指数与Shannon－Wiener多样性指数成正相关，与Simpson优势度指数呈负相关，乔木层物种丰富度、优势度最高，均匀度和多样性指数较低.

星斗山自然保护区；群落结构；物种组成；物种多样性；优势度；均匀度

森林群落的结构为揭示群落物种共存、群落演替和生物多样性维持机制等提供了重要信息，群落的物种组成和区系成分能反映群落结构的变化，物种多样性是物种丰富度和分布均匀性的综合反映，森林群落的结构和多样性是认识森林生态系统功能，并对其进行可持续管理的基础，同时有助于了解群落性质和森林生态系统功能[1－2].本研究对星斗山自然保护区植物群落的结构和多样性进行研究，有助于对其进行可持续管理，对森林生态系统的恢复提供参考.

1 研究区概况

星斗山国家级自然保护区东部星斗山片，位于咸丰县、利川市、恩施市三县市交界处，地理坐标108°57′～109°27′E，29°57′～30°10′N，东以恩施市盛家坝乡的马鹿河为界，西至利川市元宝乡的红椿沟，南起咸丰县黄金洞乡的利咸路，北至利川市毛坝乡的黄泥坝.地处我国西南高山向东南低山丘陵过渡的第二和第三阶梯的地带之中，成土母岩为沉积岩，属中亚热带大陆性季风气候，年平均气温14.9℃，多年平均降水量1481 mm[3]，总体气候特征是冬无严寒、夏无酷暑、雨热同期，雾多湿重且山地垂直气候明显.

2 研究方法

2.1 样地布设

2013年6－9月，参照美国Smithsonian研究院CTFS(Center Of Tropical Forest Sciences)样地建立标准和技术规范，用全站仪在星斗山国家级自然保护区(东部星斗山片)常绿落叶阔叶混交林分布代表性地段，设置47个20m×20m的永久固定监测样地，样地4角用经过防腐处理的不锈钢管作永久标记，在每块20m×20 m的样地内用插值法细分为4个10m×10m的样方共188个和16个5m×5m的小样方共752个.在对样地生境因子(坡度、坡向、坡位、土壤、样地中心点经纬度和海拔等)调查的基础上，对样地内所有胸径(DBH)≥1.0cm的木本植物个体在胸径1.3m处用红色油漆标记，对所有标记的植物个体(5.0 cm≥DBH≥1.0 cm个体)用铜丝或镙纹钢钉(DBH>5.0cm个体)套挂制有唯一编号的特制铝牌.以样地为基本单元，对已标记挂牌的所有植物个体进行测树因子及坐标检测，主要包括物种登记与鉴别、胸径、树高以及在样地的坐标值(以样地西南角为原点，测定x轴和y轴).

2.2 群落类型划分

本研究采用双向指示种分析法(TWINSPAN)[4]将星斗山自然保护区的47个样地划分为两种群落类型，分别为亮叶水青冈＋多脉青冈－翅柃(Fagus lucida＋Cyclobalanopsis multinervis－Eurya alata)群落(群落Ⅰ，共9个样地)和川陕鹅耳枥＋交让木＋包槲柯－翅柃(Carpinus fargesiana＋Daphniphyllum macropodum＋Lithocarpus cleistocarpus－Eurya alata)群落(群落Ⅱ，共38个样地).

2.3 数据处理

重要值:IV＝(相对密度＋相对显著度＋相对频度)/3

式中:相对密度＝某个种的个体数/所有种的个体数×100%；相对显著度＝某个种的胸高断面积之和/所有种的胸高断面积之和×100%；相对频度＝某个种的频度/所有种的频度之和×100%.

式中:Pi＝ni/N；S为物种数，ni为第i个种的个体数，N为总个体数.

3 结果与分析

3.1 物种组成及重要值

不同的植物群落组成结构之间的差异，可以从组成群落的植物种类及种的重要值表现出来[9].根据47个永久性固定监测样地调查资料可知:群落内共有木本植物234种，隶属于52科116属；其中群落Ⅰ木本植物共有118种，隶属于37科68属，其中木质藤本植物8种，隶属于6科7属，灌木18种，隶属于13科13属，乔木92种，隶属于30科57属，含6属的优势科有壳斗科(Fagaceae)、蔷薇科(Rosaceae)和樟科(Lauraceae)，其次是杜鹃花科(Ericaceae)(4属)、山茶科(Theaceae)、山茱萸科(Cornaceae)、五加科(Araliaceae)(3属)等；群落Ⅱ共有木本植物216种，隶属于51科116属，其中木质藤本21种，隶属于11科16属，灌木42种，隶属于21科28属，乔木153种，隶属于42科88属，大于6属的优势科为蔷薇科(Rosaceae)、樟科(Lauraceae)，含5属的有壳斗科(Fagaceae)、山茱萸科(Cornaceae)、五加科(Araliaceae)，其次是豆科(Leguminosae)、山茶科(Theaceae)、杜鹃花科(Ericaceae)(4属)，金缕梅科(Hamamelidaceae)、木通科(Lardizabalaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、鼠李科(Rhamnaceae)、松科(Pinaceae)(3属)等.群落Ⅰ中常绿成分占50.0%，落叶成分占46.6%；群落Ⅱ中常绿成分占38.9%，落叶成分占56.5%；两个群落中均有部分半常绿成分.综上可知，星斗山自然保护区为中亚热带常绿落叶阔叶混交林.

重要值能准确反映种群在群落中的地位和作用，根据星斗山永久性固定监测样地调查数据，计算得到群落Ⅰ和群落Ⅱ乔木层和灌木层主要优势种的重要值，如表1.

在群落Ⅰ乔木层主要优势种中重要值前三位为交让木(Daphniphyllum macropodum)、多脉青冈(Cyclobalanopsis multinervis)、亮叶水青冈(Fagus lucida)，其值分别为2.749、2.495、2.457，在群落Ⅰ中占优势地位，能更好的适应群落内部环境，在群落中有重要作用；灌木层主要优势种重要值最大的为翅柃(Eurya alata)，值为5.719，远大于灌木层其它物种，更能利用群落中的资源，在群落Ⅰ灌木层占据优势地位.群落Ⅱ中，乔木层优势种重要值占前三位的为交让木、亮叶桦(Betula luminifera)、川陕鹅耳枥(Carpinus fargesiana)，其值为13.930、9.068、6.880，在群落中占据优势地位，最能适应群落内部环境；灌木层主要优势种重要值最大的为翅柃，值为17.411，远大于其它树种，在群落乔木层中占据绝对优势地位.其它种群在群落中重要值较小，对环境的适应和影响相对较小.

表1 两个植物群落物种重要值Tab.1 Important values of spieces in two plant cmmunities

表2 两个群落木本植物区类类型Tab.2 The areal－types of woody plants in two communities

综合分析，星斗山自然保护区植物群落物种丰富，优势种群明显.群落Ⅱ样地面积大，因此群落乔木层和灌木层在科属及物种组成上更丰富.

3.2 植物区系地理成分分析

植物区系分析参照世界种子植物科的分布区类型[10]和中国种子植物属的分布类型等[11－13]统计得出两个群落植物科的分布区类型如表2.

两个群落均有11个分布区类型，其科、属、种的分布区类型均以泛热带和北温带分布最多，广布型分布较多.群落Ⅰ中，1个中国特有属:木通科(Lardizabalaceae)的大血藤属(Sargentodoa)；裸子植物两科两属:三尖杉科(Cephalotaxaceae)三尖杉属(Cephalotaxus)、松科(Pinaceae)松属(Pinus)；群落Ⅱ中，6个中国特有属:杜仲科(Eucommiaceach)的杜仲属(Eucommia)，胡桃科(Juglandaceae)的青钱柳属(Cyclocarya)，木通科(Lardizabalaceae)的大血藤属(Sargentodoxa)，杉科(Taxodiaceae)的杉木属(Cuninghamia)和水杉属(Metasequoia)以及松科(Pinaceae)的金钱松属(Pseudolarix)；裸子植物4科7属:红豆杉科(Taxaceae)的红豆杉属(Taxus)，三尖杉科(Cephalotaxaceae)的三尖杉属(Cephalotaxus)，杉科(Taxodiaceae)的杉木属(Cunninghamia)和水杉属(Metasequoia)，松科(Pinaceae)的金钱松属(Pseudolarix)、落叶松属(Larix)和松属(Pinus)，其中南方红豆杉(Taxus chinensis)、水杉(Metasequoia glyptostroboides)为国家一级保护植物，金钱松(Pseudolarix amabilis)为国家二级保护植物.

星斗山自然保护区植物区系有很多起源古老的科，有白垩纪晚期已出现的木兰科、樟科、壳斗科、金缕梅科、槭树科、桦木科、胡桃科、鼠李科、卫矛科、桑科(Moraceae)、杜鹃花科等，及老第三纪已经建立的安息香科(Styracaceae)、杜仲科、马鞭草科(Verbenaceae)、楝科(Meliaceae)等[14]，杉科的2属2种、松科的3属4种是第三纪孑遗物种.

此外，红豆杉科的南方红豆杉、三尖杉科的粗榧(Cephalotaxus sinensis)是白垩纪的残遗植物，杉科的水杉躲过了冰期，是世界上珍惜的孑遗物种，有“活化石”之称.

3.3 群落结构特征

星斗山自然保护区两个群落类型均具有多层的结构，乔木层一般分为三个亚层，第一亚层高度20～30m，第二亚层高度10～20m，第三亚层高度3～10m[15].群落Ⅰ乔木层主要有两个亚层，第二亚层主要由壳斗科的亮叶水青冈、多脉青冈，蔷薇科的华西花楸(Sorbus wilsoniana)以及樟科的宜昌润楠(Machilus ichangensis)、利川润楠(Machilus lichuanensis)等构成；第三亚层主要由杜鹃花科的齿缘吊钟花(Enkianthus serrulatus)、长蕊杜鹃(Rhododendron stamineum)、小果珍珠花(Lyonia ovalifolia)，以及金缕梅科的蜡瓣花(Corylopsis sinensis)等构成；灌木层主要由山茶科的翅柃、细枝柃(Eurya loquaiana)，忍冬科的茶荚蒾(Viburnum setigerum)、荚蒾(Viburnum dilatatum)，冬青科(Aquifoliaceae)的猫儿刺(Ilex pernyi)等以及乔木幼苗构成.群落Ⅱ乔木层第一亚层主要由壳斗科的包槲柯(Lithocarpus cleistocarpus)、锥栗(Castanea henryi)、亮叶水青冈，山茱萸科的灯台树(Bothrocaryum controversum)，金缕梅科的枫香(Liquidambar formosana)，桦木科(Betulaceae)的亮叶桦、川陕鹅耳枥等构成，高度显著高于第二亚层；第二亚层主要由大风子科(Flacourtiaceae)的山桐子(Idesia polycarpa)，交让木科(Daphniphyllaceae)的交让木，壳斗科的亮叶水青冈、多脉青冈，漆树科(Anacardiaceae)的野漆(Toxicodendron succedaneum)、盐肤木(Rhus chinensis)，樟科的三桠乌药(Lindera obtusiloba)、宜昌润楠等构成，冠层较连续，盖度较大；第三亚层主要由蔷薇科的石灰花楸(Sorbus folgneri)、波叶红果树(Stranvaesia davidiana)，杜鹃花科的长蕊杜鹃、齿缘吊钟花，樟科的山胡椒(Lindera glauca)、黄丹木姜子(Litsea elongata)、宜昌润楠等构成，这些树种对光线的要求较低.灌木层主要由山茶科的油茶(Camellia oleifera)、翅柃，忍冬科的茶荚蒾，杜鹃花科的满山红(Rhododendron mariesii)、杜鹃(Rhododendron simsii)，冬青科的猫儿刺，五加科的穗序鹅掌柴(Schefflera delavayi)、异叶梁王茶(Nothopanax davidii)等以及一些乔木的幼苗构成.两个群落中还有一些缠绕和攀援于灌木和乔木植物上的木质藤本，群落Ⅰ中主要有华中五味子(Schisandra sphenanthera)、大血藤(Sargentodoxa cuneata)、牛姆瓜(Holboellia grandiflora)等构成，群落Ⅱ中木质藤本主要有香花崖豆藤(Millettia dielsiana)、大金刚藤黄檀(Dalbergia dyeriana)、葛(Pueraria lobata)、中华猕猴桃(Actinidia chinensis)等构成，它们对光的要求较低，喜湿润、半阴环境.

3.4 群落物种多样性

物种丰富度指数、多样性指数和均匀度指数是表征群落特性的重要指标，在反映植物群落的生境差异，群落的结构类型、演替阶段和稳定性程度等方面均具有重要意义[17].本文根据37个样地采集的数据采用Margalef物种丰富度、Shannon－Wiener多样性指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数进行分析测算，得出生物多样性的相关结果如表3.

根据计算结果可知，群落Ⅰ和群落Ⅱ乔木层物种丰富度分别为11.634、16.415，群落Ⅱ的物种丰富度比群落Ⅰ更高，同时两个群落乔木层物种比灌木层物种丰富度更高.群落Ⅰ各层Shannon－Weiner指数与Simpson指数呈正相关，乔木层生物多样性指数和优势度指数值最高.群落Ⅱ各个层次的Pielou均匀度指数与Shannon－Wiener多样性指数成正相关，与Simpson优势度指数呈负相关，乔木层物种丰富度指数、优势度指数最高，均匀度指数和多样性指数较低.均匀度能间接反映群落的结构，是由于均匀度小的群落，其优势种群明显[17]，如群落Ⅰ灌木层优势种群明显，群落Ⅱ乔木层和灌木层的优势种均很明显.

表3 两个群落各层次的多样性指数Tab.3 Species diversity index of the each layer of two communities

4 结论与讨论

本研究利用双向指示种分析法(TWINSPAN)将星斗山国家级自然保护区常绿落叶阔叶混交林划分为两个群落类型，并对不同类型群落的结构和多样性进行了分析和探讨.星斗山植物种类组成丰富，有很多古老的科属及一些残遗物种，两个群落的共同优势科为蔷薇科、樟科；从重要值可以看出群落Ⅰ乔木层占支配地位的种群为交让木、多脉青冈、亮叶水青冈，群落Ⅱ乔木层起主要作用的为交让木、亮叶桦和川陕鹅耳枥，两个群落灌木层占绝对优势地位的均为翅柃种群.群落Ⅰ乔木层有2个亚层，灌木层主要由山茶科的翅柃、细枝柃，忍冬科的茶荚蒾、荚蒾，冬青科的猫儿刺等以及乔木幼苗构成，群落Ⅱ乔木层有3个亚层，灌木层主要由山茶科的油茶、翅柃，忍冬科的茶荚蒾，杜鹃花科的满山红、杜鹃，冬青科的猫儿刺，五加科的穗序鹅掌柴、异叶梁王茶等以及一些乔木的幼苗构成.两个群落的乔木层物种丰富度和优势度最高，群落Ⅱ比群落Ⅰ物种丰富度更高，这与构成两个群落的样地面积有关.

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责任编辑:高 山

Plant Community Structure and Species Diversity in Xingdoushan

CHEN Si，AI Xunru∗，YAO Lan，HUANG Wei，LIN Yong
(School of Forestry and Horticulture，Hubei University for Nationalities，Enshi 445000，China)

This article studied the community structure，species composition，species richness and species diversity of the woody plants in Xingdoushan nature reserve.The results show that①The woody plant species are rich，and the dominant species are clear in Xingdoushan；②The pantropic and north temperate distribution types are the most abundant in terms of the plant community composition in Xingdoushan；③Two community types have high species richness in Xingdoushan，Shannon－Weiner index is positively correlated with Simpson index in each layer in communityⅠ，and tree layer has the biggest diversity index and dominance index.In communityⅡ，Pielou evenness index is positively correlated with Shannon－Wiener diversity index，but negatively correlated with Simpson dominance index in all layers，and the tree layer has the biggest species richness and dominance，low evenness and diversity index.

Xingdoushan nature reserve；community structure；species composition；species diversity；dominance；evenness

Q948

A

1008－8423(2017)01－0092－05

10.13501/j.cnki.42－1569/n.2017.03.021

2016－11－27.

清江流域退化生态系统植被恢复生态效应评价(D20122901).

陈斯(1990－)，女(土家族)，硕士生，主要从事森林生态与生物多样性保护的研究；∗

艾训儒(1967－)，男，博士，教授，主要从事森林生态学、农业生态学和环境生态学的研究.