母树径级与贮藏对胖大海种子发芽率的影响

张巧巧, PHAM Van Huong,2, 陈昌雄, LE Thi Hien, 陈世品

(1.福建农林大学林学院，福建 福州 350002；2.越南林业大学第二分校林学系，越南 同奈 810000；3.西北农林科技大学林学院，陕西 杨凌 712100)

母树径级与贮藏对胖大海种子发芽率的影响

张巧巧1, PHAM Van Huong1,2, 陈昌雄1, LE Thi Hien2,3, 陈世品1

(1.福建农林大学林学院，福建 福州 350002；2.越南林业大学第二分校林学系，越南 同奈 810000；3.西北农林科技大学林学院，陕西 杨凌 712100)

探讨母树径级、贮藏温度及贮藏时间对胖大海种子发芽率的影响.观察不同贮藏条件下种子的发芽情况，通过指数函数建立不同贮藏温度下胖大海种子发芽率与母树径级及贮藏时间的关系模型.结果表明：母树直径50～59 cm提供的种子发芽率、活力最大；母树直径<30 cm提供的种子发芽率、活力最小.0 ℃贮藏下种子的平均发芽率最高，常温贮藏下最低.胖大海种子的活力和发芽率随贮藏时间的延长而降低，保持种子50%的发芽率，其在-5 ℃、0 ℃和常温3个贮藏温度下分别不能长于135、195、45 d.综合分析表明，直径过大或过小的母树提供的种子发芽率均较低，从母树直径50～59 cm选种最佳，最好在0 ℃环境下贮藏种子，可以延长种子寿命至195 d，但胖大海种子不宜长久贮藏，优质的胖大海种子贮藏时间不能超过270 d.这为胖大海优种选择、贮藏及复壮生产提供了依据.

胖大海; 母树; 贮藏温度; 贮藏时间; 种子; 发芽率

胖大海(Sterculialychnophora)为梧桐科(Sterculiaceae)苹婆属(SterculiaLinn.)的高大落叶乔木，主要分布在东南亚及印度地区[1-3]，在中国的海南、云南、广东、广西省均有引种种植[4-5].其果实可入药，具有清热润肺、利咽解毒、润肠通便的功效[5]，是重要的制药原料.胖大海是亚热带森林群落的重要组成部分，在保护生态环境、带动经济发展方面具有重要作用.20世纪90年代，越南将胖大海列为珍稀濒危物种[1,6-7]，并在2010年提出培育胖大海人工林的战略发展目标[8].

种子是林木生命的源泉，种子自身的发育情况直接影响种子发芽及幼苗的生长发育.适宜的贮藏条件可以延长种子寿命，不但为林业持续提供健壮的苗木，而且对林木种子的长期保存和珍稀濒危物种的种质保护尤为重要.胖大海结实存在大小年，结实周期不稳定，一般3～5年才丰产1次且结实量差异明显[4]，加上其种子生活力衰退迅速，寿命短、不耐贮藏[9-10]，对种群大量繁殖极为不利，种群更新存在困难，限制了其在林业上的应用.因此，如何科学选种与贮藏成为胖大海保育和种子开发的关键问题.发芽率和发芽速度是检测种子质量的重要指标，在林木种子生产和经营中有着重要意义[11-12].目前，关于母树[13-15]、贮藏温度及时间[16-20]对种子发芽的影响研究众多，为本研究提供了坚实的理论基础.因此，本研究以不同径级母树的种子为材料，研究母树大小、贮藏温度和贮藏时间对胖大海种子发芽率的影响，以期探明胖大海种子的适宜贮藏温度与贮藏时间，为以种子为材料的人工造林实践及胖大海种质资源保护提供依据，这对促进胖大海种群更新、维护区域生物多样性具有重要意义.

1 材料与方法

1.1 试验材料

用于试验的胖大海种子采集于同奈天然文化自然保护区(106°90′E—107°23′E， 11°08′N—11°51′N).根据林分中母树的平均直径将其分为5个结实径级，分别为径级D1(胸径DBH<30 cm)、D2(30～39 cm)、D3(40～49 cm)、D4(50～59 cm)、D5(DBH≥60 cm).每个径级选择9株典型的胖大海母树，于2014年4-5月在每株母树采收2 000～3 000粒成熟、健康的种子，长轴平均尺寸为1.5 cm，短轴平均尺寸为1.0 cm.根据试验要求将采集的种子自然晾干，去除杂质后，挑选饱满的种子，放入自封袋，用于试验.

1.2 试验设计

检验母树径级大小、贮藏温度和贮藏时间3个因素.-5～8 ℃是种子贮藏最安全的温度[21]，设置冰箱-5 ℃(W1)、冰箱0 ℃(W2)和常温(W3)共3个基层实际操作中易获取的贮藏温度.设置30(T1)、60(T2)、180(T3)和360天(T4)共4个贮藏时间.在每个径级的9株母树上，每株选择30粒种子，并将同一径级的种子进行混合，即5个径级共选取1 350粒种子.以上整个选取过程重复57次，共76 950粒种子用于试验.另外收集5 000粒种子作为备用.试验为多因素完全随机区组设计[22]，每个试验3次重复.(1)在母树大小与贮藏时间试验中，每个贮藏时间选择1 350粒，共计16 200粒(1 350粒×4组×3).(2)在母树大小与贮藏温度试验中，每个贮藏温度选择1 350粒，共计12 150粒(1 350粒×3组×3).(3)在贮藏温度与时间试验中，将5个径级共选取的1 350粒种子充分混合，每个贮藏时间选择1 350粒，即每个贮藏温度下选择5 400粒，共计48 600粒(5 400粒×3组×3).

1.3 种子发芽率测定

不同试验处理后，对种子进行播种.播种时将种子在30 ℃干净的水中浸泡1 h，待外种皮发胀开裂后，将种子均匀播撒在土沙混合的盆中(30%黄红壤+70%沙)，并覆盖一层0.5 cm厚的土沙，待2、3、4、5和10天时，观察种子是否发芽，如果种子发芽则用“1”表示，否则用“0”表示.以在播种10天时的发芽率作为种子最终的发芽率，此时未发芽就以不能发芽对待[23].按照GB2772-1999《林木种子检验规程》[24]的规定，以出现子叶的正常幼苗为发芽标准.

1.4 数据处理分析

(1)种子发芽率指标计算公式[25]如下：

(1)

式中：n为正常发芽种子数，N为测定样品种子数.

(2)多因素对胖大海种子发芽率的影响计算

同一贮藏温度下，采用指数函数比较不同径级母树的种子与贮藏时间对发芽率的影响，计算公式[26]如下：

Y=a+b×e-cT+(D2+D3+D4+D5)

(2)

式中:a、b、c为参数，T为贮藏时间，D2、D3、D4和D5为4个径级变数.计算母树D1(<30 cm)种子发芽率时，规定D2=D3=D4=D5=0；计算母树D2(30～39 cm)种子发芽率时，规定D2=1、D3=D4=D5=0；计算母树D3(40～49 cm)种子发芽率时，规定D3=1、D2=D4=D5=0；计算母树D4(50～59 cm)种子发芽率时，规定D4=1、D2=D3=D5=0；计算母树D5(≥60 cm)种子发芽率时，规定D5=1、D2=D3=D4=0.做以上规定是为了能够通过变数对不同径级母树的种子发芽率进行比较.通过公式(2)，可获得母树径级、贮藏时间和发芽率的关系模型，对每个贮藏温度处理均进行检验.

母树D1：Y1=a+b×e-cT

(3)

母树D2：Y2=(a+D2)+b×e-cT

(4)

母树D3：Y3=(a+D3)+b×e-cT

(5)

母树D4：Y4=(a+D4)+b×e-cT

(6)

母树D5：Y5=(a+D5)+b×e-cT

(7)

1.5 数据处理

采用SPSS 17.0对影响胖大海种子发芽率的各因素进行单因素方差分析(One-way ANOVA)，并用Duncan多重比较检验不同处理间的差异显著性，用Excel 2007作图.试验结果以平均值±标准误表示.

2 结果与分析

2.1 母树径级与贮藏时间对种子发芽率的影响

由表1知，母树径级对胖大海种子的发芽率有极显著影响(F>F0.01和P<0.01)，同一贮藏时间下，各径级母树的种子发芽率不同(表1).在3个贮藏时间下(30、60、180 d)，D4的种子发芽率均最高，依次为78.15%、60.74%、47.04%，但贮藏时间延长到360 d后，D3的种子发芽率最高，为23.33%，D4次之.通过Duncan多重比较，贮藏30 d时，D3、D4和D5的种子发芽率极显著高于D1、D2(P<0.01)；贮藏60 d时，D4和D5的种子发芽率极显著高于D1、D2、D3(P<0.01)；贮藏180 d时，D3和D4的种子发芽率极显著高于D1、D2、D5(P<0.01)；贮藏360 d时，D3种子发芽率最好，且与各径级母树组间差异极显著(P<0.01)；不同径级母树的种子平均发芽率D4最高，与D3差异不显著，与其它各组间差异极显著(P<0.01).以上表明胖大海中径级母树(40～59 cm)的种子发芽率较高，径级的不同使胖大海种子的生理机能不同.另外，由4个贮藏时间下种子的平均发芽率可知，胖大海种子发芽率随贮藏时间的延长明显降低，贮藏360 d时，种子发芽率极低，说明胖大海种子不耐贮藏.

表1 不同贮藏时间下5个径级母树的种子发芽率1)

1)采用Duncan多重比较，同行数据后不同小写字母表示该贮藏时间下母树径级组间差异达到0.01极显著水平.

2.2 母树径级与贮藏温度对种子发芽率的影响

根据表2，在3个贮藏温度下贮存30 d后各径级母树的种子发芽率存在差异(F>F0.01).种子发芽率最大值均出现在D4，最小值均出现在D1.在-5 ℃贮藏中D4的种子发芽率依次是D1、D2、D3和D5的1.34、1.24、1.06和1.02倍；在0 ℃贮藏中依次是D1、D2、D3和D5的1.14、1.07、1.02和1.06倍；在常温贮藏中依次是D1、D2、D3和D5的1.30、1.19、1.02和1.03倍.各径级母树的种子发芽率在-5 ℃贮藏下除D4和D5、D3和D5外，各组间差异极显著(P<0.01)；在0 ℃贮藏下除D2和D5、D3和D4外，各组间差异极显著(P<0.01)；在常温贮藏下D3、D4和D5间的种子发芽率差别不明显，与其它各组间差异极显著(P<0.01).此外，胖大海种子平均发芽率在-5 ℃、0 ℃和常温贮藏中分别为78.00%、91.33%、71.19%，且0 ℃贮藏是常温贮藏的1.28倍，各径级母树的种子发芽率均在0 ℃贮藏下最高，表明贮藏温度对胖大海种子的发芽率也存在影响.

表2 不同贮藏温度下5个径级母树的种子发芽率1)

1)采用Duncan多重比较，同行数据后不同小写字母表示该贮藏温度下母树径级组间差异达到0.01极显著水平.

2.3 贮藏温度与时间对种子发芽率的影响

根据表3，在4个贮藏时间下冰箱0 ℃贮藏的种子发芽率均最大，其次是冰箱-5 ℃贮藏，常温贮藏下最差，表明贮藏温度和贮藏时间显著影响胖大海种子发芽率.0 ℃贮藏60 d的发芽率略高于常温贮藏30 d的发芽率，0 ℃贮藏180 d的发芽率略高于-5 ℃和常温贮藏60 d的发芽率，由此可见0 ℃贮藏适合维持胖大海种子较高的发芽率且可以较长时间贮藏.另外，3个贮藏温度处理下的胖大海种子发芽率随着贮藏时间的延长均下降.在各贮藏温度处理下，各贮藏时间下的种子发芽率组间差异极显著(F>F0.01和P<0.01).种子发芽率在各时间段的相对下降速率不同， 30～60 d期间，在-5 ℃、0 ℃和常温贮藏中依次每天下降0.67%、0.63%和0.66%；60～180 d期间，依次每天下降0.10%、0.12%和0.10%；180～360 d期间，依次每天下降0.12%、0.13%和0.13%.可见30～60 d期间种子发芽率下降速率最大.

表3 不同贮藏温度和时间下胖大海种子的发芽率1)

1)采用Duncan多重比较，同列数据后不同小写字母表示该贮藏温度下各贮藏时间的种子发芽率组间差异达到0.01极显著水平.

2.4 3个因素综合影响下的胖大海种子发芽率比较

进一步对母树径级、贮藏温度、贮藏时间和发芽率进行相关性分析，构建关系方程用以预测贮藏期限.在3个贮藏温度处理下，发芽率与母树径级、贮藏时间之间的回归方程可用指数函数表示：

YW1=-13.34+93.942exp(-0.003T)+3.149D2+9.816D3+13.982D4+11.296D5(R2=0.836、F=237.6、P<0.01)

(8)

YW2=-65.201+150.792exp(-0.001T)+4.814D2+8.796D3+11.296D4+5.369D5(R2=0.868、F=167.21、P<0.01)

(9)

YW3=-8.939+74.168exp(-0.004T)+6.297D2+13.611D3+15.556D4+11.297D5(R2=0.911、F=278.53、P<0.01)

(10)

根据以上3个方程建立的指数回归曲线如图1.

种子寿命一般是指一批种子从收获到发芽率降低至50%时所经历的天数.5个径级母树的种子发芽率在-5 ℃贮藏下均保持在50%以上的贮藏天数约为135天，其中D4的贮藏时间最长(约225天)，D5和D3次之(约210天)，D4、D5和D3的贮藏时间和种子发芽率明显大于D2、D1.5个径级母树的种子发芽率在0 ℃贮藏下均保持在50%以上的贮藏天数约为195天，其中D4的贮藏时间最长(约270天)，D3次之(约255天)，D4和D3的贮藏时间和种子发芽率明显大于D2、D1和D5.5个径级母树的种子发芽率在常温贮藏下均保持在50%以上的贮藏天数约为45天，其中D4的贮藏时间最长(约135天)，D5和D3次之(约120天)，D4、D5和D3的贮藏时间和种子发芽率明显大于D2、D1.通过以上分析可知，胖大海种子在0 ℃贮藏下种子寿命维持时间最长，长于-5 ℃贮藏60天，长于常温贮藏150天.D4的种子贮藏时间在3个贮藏温度下均比D1、D2、D3和D5长，种子发芽率也均比D1、D2、D3和D5高.

图1 三种贮藏温度下种子发芽率与母树径级、贮藏时间的相关性

3 结论与讨论

在种子植物生活史中，种子萌发是实现种群更新和物种延续的关键[27].种子发芽率高，表明种子饱满，种胚发育良好，内含营养物质丰富，种子生命力强，整齐度高.母树特征(年龄、径级大小)是影响种子质量和种子发芽的重要因素[28].母树的生长环境直接影响其光合、呼吸和有机物的转化与运输，间接影响种子的生长、发育和有机物储藏[29].母树年龄和生长状况的差异是造成种群内种子特征分化的主要原因，母树繁殖年龄和生长状况影响母树自身的成熟程度和对资源的利用效率，虽然种内生境相对一致，但不同植株实际占据的空间位置存在细微差异，从而影响植株对资源的获得，进而影响其生长和繁殖[30].徐庆等[31]在对四合木种群的研究中，将母树的生殖分为生殖起动期、生殖增长期、生殖高峰期和生殖衰退期，生殖值和生殖分配随母树年龄的增加而先增后减，最大值均在生殖高峰期，生殖衰退期呈下降趋势，母树当年生花果的生长明显影响种子的生理特性，进而影响种子的质量及发芽率.通过对胖大海种子发芽过程的观察，发现胖大海种子播种2 d时开始陆续发芽，5 d时发芽量达到高峰，10 d后整个发芽过程基本结束，整体发芽时间较短、发芽速度较快.研究表明，胖大海母树径级对其种子发芽率有显著影响.常温贮藏30 d，D3、D4和D5的种子发芽率显著高于D1和D2，胖大海径级的不同反映了母树年龄的差异，进而使得母树的生殖能力存在差异，从而影响到种子的生理特性，进而影响种子质量及其发芽率.有研究表明[11,17]，成熟度较高的种子营养充足，在贮藏期间失水慢，酶活性较大，发芽能力易保持较长时间，且发芽率较高；而成熟度较低的种子种胚发育不健全[29]，种皮不具备正常的保护功能，种子内部的贮藏物质尚未完全转化，营养物质较少[36]，含水量高，失水快，因此会最先失去发芽的能力，且发芽率低.由此推断，D4母树可能处于生殖高峰期，种子成熟度高，种子质量最佳，所以其发芽率在各贮藏温度和贮藏时间下总体表现最佳，且发芽迅速、整齐均匀，芽肥壮，根部呈蓝色，而D1和D2母树年龄较小，处于生殖起动期或增长期，种子总体成熟度较低，因此发芽率在各贮藏温度和时间下最差.

当种子达到生理成熟、干重增至最大时，种子各项生理指标的表现力最强，种子发芽率最高，种子活力也最强[32].此后，种子开始发生老化和劣变，直接导致活力下降，发芽率降低[33].虽然种子在贮藏过程中处于休眠状态，但其内部仍进行着微弱的呼吸[17]，对自身的营养物质进行消耗，为生理代谢提供能量，如果没有适宜的贮藏环境，种子在贮藏期间的劣变程度会加深[34]，影响播种质量.温度作为种子新陈代谢的主要影响因素，其在贮藏期间对种子寿命影响很大，本试验选取了冰箱-5 ℃、冰箱0 ℃和常温3个易操作的温度进行贮藏温度与贮藏时间研究，研究结果具有较强的生产实践指导作用.研究结果表明，0 ℃贮藏中，胖大海种子发芽率最好，常温贮藏最差，表明胖大海种子适合低温贮藏.0 ℃冷藏环境下，温度较低，胖大海种子呼吸作用微弱，新陈代谢水平低，基本处于休眠状态[21]；常温贮藏下，空气温湿度变化频繁，种子内部易失水[17]，加之温度较高，种子呼吸作用旺盛，物质能量消耗大[20]，导致胖大海种子的发芽率、活力明显降低.与0 ℃冷藏相比，-5 ℃的冷藏低温可能会破坏种子细胞结构[37]，从而使部分种子失去发芽能力.通过对种子发芽过程的观察，-5 ℃贮藏下，种子开始发芽时间比0 ℃贮藏迟2～3 d，而且出芽不均匀、芽呈黄或白黄色.研究还表明，胖大海种子的发芽率和活力随贮藏时间的延长显著降低，这和其它众多树种的研究结果一致[16,18,19].通过建立胖大海种子发芽率与母树径级、贮藏温度及时间的函数方程，发现5个母树径级的种子发芽率均保持在50%以上的贮藏天数为0 ℃>-5 ℃>常温贮藏，D4的种子发芽率随贮藏时间的延长表现最好，表明在相同的贮藏条件下，最初发芽能力较强的种子比最初发芽能力较弱的种子更能在相对长的时期内维持其生命力.

综上所述，母树径级和贮藏温度及时间对胖大海种子发芽率有显著影响.径级50～59 cm的母树的种子质量最好，发芽率最佳.在冰箱0 ℃环境下，贮藏种子能够延长胖大海种子寿命，可保持发芽率在50%以上的贮藏时间约195 d，对于优质种子贮藏时间可延长至约270 d.0 ℃贮藏30 d内发芽率在96%以上，在30～60 d期间发芽率下降速率较大，60 d后发芽率明显降低，胖大海种子不易贮藏过久，随采随播更佳.

有研究表明，贮藏时的种子含水量[19,35]和种子包装材料[20]也是影响种子寿命及发芽率的重要因素.另外，胖大海种子经过不同方式贮藏后, 其萌发对播种温度的响应如何，对植物生长调节物质浸种的响应如何，需进一步研究，以期丰富胖大海种子研究理论，为胖大海种子贮藏、种质保护及生产实践提供更全面的理论指导.

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(责任编辑:吴显达)

Effects of mother tree diameter classes and storage on seed germination rate ofSterculialychnophoraHance

ZHANG Qiaoqiao1, PHAM Van Huong1,2, CHEN Changxiong1, LE Thi Hien2,3, CHEN Shipin1

(1.College of Forestry, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China; 2.Department of Forestry, Vietnam Forestry University-Second Campus, Dongnai 810000, Vietnam; 3.College of Forestry, Northwest A&F University, Yangling, Shanxi 712100, China)

Sterculialychnophorain 5 diameter classes were used to investigate the effect of diameter class of mother tree, seed storage temperature and time on seed germination rate. A relationship model for seed germination rate ofS.lychnophoraand diameter class and storage time under different storage temperatures was established in exponential function. The results showed that seeds from mother trees in diameter of 50-59 cm had the highest germination rate and vigor while those from trees which were less than 30 cm were the worst. The average germination rate of seeds stored at 0 ℃ was the highest with the lowest from those stored in room temperature. Germination rate and vigor significantly declined when storage time prolonged. Therefore, to ensure seed germination rate more than 50%, storage time should not be longer than 135 d, 195 d, 45 d when stored under -5 ℃, 0 ℃ and room temperature, respectively. Comprehensive analysis showed that mother trees in diameter of 50-59 cm produce the best seed, and diameter too small or too large is unfavorable for seed gernimation. And 0 ℃ is the optimal temperature for seed storage and longevity, but storage time should not be longer than 270 d.

Sterculialychnophora; morther tree; storage temperature; storage time; seed; germination rate

2016-05-24

2016-06-27

中国政府奖学金项目(CSC No 2012704021).

张巧巧 (1992-),女，硕士研究生.研究方向：森林培育.Email：1135885031@qq.com.通讯作者陈昌雄(1963-)，男，教授，博士生导师.研究方向：森林经营管理.Email：fjccx@126.com.

S722.5

A

1671-5470(2017)02-0159-07

10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2017.02.007