动物的视觉——从电磁波获得外部世界的信息（2）

朱钦士 （美国南加州大学医学院）

2 没有眼睛的“视觉”

最原始的视觉不需要什么特殊结构，但却需要视黄醛。原核生物古菌中的嗜盐菌含有视紫质分子，但却没有与视觉有关的结构，视紫质简单地位于细菌的细胞膜上，因此也无法检测到光线的方向。但这些视紫质分子也能给嗜盐菌提供有用的信息以避免紫外线的伤害，例如在光线较弱时游向光线强的方向，而光线过强时又能向光线稍弱的方向游动。既然视紫质分子并不能测定光线的方向，嗜盐菌是如何游向光线适宜处的？

嗜盐菌含有2种与光线接收有关的视紫质分子，即 SR1和 SR2（sensory rhodopsin 1和 sensory rhodopsin 2），分别接收橙色光和蓝色光。由于海水对蓝光的反射程度要高于橙光（这也是海水呈蓝色的原因），橙光一般代表海水较深处的光环境，而蓝光一般代表海水较浅处，通过感知橙光和蓝光，嗜盐菌即可判断自己所处的海水深度，并做出相应的反应。也就是说，嗜盐菌虽然没有眼睛，却具有彩色“视力”。

嗜盐菌对2种不同光线的感知又是如何转换成生物对不同光线的应激反应？SR1和SR2分别有各自的信息传递分子Htr1和Htr2。这2个信息传递分子也是膜蛋白，含有2个跨膜区段，其在细胞质中的部分与组氨酸激酶CheA相互作用。CheA能改变控制鞭毛摆动方式蛋白CheY的磷酸化程度，当CheY磷酸化程度高时，鞭毛摆动方式变化频繁，嗜盐菌不断改变游泳方向，当CheY磷酸化程度较低时，鞭毛改换摆动方式的频率降低，嗜盐菌便能较长时间地维持原有的游泳方向。

在海面以下，橙光强于蓝光，嗜盐菌体内的SR1被激活，并通过Htr1抑制CheY激酶的活性，使CheY磷酸化程度降低，嗜盐菌能够长时间维持同样的游泳方向，以游向橙光更强处。如果嗜盐菌离海面很近，蓝光较强，则有更多的SR2被激活，使得CheY的磷酸化程度升高，嗜盐菌的游泳方向会更频繁地改变，以增加其逃离强光的机会。这就是不同波长的光线在嗜盐菌无法感知光线方向的情况下影响其游泳方向，即趋光性(phtotaxis）。嗜盐菌这种对光线的反应也使用了信息传递链，被认为是广义上的“视觉”，但这里并没有测定光线方向的机制，只是利用了在不同海水深度中光线颜色的变化达到趋光性的目的，真是一个非常“聪明”的做法。

2.1 水螅的“视觉” 水螅（Hydra）是多细胞的真核生物，身体呈辐射对称，是相对低等的动物（与两侧对称的动物相比较而言）。虽然水螅已经具有神经系统，即由神经细胞组成的网络，但它并没有用于视觉的结构，这也许跟水螅是固定在水中物体上并不游动有关。水螅的触须在碰到猎物时会射出刺细胞中的尖刺，被击中的猎物便会释放出还原型谷胱甘肽（glutathion），这种谷胱甘肽就是一种化学信号，告诉水螅有食物，从而激发水螅的捕食反应。

尽管如此，水螅的DNA中仍有为视紫质编码的基因，而且水螅对光照有反应。当用波长550～600 nm的光照射水螅时，其触须收缩的频率会增加，同时带动身体收缩。一旦切除触须，身体对光的反应就会消失，这说明感受光线的细胞在触须上。用针对视紫质蛋白的抗体进行检查，发现视紫质的确表达于触须上皮中的感觉神经细胞。触动这些细胞同样会使触须和身体收缩，说明这些细胞能够感受不同类型的刺激。水螅对光线的这种反应也不涉及光线的方向，更没有图像生成，但是它能启动信息传递链，引起身体的反应，所以与嗜盐菌一样，只是广义上的“视觉”。这只是视觉最初的发展阶段，真正的视觉就是在这样的基础上进化的。

2.2 单细胞生物能够辨别光线方向的“眼睛”单细胞真核生物虽然只由一个细胞组成，但有些单细胞生物已进化出能够感知光线方向的结构，并据此判定游动的方向，从而游向光线较强（趋光效应）或光线稍弱的地方（避光效应）。这就比原核生物高明多了。真核细胞之所以能够做到这一点，是因为除细胞膜外还有复杂的膜系统，可在细胞内形成具有方向性的感光结构。视紫质不再像原核生物那样位于细胞膜上，而是位于细胞内专门感觉光线的膜系统中。

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为辨别光线的方向，单细胞真核生物在视紫质聚集区域的旁边有色素颗粒用以遮挡光，这样光线就不能从所有的方向进入。通过细胞自己的摆动，色素颗粒遮光的程度会有所变化，细胞便能借此判断自己相对于光线的方向。

例如眼虫（Euglena gracilis）的“眼点”是橙红色的，这个橙红色并不是视紫质的颜色，而是来自用于遮光的色素颗粒——类胡萝卜素（carotenoid）。真正接收光信号的结构在鞭毛根部，由多层折叠的膜组成，含有感光色素黄素。与黄素结合的蛋白将光信号转变为信息分子cAMP，改变鞭毛的摆动情形，使眼虫朝着光线进入的方向游动，并在游动过程中根据光线的方向不断调整自己的游动方向。

真核单细胞生物中的莱氏衣藻（Chlamydomonas reinhardtii）利用具有离子通道功能的视紫质分子来感受光线，即光敏离子通道（channelrhodopsin）。这些视紫质分子位于叶绿体外侧的膜上，在其内面叶绿体的膜之间，有许多由类胡萝卜素组成的色素颗粒。这些颗粒遮挡住来自叶绿体方向的光线，同时将来自细胞外的光线反射到视紫质分子上，使衣藻能够辨别光线的方向。衣藻的光敏离子通道在细胞膜上有7个跨膜区段，在细胞膜上形成离子通道。研究人员从莱氏衣藻中克隆了2个光敏离子通道基因ChR1和ChR2，其中ChR2基因的蛋白产物吸收蓝光，其吸收峰在480 nm。蓝光的激发使原来全反式的视黄醛分子变成13-顺式视黄醛，即分子从“直棍”形变成了“弯棍”形，蛋白质分子的形状也随之变化，在分子7个跨膜区段围成的管状结构中“拉”开一个直径0.6 nm的通道，各种正离子例如氢离子、钠离子、钾离子和钙离子等从该通道通过细胞膜，使膜电位去极化 （即减少膜电位的幅度），影响鞭毛的摆动方式，使衣藻向光游动（趋光性）。

如果将辨别光线的结构定义为最基本的“眼”，眼虫和衣藻就具有最原始的眼。这种眼由2个基本部分组成，即含有视紫质感受光线的膜结构和含有遮光色素的结构，二者缺一不可。无论是最简单的眼睛还是最复杂的眼睛，都含有这2个最基本的结构。

2.3 腰鞭毛虫的“微型人眼” 单细胞生物的“眼睛”也可以很复杂。一些腰鞭毛虫例如Dinoflagellate erythropsis和Dinoflagellate warnowia，就含有一个构造类似人眼的眼睛，这种眼睛具有类似角膜和晶状体的结构，还有一个由膜折叠而成类似视网膜的结构，视网膜外还包有一个半球面形状的色素杯，用于遮光。这种眼睛还与由肌动蛋白（actin）组成的细胞骨架相连，通过肌动蛋白改变形状。虽然整个生物不过是一个细胞，这些特点使得腰鞭毛虫的眼睛像是一个微缩的人眼。这个眼睛在细胞内占据相当大的体积，如果将腰鞭毛虫比作一个人的话，它的眼睛有人的头部那么大。这种眼睛的构造特点使腰鞭毛虫具有高度的方向性，而且有在视网膜上形成某种图像的可能。

腰鞭毛虫门的生物有2 000多种，大多数生活于海洋中，也有少数生活在淡水里。有些含有叶绿体，可以进行光合作用营自养生活，有些则是捕食者，以其他原生生物（例如藻类）为食。有趣的是，只有异养的涡鞭毛虫Warnowiaceae科中的腰鞭毛虫具有结构如此复杂的眼睛。腰鞭毛虫下面的 3个属，Warnowia、Erythropsidinium和Nematodinium都靠捕食其他生物为生。如此大且高度复杂的“眼睛”，很可能是为了定位猎物。一个单细胞生物居然能进化出类似高等动物复杂结构的眼睛，很令人惊讶，显示了生物进化的巨大力量，同时也展现了生物会使用同样的物理学原理建造视觉结构。可惜这些腰鞭毛虫从海中捕获后会很快死亡，还无法在实验室中培养，使科学家难以进一步的研究，否则长着“人眼”的单细胞生物还会揭示更多有趣的信息。

3 有眼睛的视觉

3.1 箱型水母浮浪幼体的单细胞眼睛 刺细胞动物（Cnidarians）是比较低等的生物，包括水母、水螅这种身体构造呈辐射对称的动物。上文提到像水螅这样的固着底生生物虽然没有眼睛，但也具有广义上的视觉，能够感受光线。与水螅同为刺细胞动物，但是能够游动的水母（jelly fish）却长有眼睛。水母的生长周期比较复杂，平时看到的游动水母是其成体，即有伞状盖和触手的伞盖体（medusa），伞盖体通过有性繁殖，受精卵发育成浮浪幼体（planula larva），浮浪幼体能够游泳，在海底遇到合适的地方时便附着于海底，长成类似水螅那样的水螅虫（polyp），水螅虫再发育成水母成体，脱离海底，自由游动。不游动的水螅虫像水螅那样没有眼睛，而能够游动的浮浪幼体和成体都长有眼睛，这说明眼睛最初的功能是为游泳定方向。

箱型水母（box jellyfish，例如Tripedalia cystophora）的伞盖类似一个立方体，因此得名箱型水母。其触手从立方体上长出，最多可达15根，每根触手含有多达5 000个刺细胞，其毒液是最致命的毒液之一，能麻痹神经和心脏，因此箱型水母也被称为海黄蜂或海蛰。虽然箱型水母很危险，但却是科学家研究眼睛的好材料。

在水母的生长周期中，浮浪幼体只需附着在海底几天后就会长成水螅虫，所以它对眼睛的要求也比较低，每只眼睛只由1个细胞组成。而水母成体要生活1年或更长，还要捕食，因此对视觉的要求也更高，所以水母成体的眼睛也更复杂。本文先介绍浮浪幼体的单细胞眼睛。

浮浪幼体像一个扁碗，前端比后端宽，主要由2层细胞组成，每个细胞上有1根鞭毛，用于游泳。在身体后端散布着十几个视觉细胞。这些视觉细胞也带有鞭毛，在鞭毛根部附近围绕含有r-型视紫质的微纤毛。围绕着微纤毛的是许多色素颗粒，起到遮光的作用，使光线只能从鞭毛的方向进入，细胞从而得以感知光线的方向。一个细胞内同时含有感光结构和遮光结构，所以是一个细胞的眼睛。

不仅如此，对光线的反应也在同一个细胞中进行。感光结构捕获光信号后，直接传递到鞭毛上并影响鞭毛的方向和摆动方式。虽然浮浪幼体体表的每个细胞都可以用鞭毛游泳，但“掌舵”的是感光细胞，使浮浪幼体向海底方向游动。

浮浪幼体的眼睛虽然只由1个细胞组成，但也能接收光信号（包括光线方向），使其有方向性地游动。虽然浮浪幼体没有神经细胞，但这些说明了该过程可以在没有神经系统的情况下完成。

在这个“眼睛”细胞中，既有感光结构，又有遮光结构，还有执行对光反应的鞭毛，是“一身而三任”。没有信息输出，说明这个细胞还不是神经细胞。这对于只需找到海底的浮浪幼体来说已足够。进化的下一步是将这些功能分割开并由不同的细胞担任，如此才能形成由多种细胞组成具有复杂结构的眼睛。

3.2 低等动物2个细胞的眼睛 腕足类动物（brachiopod）是类似双壳类动物（bivalves）的软体动物，它们都有2只外壳，但双壳类动物的2只壳一般是左右对称分开的，例如常见的贝壳。而腕足类动物的2只壳分上下，腹壳在下，与附着有关，背壳在上，一般小于腹壳。两壳之间有肉茎伸出，好像动物的“足”，所以称作腕足类动物。

腕足类动物Terebratalia transversa的幼体（larva）在前端长有数个（3～8个）由2个细胞组成的眼睛，其中一个细胞含有一个晶状体样的结构，但是不含色素颗粒，可称之为晶状体细胞。另一个细胞含有色素颗粒，但是没有晶状体结构，称之为色素细胞。为了获得良好的遮光效果，尽量挡住从多数方向射来的光线，色素细胞形成凹陷，在凹陷处密布色素颗粒。晶状体细胞则形成由纤毛扩张而成的多层膜结构，其中含有视紫质，成为细胞的感光区。这个感光区“埋”在色素细胞的凹陷中。色素细胞在凹陷处也发展出由纤毛扩张而成的多层膜结构，与晶状体细胞的多层膜结构相邻，因此这2个细胞都是纤毛型（c-型）细胞。这2种膜结构都含有视紫质，共同形成眼睛的感光部分。不仅如此，这2个细胞还分别发出轴突，将信号传输到幼体的“脑”中。

相对于水母浮浪幼体的单细胞眼睛，腕足动物幼体的眼睛已有重大进步。首先是细胞之间有了初步分工，晶状体细胞含有类似晶状体的结构，用于汇聚光线，且有感光结构，还用轴突将信息输送至神经系统，已然是“专业”感光细胞的雏形。色素细胞没有晶状体，却含有大量色素颗粒，是“专业”色素细胞的雏形。不过这2个细胞的分工还不彻底，因为色素细胞还含有感光结构，并与晶状体细胞一样，需要通过轴突将信息传输到神经系统，还有一些感光细胞的功能。这2个细胞都通过轴突输出信息，因而已经具有神经细胞的性质。这种具有感光结构，又含有色素颗粒的细胞在一些更加复杂的眼中依然被使用。

沙蚕（Platynereis dumerilii，一种环节动物）的幼体也长有2个细胞的眼睛。与腕足动物幼体的二细胞眼睛不同，沙蚕眼睛内的2个细胞已经有了明确的分工，即专门的感光细胞和专门的色素细胞。感光细胞也不是腕足动物幼虫的纤毛型（c-型），而是箱型（r-型）。感光细胞也发出轴突，但轴突并不连到神经系统，而是直接与纤毛带上的纤毛细胞接触，通过神经递质乙酰胆碱将信息传递给纤毛细胞，改变纤毛的摆动方式，使沙蚕幼虫向光线进入的方向游动。

感光细胞用轴突传递信息，说明其已经具备了感受信息的神经细胞的基本特点，但是它与效应细胞之间的信息传递是直接的，并不通过其他神经细胞，其使用的r-型视紫质也说明c-型和r-型的视紫质都能够担负起接受光信号的任务，所以都被动物所采用。

虽然色素细胞的遮光作用可使生物辨别光线的方向，但是生物必须要摆动身体，并通过身体摆动时光线强度的变化（色素颗粒在光线来路上时光线强度最低，色素颗粒在感光细胞后面时光线强度最高），才能够获得光线方向的信息。如果感光细胞数量增多，又有机制使光线聚集到其中的一些感光细胞上，动物就有可能在不摆动身体的情况下获得光线方向的信息。有2种方式可以达到这个目的，色素杯眼和针孔眼。

主要参考文献

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