硒影响植物抗氧化系统的作用与机制

高 菲, 戴志华, 韩 丹, 王兆双, 冯人伟, 熊双莲, 涂书新

华中农业大学资源与环境学院, 农业部长江中下游耕地保育重点实验室, 武汉 430070

硒影响植物抗氧化系统的作用与机制

高 菲, 戴志华, 韩 丹, 王兆双, 冯人伟, 熊双莲, 涂书新*

华中农业大学资源与环境学院, 农业部长江中下游耕地保育重点实验室, 武汉 430070

硒是植物的有益元素，研究植物中硒的作用和机制具有重要意义。植物的抗氧化系统包括抗氧化物酶和小分子抗氧化物质。国内外研究发现添加适宜浓度的外源硒可以增强植物抗氧化能力、降低丙二醛(MDA)含量，而过量的硒则会加重植物氧化损伤。因而，硒对植物表现出两面性。综述了硒对植物抗氧化系统的作用机制包括调节活性氧自由基的含量、硒的形态转化、插入铁-硫簇影响电子传递链、修复细胞膜结构和细胞完整性、恢复光合作用、调节必需元素(如辅酶因子)含量等的研究进展，以期为深入开展硒抗非生物胁迫研究提供参考。

硒；抗氧化；自由基；机制；展望

硒(selenium,Se)是一种类金属元素，位于元素周期表中第四周期，第Ⅵ主族。自1817年瑞典科学家贝采利乌斯(Berzelius)[1]发现了硒，长久以来，硒对植物和人体的生理作用并不完全为人所知。直到1957年，Schwarz和Foltz[2]通过大鼠体外实验发现硒对预防食饵性肝坏死发挥着重要作用，从此以后，人们对于硒的生物学功能的认知才开启新的篇章。1973年，Rotruck等[3]发现谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-PX)的活性中心是含硒氨基酸，同年，世界卫生组织(World Health Organization,WHO)和国际营养组织确定硒是人和动物必需的微量营养元素。截至目前，已在哺乳动物体内发现了30多种含硒蛋白质，硒在体内发挥着抗氧化、抗衰老、抗癌、提高机体免疫力等多种生物学功能[4]。本文介绍了研究团队近年在“硒与植物抗氧化作用”领域的最新研究成果，并结合国内外相关研究，系统综述了硒影响抗氧化系统的作用和机制，以期为深入开展硒抗非生物胁迫研究提供参考。

1 硒对植物抗氧化系统的影响

外界环境胁迫均通过产生活性氧自由基(reactive oxygen species，ROS)对植物造成危害。自由基是含有非偶电子的原子或基团，易与其他物质发生氧化还原反应而形成稳定的物质。ROS主要包括超氧化物阴离子、过氧化氢、羟基自由基、单线态氧、甲基自由基和脂质过氧化自由基。ROS被认为是激活应激反应和防御途径的信号，ROS的增加会对植物造成威胁，通常条件下，ROS在植物细胞里维持在很低的含量水平，然而，在植物受到恶劣环境胁迫时，相应的超氧化物阴离子的含量会明显增加[5]。

为了清除植物体内的自由基，植物依靠体内的两套抗氧化系统：一类是低分子物质，一类是抗氧化酶系统。前者包括如还原型谷胱甘肽(GSH)、抗坏血酸(ASA)、胡萝卜素、黄酮类和维生素E等，这些小分子能够在酶的催化下直接或间接地与活性氧自由基反应。后者包括超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-PX)、愈创木酚过氧化物酶(GPOX)和谷胱甘肽还原酶(GR)等[6～10]，许多抗氧化酶都含有硒，并将其作为活性中心。GSH-PX就是一个典型的含硒酶，其活性被硒活化[11]。

在非逆境条件下，植物抗氧化系统活性处于相对较低的水平，但在适度的逆境诱导下，则表现出活性上升的趋势[12]。大量研究发现，对受到胁迫的植物施加硒能够显著影响抗氧化物质的活性和含量。例如，对受到低温胁迫的番茄幼苗分别施加0.6 mg/kg、0.9 mg/kg、1.2 mg/kg 3种浓度的硒溶液后,番茄幼苗膜脂过氧化作用受到抑制，其中0.6 mg/kg的硒处理可有效地降低叶片中的丙二醛(MDA)含量，而0.9 mg/kg硒处理可有效地提高叶片中GSH、 SOD、POD、CAT和APX的活性，从而减弱叶片膜系统损伤[13]。

对砷超积累植物蜈蚣草的研究发现[14]，低浓度的硒处理(0～2 mg/L)可显著降低叶片中MDA含量，起到保护质膜、避免氧化胁迫的作用；而较高浓度的硒处理(≥5 mg/L)则导致植物叶片中MDA的含量显著增加，反而对蜈蚣草产生氧化胁迫，造成明显的脂质过氧化反应。同时，低浓度的硒处理(0～5 mg/L)还能显著提高蜈蚣草叶片中POD、APX和CAT的酶活性；浓度高于5 mg/L的硒处理，可使得这3种酶的活性降低，而GSH的含量以及GR的活性却显著增强；浓度达到20 mg/L的硒处理又显著增强了SOD的酶活性。结果表明，SOD通过清除超氧化物阴离子参与了高硒的解毒过程。

韩丹等[15]对烤烟的研究发现，烤烟植株体内硒形态变化与烤烟抗氧化能力密切相关。随着硒处理浓度的增加，烤烟根和叶中有机硒所占的比例下降，无机硒所占的比例上升。当施加2.2 mg/kg硒时，烤烟叶片和根中以有机硒为主，叶片中POD、CAT的酶活性增强，ASA的含量增加，而MDA的含量减少。当外源硒为4.4 mg/kg时，烤烟根中仍以有机硒为主，而叶中出现的少量无机态硒可能使叶片中ROS增多，诱导烤烟抗氧化能力提高，使叶片中GSH含量和SOD的酶活性升高，POD和CAT的酶活性及ASA含量达到最大值，MDA含量则保持在较低的水平。高浓度硒(22.2 mg/kg)处理条件下，烤烟根和叶中均以无机态硒为主。过多的无机硒诱导烤烟叶片SOD的酶活性和GSH含量显著增加，CAT的酶活性和ASA含量与对照组相比差异不显著，致使由SOD产生的过氧化氢无法被及时清除，植株体内ROS平衡破坏，MDA含量增加。经过显著性分析，烤烟叶中无机态硒的含量均与SOD活性、GSH和MDA含量呈极显著正相关(P<0.01)。

2 硒影响植物抗氧化系统的机制

2.1自由基清除作用

硒直接调节活性氧自由基的产生与淬灭[16]。研究发现，硒通过调节抗氧化物质的活性而间接地调节活性氧自由基的含量；在硒的参与下，通过插入铁-硫簇，影响电子传递，从而影响活性氧的产生和淬灭；通过硒取代硫与巯基化合物形成硒蛋白，从而避免活性氧自由基的产生。

有研究表明，在生长基质中添加少量的硒能够减少活性氧自由基的过量增长，尤其是超氧化物阴离子和过氧化氢，这是因为加入适量的硒，超氧化物阴离子在没有超氧化物歧化酶催化作用下通过自发的歧化反应转化成过氧化氢[8,17]；还可能是因为超氧化物阴离子和羟基自由基在硒化合物的作用下直接淬灭[18]；又或者是硒调节抗氧化酶的活性，而使得活性氧自由基的含量在适宜浓度的硒的作用下减少。硒对活性氧自由基的调节可能是消减植物胁迫的关键机制。然而在体外实验中，Xue等[18]发现硒的化合物不能直接除去过氧化氢，但是能减弱脂质过氧化作用。还有研究发现，对不受胁迫的油菜幼苗，低剂量的硒降低过氧化氢含量的作用是有限的[19]；对于海洋红藻而言，也有类似的结果[20]。此外，当植物受到环境胁迫时，施加适宜浓度的硒，过氧化氢的含量显著降低，这可能是由于硒重新活化了抗氧化物质，尤其是过氧化氢淬灭剂(如GSH-PX)。

硒可以通过形成硒蛋白来清除体内产生的自由基。Terry等[21]发现GSH能够直接与硒反应形成硒代半胱氨酸和硒代蛋氨酸，最后合成含硒蛋白。韩丹等[15]对富硒烟叶和富硒稻米样品分级提取的4种含硒蛋白——水溶性粗蛋白、盐溶性粗蛋白、醇溶性粗蛋白和碱溶性粗蛋白均具有一定的清除超氧阴离子和羟基的能力。与此同时，也有研究发现，富硒大蒜中提取出来的各粗蛋白级分对羟基自由基、超氧阴离子、过氧化氢都具有一定的清除作用, 且两者在一定浓度范围内呈现较好的对数剂量-效应关系，通过对抗氧化活性与硒含量之间的相关分析,发现两者存在显著或极其显著的正相关性[22]。

硒取代硫形成含硒蛋白被认为是硒解毒的一个主要机制[21]。Terry 等[21]的研究发现，通常硫酸盐对植物中硒酸盐的吸收会产生拮抗作用，因为两者对质膜中硫酸盐通道存在竞争关系。因此，硫酸盐可以降低过量硒产生的毒害作用。植物中硫的浓度会随着硒含量的增加而增加[23～25]。因此，如果对受环境胁迫的植物施加硒，为了满足硒的同化和活性氧自由基淬灭的需求，会产生更多的硫来合成GSH或非蛋白巯基。

在体外实验中，当巯基浓度低时，主要产生的是过氧化氢，当巯基浓度增高时，主要形成超氧自由基[26]。相应的，Kumar等[20]在实验中发现硒诱导巯基的增加，这与高硒水平下超氧自由基的大量产生一致[27,28]。假设高硒能够使巯基增加，导致超氧自由基的大量产生，因此需活化SOD和其他抗氧化酶来保持超氧自由基的平衡。

研究还表明，硒插入铁-硫簇影响电子传递链，从而对活性氧自由基的产生和淬灭以及抗氧化物质产生影响。在叶绿体中，铁-硫簇能够维持细胞色素B/F混合物、光合反应系统I及铁氧化还原蛋白的正常反应，从而影响类囊体中的电子传递[29]。无论添加适量还是过量的硒，硒替代硫都会发生。硒在生物体内会转化成二甲基硒挥发，或者以非蛋白的硒氨基酸或单质硒积累。单质硒可以由亚硒酸钠的还原，或通过硒代半胱氨酸的裂解产生。如果硒代半胱氨酸裂解酶过量表达, 大量单质硒的形成会增强植物对硒的耐性[30]。另外，单质硒会与硫竞争，破坏叶绿体中铁-硫簇的形成或其功能；同时，硒代半胱氨酸与蛋白质的非特异性结合也会随着硒代半胱氨酸裂解酶活性的增强而受到抑制，因为细胞质是硒代半胱氨酸分裂为硒单质的重要位点[31]。

然而，过量的硒引起活性氧自由基的大量积累[24,25,32]。其机制可能是因为在高硒水平下，活性氧自由基的大量产生与还原性谷胱甘肽(GSH)、硫醇(-SH)、铁氧化还原蛋白(Fdred)和/或还原型辅酶 II(NADPH)水平的不平衡有关系。这些物质在硒的同化过程中发挥着重要的作用，如果这些物质不能同时满足硒的同化和活性氧自由基的淬灭，那么硒的添加会导致活性氧自由基的大量产生，并对植物的生长产生抑制作用。同时，也有研究通过对拟南芥耐硒突变体的基因进行克隆，发现得到的APX1能对细胞内的抗氧化酶进行编码，且APX1介导的植物硒耐性部分与抗氧化酶过氧化氢酶、谷硫酮过氧化物酶和谷硫酮还原酶有关，并且突变体硒耐性的增强也与谷胱甘肽还原酶有关[33]。

2.2恢复细胞结构和功能

2.2.1细胞膜结构和细胞完整性的修复 MDA含量是细胞膜氧化状态的一个指标。前已述及，添加外源硒后，在很多受到胁迫的植物中，适宜浓度的硒显著抑制MDA的积累。硒破坏活性氧自由基反应链，致使超氧自由基和过氧化氢含量降低，从而减弱对植物细胞膜脂质的损害。大量研究表明，当植物受到环境胁迫时，施加硒会提高细胞膜的完整性，减少电解质的渗漏。

Filek 等[34]发现，对于镉污染的油菜幼苗，镉使得细胞内部叶绿体膜降解。然而当施加2 μmol/L的硒后，叶绿体的亚显微结构得以重建，类囊体和基质结构得以重组，叶绿体形状变大、脂肪酸的不饱和度增加、细胞膜的流动性增加。Filek等[35]在先前的研究中也发现，硒能够调节受到镉污染的小麦的糖脂不饱和度，并因此重建脂质和质体膜中的脂肪酸。Filek 等[35]认为，硒解镉毒可能与以下两个机理有关：①硒可以活化细胞膜酶，修复对叶绿体功能很重要的代谢物分子的传递；②硒与镉竞争特定的结合位点，例如在外膜蛋白中的半胱氨酸的硫醇。

2.2.2恢复光合作用 光合系统是最易受到外界胁迫危害的部分。当植物受到环境胁迫时，叶绿体会被破坏，导致光合作用被中断。添加适宜浓度的硒会在一定程度上减少对叶绿体的损伤，增加叶绿素含量[35～39,28]。

Wang等[40]发现，对于水稻幼苗，低剂量的硒可以增强其光合作用。在高粱中，添加硒能够显著的增加光合速率、气孔导度和蒸腾速率[41]。在受胁迫植物中，添加硒使得光合作用得到修复可能与活性氧自由基含量的降低、抗氧化物质的再活化、受损的叶绿体结构的修复还有其他重要代谢物产量的增加有关。然而，施加过量的硒会加重光合作用的伤害。研究表明，高剂量的硒会损伤光合器官，抑制光合作用，导致淀粉过量产生[40,42]。

2.3其他机制

外源硒会影响辅酶因子的吸收和再分布，进而对抗氧化酶活性进行调节。植物组织中必需元素浓度的不同能反映出酶活性的强弱，因为一些必需元素是辅酶因子。例如，SOD的辅酶因子是铁、锰、铜、锌，POD的辅酶因子是铁，CAT以及参与叶绿素合成的酶的辅酶因子是铁。Zembala 等[43]发现，在油菜幼苗中，镉能刺激锌的积累，表明SOD同工酶CuZn-SOD活性增强。先前的研究发现，蜈蚣草体内铁含量、MDA含量和SOD活性的变化是一致的。当硒浓度为2 mg/L时，酶的活性减少；当硒浓度高达20 mg/L时，酶的活性增加[14,44]。因此，硒对必需元素的吸收和再分布的调节被认为是激活相关的抗氧化物质、减少活性氧自由基含量以及提高植物对环境耐性的重要机制。硒对必需元素吸收的影响机理尚不明确，但是硒和硫为同一簇元素，具有相似的化学性质，从而硒对植物中硫的吸收和同化的影响被广泛研究。在很多植物中，施加适宜浓度的硒能刺激硫的吸收。

3 展望

硒虽不是植物的必需元素，但却是植物的有益元素。现有的研究表明，硒参与植物抗氧化酶系统的调节，在降低外界环境胁迫和缓解重金属毒害方面发挥着重要作用。由于硒对植物体的作用和机制的研究时间不长，有关硒与植物抗氧化系统关系机制的研究尚处于初步阶段，故今后需要加强研究的方面包括：①深入研究外源硒影响植物抗氧化系统的作用。更广泛地开展对不同植物、不同基因型及不同环境胁迫条件下，外源硒对植物抗氧化系统的影响及其规律。②明确硒影响植物抗氧化系统的机制。采用多学科、多手段的方法，开展生理学、遗传学、农学、营养学、组织解剖学等层面的探讨。③引入分子生理学和分子生物学的手段开展研究。在已有的研究基础上，从分子生理学和分子生物学的角度探讨其相互作用的深层次机制，明确相互作用的基础。④开展硒调控抗氧化系统的应用基础研究。在研究硒调控抗氧化系统作用机制和影响因子的基础上，探讨不同调控因子的作用和机制，为开发富硒农产品、富硒保健品、含硒医药和产品提供理论基础和技术支撑。

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EffectsandMechanismsofSeleniumonAntioxidantSysteminPlants

GAO Fei, DAI Zhihua, HAN Dan, WANG Zhaoshuang, FENG Renwei, XIONG Shuanglian, TU Shuxin*

KeyLaboratoryofArableLandConservationinMiddleandLowerReachesofYangtzeRiver,MinistryofAgriculture,CollegeofResourcesandEnvironment,HuazhongAgriculturalUniversity,Wuhan430070,China

It is of great significance to study the effects and mechanisms of selenium (Se) in plant, because Se can do benefit to plant. The antioxidant system includes antioxidant enzymes and molecular antioxidant substances. This paper summarized research achievements at home and abroad, and reviewed the related research progress in this field. The researches at home and abroad found that the suitable concentration of Se could enhance the antioxidant capacity of plants and decrease the content of MDA, while excessive Se could aggravate the oxidative damage of plants. Therefore, the effects of Se on plant had two sides. This paper summerized the mechanisms of Se on the antioxidant system of plants included adjusting the content of active oxygen free radicals, transforming the form of Se, inserting into the iron sulfur cluster which affects the electron transport chain, repairing the cell membrane structure and cell integrity, recoverying photosynthesis and regulating the content of essential elements (cofactor). This paper was expected to provide references for the futher study of the effects of Se on resistance to abiotic stresses.

selenium; antioxidant; radical; mechanism; prospect

2017-07-10;接受日期2017-07-31

国家科技支撑计划项目(2015BAD05B02)；国家863计划项目(2012AA061510)；农业部公益性行业专项(201303106);湖北省地矿局攻关项目(XKJ201501-14)资助。

高 菲，硕士研究生，主要从事硒与重金属相互作用的机理研究。E-mail: 597503470@qq.com。*通信作者：涂书新，教授，主要从事农产品富硒和农产品安全研究。E-mail: stu@mail.hzau.edu.cn

10.19586/j.2095-2341.2017.0080