湿地生态系统的碳循环研究进展

刘赵文

摘 要：湿地生态系统是陆地生态系统的重要碳库。该文详细阐述了气候、水文、生物群落、人类行为等因素对湿地碳循环的影响。并对现有湿地碳循环的研究方法进行了概括和总结，同时，对湿地生态系统碳循环的研究前景进行了展望。

关键词：湿地生态系统；碳循环；研究进展

中图分类号 S511 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2017）06-0121-05

Research Progress of Carbon Cycle in the Wetland Ecosystem

Liu Zhaowen

（School of Resource and Environment，Anqing Normal University，Anqing 246011，China）

Abstract：Wetland ecosystem is one important carbon stock of the terrestrial ecosystem.In this paper，there was a detailed summarization of influence on carbon cycle in wetland ecosystems on those factors，such as the climate，hydrology，biological communities and human behaviors.Meanwhile，existing research methods of carbon cycle in the wetland ecosystem was introduced in detail and an outlook of carbon cycle in wetland ecosystem was also given here.

Key words：Wetland ecosystem；Carbon cycle；Research progress

引言

湿地生态系统的碳循环是指由湿地生态系统所吸收的碳量及所制造和排放的碳量，其主要体现在二氧化碳、甲烷、土壤有机碳含量、可溶性有机碳含量等方面。湿地生态拥有强大的碳库存储能力并且因此成为碳循环的重点研究对象。通常来说，湿地生态系统由于较低的有机质分解速率和较高的生产力成为了重要的碳汇。但是在对其进行大尺度评估的过程中却存在着显著的不确定性。湿地生态系统当中的植物利用光合作用可吸收外界二氧化碳变为自身能量，而通过调节气孔行为，植物可实现与大气环境的气体交换，从而影响周边环境的水分及碳循环。甲烷主要来源于湿地，不同研究报道中所发布的湿地生态系统中CH4的释放量存在显著的差异，导致这一差异的原因就是在于不同地理位置、不同类型的湿地对于CH4的排放有着很大的影响。湿地甲烷的释放量主要取决于水体或是土壤的溶氧量，且环境含氧量越高，甲烷的释放量越少。湿地土壤的有机碳含量较高，极大地影响了全球大气碳循环，同时巨大的有机碳汇量也会对温室气体的排放产生影响。此外，可溶性有机碳也是湿地生态系统碳循环的重要组成部分。然而，在当前气候变化、水文条件改变的情况下，其对湿地生态系统碳循环过程有着什么影响？要研究这一问题就需要对湿地碳循环的特点、湿地水文过程与碳的输入输出，湿地碳循环及其影响因素以及湿地碳收支的研究方法进行研究。

1 湿地碳循环

1.1 湿地类型 湿地生态系统复杂多样，湿地碳循环特征的描述很难统一[1-4]。湿地碳循环示意图如图1，

湿地与森林海洋并列为全球三大生态系统[5]。湿地是大气中二氧化碳等温室气体的重要碳汇[6-7]。湿地面积虽然只占据全球陆地面积的4%～6%，但是其却包含着全球30%左右的碳[8]，是全球最大的碳库[9]。泥炭地是湿地当中最常见的地型，也是当前研究较多的湿地类型。泥炭型湿地主要分布于北半球的中高纬度地区，其面积约为全球湿地的50%～70%，总面积超过4×106km2，其碳储备占全球土壤碳储备的33%左右。北半球泥炭型湿地的碳积累约为每年20g/m2，低于其他类型湿地。但因泥炭型湿地拥有巨大的碳储备，若气候条件发生改变，其可能会成为大气环境碳的主要来源[10]。按照国际上的《湿地公约》分类，湿地一般分为海岸/海洋湿地、内陆湿地、人工湿地三大类，其碳循环情况如表1所示。

海岸/海洋湿地一般分布在海陆相交区域，在不同气候带，因温度、降水、蒸发、风等因素不同，风化作用的表现有所差异，进而影响到海岸你的发育演化，并使海岸发育具有一定的地带性；内陆湿地分布范围较广，像高山与平原，大陆与岛屿，湿润区与干旱区等，其因分布在不同的地理位置气候条件存在较大差异。淡水水体湿地是另一种重要湿地类型。通常来说，淡水水体湿地有湖泊、池塘、河流沿岸、水库等。据较早研究表明，湖泊属净碳汇，而据近些年研究发现，湖泊也属碳源。据相关研究表明，湖泊所贮存的有机碳大概为每年0.036Gt，全球湖泊所沉积的有机碳大概为0.051Gt，其中有0.035Gt源于大气二氧化碳[11]；人工湿地分布范围也比较广，其气候温和，一般适宜人居和人工养殖等。

1.2 时空變化 湿地生态系统的变化受气候条件变化的影响，在春季及夏季，湿地生态系统的二氧化碳排放量会增加，而在冬季，对于冻原区的很多苔原湿地生态系统而言，二氧化碳的排放极其重要，但就目前研究状况，对于冬季二氧化碳的排放机理仍存在很多未解之迷。因地下径流、大气平衡及呼吸与光合比率之间存在差异，所以生态系统的生物地球化学特征也存在诸多不同之处，不同地区的湿地对大气碳所作出的贡献也不同。季节与时空变化对不同湿地的碳循环也存在着不同程度的影响。

大气中碳的来源主要源于热带湿地生态系统[12]。然而因北方高地湿地的碳贮量较大，且其对气候条件变化的响应非常迅速，现此地区湿地生态系统已成为湿地碳循环研究的重点。与湿地生态系统相邻的生态系统也会在很大程度上影响湿地碳循环的进程，如海岩带湿地，其不仅受湿地生态系统影响，同时还受海洋生态系统影响，海洋可使湿地的盐度发生变化，影响植物的生长，在一定程度上改变湿地的植被结构，进而对湿地生态系统产生影响[13]。但若湿地与河流相邻，则可利用引入淡水的方式来减小海洋给湿地碳循环所带来的影响。

2 湿地水文过程与碳的输入输出

近段时间二氧化碳循环情况成为了研究的重点[14]，对二氧化碳循环状态与反馈机制进行研究有着十分重要的意义[15-16]。溶解有机碳是湿地生态系统碳循环的基础，溶解有机碳的产生、迁移及转化直接影响了湿地的碳通量，从而影响湿地碳循环。气候条件影响了水文条件，水文条件直接影响了水位及水流速率，从而对溶解有机质碳的输出产生影响。据相关研究表明，通常情况下，平坦或是低洼湿地的溶解有机碳的输出量相对较大。另有相关研究表明，泥炭型湿地的溶解有机质输出主要由洪泛作用面积及积水区在泥炭地所占面积比重来决定。温度及降雨对溶解有机碳输出的影响主要体现在迁移过程，尤其表现在对径流、有机质矿化及植物生长的影响。溶解有机碳的输入主要由径流的输入量来决定。积雪融化及降雨而产生的径流直接决定了湿地溶解有机碳的产生及输出，而溶解有机碳的输入量则主要由气候及水文条件来决定。

3 湿地碳循环及其影响因素

3.1 气候条件对湿地碳循环的影响 一些气候条件诸如：大气中CO2 的浓度和温度变化等影响了湿地的碳循环，是湿地生态碳循环的重要影响因子。大气二氧化碳浓度的提高一方面可加强植物生物的产出量，另一方面也加快了土壤的碳循环速率，同时还使植物组织结构发生变化，影响植物残体的分解速率，从而对湿地生态系统的碳循环产生影响。在浓度较高的二氧化碳环境中野生植物种类光合速率增加并不显著，而农作物在正常二氧化碳浓度的大气中的光合速率却显著增加。

此外，温度变化也会影响湿地碳循环。据相关研究表明，高地湿地的碳循环与温度有着紧密的联系，温度越高，土壤有机物的分解速度越快，分解而产生的二氧化碳及甲烷利用光合作用排入大气当中，从而参与大气碳循环。因寒冷气候有助于碳积累，所以相关科研人员推测，环境温度高，湿地碳释放速度有可能会加快[17]。目前已有报道表示冻原区湿地生态系统已出现这一情况。而针对其它类型湿地生态系统而言，温度对碳循环的影响主要是通过加强植物的初级生产力来提高土壤的碳贮量。

3.2 水文特点变化对湿地碳循环的影响 水文条件是湿地生态系统的特征之一，气候的变化会导致降水量、蒸发量及植物蒸腾量发生改变，从而使得水文环境发生变化。湿地植物对水文条件的变化反映非常迅速，水位变化及季节性的干湿变化都会使湿地二氧化碳及甲烷的排放量发生变化。湿地水位及水流速率主要受水文条件的影响，从而使得湿地可溶性有机制碳的输出也受水文条件的控制。另水位的变动直接影响了土壤的氧化还原电位，从而影响植物的光合作用，进而影响湿地的碳输入。此外，水文条件还会影响湿地生态系统的物种变化、有机物积累、物质循环及生产量。

3.3 生物群落对湿地碳循环的影响 生物群落对湿地碳循环的影响包括两方面：第一，微生物群落的影响。微生物群落不仅影响了湿地的营养循环，而且还会对湿地有机质的分解产生影响。有鉴于此，科研工作者对湿地微生物群落中细菌[18]、藻类[19]、原生动物[20]、真菌[21]及病毒[22]等群落进行了深入的研究据研究表明，水体及周围环境的DOC含量会对湿地生态系统的细菌数量产生影响[16，23]。DOC是水体细菌及其它微生物的主要养料来源，病毒的生长受细菌活动的影响，细菌活力越强，病毒就会越丰富[24]。另据研究表明，静态水体当中的病毒数量及丰富程度主要取决于寄主及潜在寄主的数量[25]。在动态水体当中，病毒数量及丰富程度并未与寄主及潜在寄主数量成正相关关系。由此可以看出，微生物群落不僅影响了湿地的营养循环，而且还会对湿地有机质的分解产生影响，进而影响湿地生态系统的碳循环。第二，维管植物群落的影响。由于湿地特殊的生活环境，湿地的植物通常为维管植物，此类植物存在大量的通气组织，利用通气组织一方面可为植物根茎输送氧气，另一方面可将植物根部所产生的温室气体输送至大气当中，如二氧化碳、甲烷等[26]。植物光合作用一方面影响了其初级生产力，另一方面影响了底泥的微生物活动，改变了水体的DOC含量，对湿地碳循环产生两方面的影响。

3.4 人类行为对湿地碳循环的影响 人类活动明显影响了湿地的碳循环[27]，特别是将湿地变为耕地之后，土壤中各种物质的分解速度迅速提高，碳释放量明显增加，这在很大程度上使得湿地的碳循环遭到改变。据相关研究表明，因排水农用等因素，泥炭湿地每年的碳排放量达C160-250Tg·a-1。将湿地变为耕地之后，湿地的自然植被变成了农作物，因有机质的输入减少、分解速度加快，土壤有机碳的物理保护度下降，同时受土壤侵蚀等因素的影响，土壤的有机碳贮量通常会下降，下降程度主要由农耕的强度、深度及频度决定，其平均水平为25%～30%。将湿地变为耕地之后，湿地的水文条件、植物结构、植物类型、生产力等都会发生改变，从而使得湿地的生态环境也发生改变。据相关研究表明，原生态湿地的碳贮量是被开垦为耕地的湿地的2倍。此外，据相关研究表明[28]，将沼泽湿地开垦为耕地还会改变有机碳的组分，其中最为明显的便是游离态轻组分有机碳的比重下降，而重组分有机碳的比重上升，导致土壤中有机碳的可利用性降低。

3.5 温室气体对湿地碳循环的影响 温室气体的排放会使得水表面温度上升，代谢过程加快，加大水生生态系统的氧气消耗。而溶氧降低会导致氧气的沉积层扩散减少，刺激甲烷的产生，导致出现厌氧现象，进而又加大甲烷的释放量。温室气体的排放还会在很大程度上使初级生产力发生改变，加大有机质输入，同时还会对甲烷的产生过程带来影响。据相关研究表明，温室气体的排放会导致湖泊解冻，从而释放大量CH4。相比于海洋，湖泊及水库的有机碳年贮量要明显更大，但是人们对于内陆水体的碳循环研究却极少。据Cristian G等对瑞典北部8个湖泊的研究发现，湖泊沉积物的矿化速率与水温呈正相关关系。水温越高，湖泊沉积物的矿化速率就越快，而相对的湖泊有机物的碳贮量就会下降[29]。

4 湿地碳循环的研究方法

现湿地碳循环的研究方法主要有生态系统呼吸、痕量气体通量的测定及同位素示踪法。下表从原理以及优缺点对以上方法进行了总结。

生态系统呼吸的测定现主要采取静态箱法及动态箱法来进行，对痕量气体通量的测定主要采取涡度相关法，如净生态系统碳交换量（NEE）、二氧化碳、甲烷等。据Heinsch等对Nueces河三角洲地带沿海岸带湿地的研究，利用涡度相关法估测了湿地的NEE，其估算公式为：NEE=-Bбwρ（Cd-Cu），其中B表示经验系数；бw表示垂直风速的标准偏差；ρ表示空气密度；Cd-Cu表示边界层二氧化碳的上下气流混合时间均差[13]。测量二氧化碳通量主要采取静态箱法，二氧化碳浓度的测定通常利用红外二氧化碳分析仪进行测量或是利用气相色谱来测定。二氧化碳通量计算公式为：J=（dc/dt）h，其中J表示气体通量；c表示一定湿度和压力条件下的气体浓度；t表示时间；h表示静态箱的高度[30]。

5 前景与展望

因湿地类型多样且影响因素较多，再加上人类活动在很大程度上影响了湿地的面积及发展，使得湿地碳循环的研究工作更加困难。在以前的碳循环研究工作当中，多数是研究碳循环地点，而忽略了其与相邻生态系统的碳交换。湿地在碳循环是全球碳循环的重要组成部分，在研究湿地生态系统的碳循环时应注意将其与周边邻近生态系统相互联系，分析其碳流及相互影响情况，并将湿地碳循环与全球碳循环相互结合，分析两者的相互影响关系[31]。

目前，对于湿地碳循环的研究尚缺乏景观尺度方面的观测，湿地NEE变化及原因多是经推测，限制了对景观尺度方面CO2交换对气候变化敏感性的研究，而不仅使得湿地与大气间CO2交换量的定量估算难以实现，而且还会限制CO2交换模型的建立与发展，模型初始条件为大气、土壤温度、太阳辐射、水位、水平排水器，该模型主要包括维管与非维管植物的光合呼吸作用，地上与地下初净级生产力与凋落物；泥炭的需氧分解与厌氧分解；甲烷的形成、氧化与排放；可溶性有机碳流失这四大主要部分。近些年来，已有部分研究在景观尺度及地区尺度的基础上利用遥感、GIS等先进技术实现对湿地碳循环的大尺度水平研究。

目前对湿地生态系统碳循环的各种潜在的影响因素的研究较为深入，但是在碳循环过程中各个因子之间存在何种的交互作用仍然有待进一步深入研究。在当前气候变化、水文条件改变的情况下，对湿地生态系统碳循环过程研究应该强化对于微生物、植物根系等地下碳动态的研究，从而强化碳、氮的耦合研究。

相关研究表明，现全球碳循环研究的重点不在于温室气体，而主要是生态系统的管理问题，特别是植物及表土的研究。为此，有必要将湿地生态系统碳循环研究与生态系统的管理相互结合，以最大化地开发湿地碳贮能力，促进陆地生态系统碳循环科学发展，并对湿地生态系统碳循环的贡献作出评价。

参考文献

[1]葛振鸣，周晓，王开运，等.长江河口典型湿地碳库动态研究方法[J].生态学报 2010，30：1097-108.

[2]胡启武，吴琴，刘影，等.湿地碳循环研究综述[J].生态环境学报，2009，18：2381-6.

[3]宋长春.湿地生态系统碳循环研究进展[J].地理科学，2003：622-8.

[4]仲启铖，王开运，周凯，等.潮间带湿地碳循环及其环境控制机制研究进展[J].生态环境学报，2015，24：174-82.

[5]杨永兴.国际湿地科学研究的主要特点、进展与展望[J].地理科学进展，2002：111-20.

[6]de Klein JJM，van der Werf AK.Balancing carbon sequestration and GHG emissions in a constructed wetland[J].Ecological Engineering，2014；66：36-42.

[7]Le Mer J，Roger P.Production，oxidation，emission and consumption of methane by soils：A review[J].European Journal of Soil Biology 2001，37：25-50.

[8]Mitsch WJ，Gosselink JG.The value of wetlands：importance of scale and landscape setting[J].Ecological Economics，2000，35：25-33.

[9]段曉男，王效科，尹弢，等.湿地生态系统固碳潜力研究进展[J].生态环境，2006：1091-5.

[10]崔丽娟，马琼芳，宋洪涛，等.湿地生态系统碳储量估算方法综述[J].生态学杂志，2012，31，231：2673-80.

[11]梅雪英，张修峰.长江口典型湿地植被储碳、固碳功能研究——以崇明东滩芦苇带为例[J].中国生态农业学报，2008，64：269-72.

[12]Maslin MA，Thomas E.Balancing the deglacial global carbon budget：the hydrate factor[J].Quaternary Science Reviews 2003，22：1729-36.

[13]Heinsch FA，Heilman JL，McInnes KJ，et al.Carbon dioxide exchange in a high marsh on the Texas Gulf Coast：effects of freshwater availability[J].Agricultural and Forest Meteorology 2004，125：159-72.

[14]Wei C，Ni J，Du L.Regional allocation of carbon dioxide abatement in China[J].China Economic Review，2012，23：552-65.

[15]刘子刚.湿地生态系统碳储存和温室气体排放研究[J].地理科学，2004：634-9.

[16]曹磊，宋金明，李学刚，等.中国滨海盐沼湿地碳收支与碳循环过程研究进展[J].生态学报，2013：5141-52.

[17]van Groenigen K-J，Gorissen A，Six J，et al.Decomposition of 14C-labeled roots in a pasture soil exposed to 10 years of elevated CO2[J].Soil Biology and Biochemistry，2005，37：497-506.

[18]Chen Y，Wen Y，Tang Z，et al.Effects of plant biomass on bacterial community structure in constructed wetlands used for tertiary wastewater treatment[J].Ecological Engineering，2015，84：38-45.

[19]Baker LF，Ciborowski JJH，MacKinnon MD.Petroleum coke and soft tailings sediment in constructed wetlands may contribute to the uptake of trace metals by algae and aquatic invertebrates[J].Science of The Total Environment，2012，414：177-86.

[20]Puigagut J，Maltais-Landry G，Gagnon V，et al.Are ciliated protozoa communities affected by macrophyte species，date of sampling and location in horizontal sub-surface flow constructed wetlands？ Water Research，2012，46：3005-13.

[21]Gingerich RT，Panaccione DG，Anderson JT.The role of fungi and invertebrates in litter decomposition in mitigated and reference wetlands[J].Limnologica-Ecology and Management of Inland Waters，2015，54：23-32.

[22]Rachmadi AT，Kitajima M，Pepper IL，et al.Enteric and indicator virus removal by surface flow wetlands.Science of The Total Environment，2016，542：976-82.

[23]Mulling BTM，Soeter AM，van der Geest HG，et al.Changes in the planktonic microbial community during residence in a surface flow constructed wetland used for tertiary wastewater treatment[J].Science of The Total Environment，2014，466-467：881-7.

[24]Mitsch WJ，Nahlik A，Wolski P，et al.Tropical wetlands：seasonal hydrologic pulsing，carbon sequestration，and methane emissions[J].Wetlands Ecology and Management，2010，18：573-86.

[25]李海防，夏漢平，熊燕梅，等.土壤温室气体产生与排放影响因素研究进展[J].生态环境，2007：1781-8.

[26]段晓男，王效科，欧阳志云.维管植物对自然湿地甲烷排放的影响[J].生态学报，2005，3375-82.

[27]杨杰峰，张曼胤，康晓明，等.人为干扰对滨海湿地生态系统的影响[J].湿地科学与管理，2016，42-5.

[28]张金波，宋长春，杨文燕.三江平原沼泽湿地开垦对表土有机碳组分的影响[J].土壤学报，2005：155-7.

[29]Cristian G，David B，Kristin S，Katrin P，et al.Temperature-controlled organic carbon mineralization in lake sediments，Nature，2010，466.

[30]刘春英，周文斌.我国湿地碳循环的研究进展[J].土壤通报，2012，1264-70.

[31]陶宝先，陈永金.不同形态氮输入对湿地生态系统碳循环影响的研究进展[J].生态环境学报，2016，162-7. （责编：张长青）