糖分对葡萄酒发酵的影响

张烨，孙玉梅，俞志敏，尤贺，马雷，韩月

(大连工业大学 生物工程学院，辽宁 大连，116034)

糖分对葡萄酒发酵的影响

(大连工业大学 生物工程学院，辽宁 大连，116034)

糖是葡萄酒发酵中酵母菌生长代谢所必须的能源，其种类和含量对酵母菌的发酵能力和代谢产物的生成影响很大。该文从糖种类、糖含量、加糖方式等方面对葡萄酒发酵的影响进行了综述及分析，以期为葡萄酒酿造中糖的选择和品质控制提供理论依据。

糖；葡萄酒发酵；风味化合物

葡萄具有丰富的营养和极高的经济价值，可用于鲜食、酿酒、制汁和制干等。随着人们对葡萄酒需求的增大，酿酒已成为葡萄加工的主要形式。葡萄中除水分外，含量最高的就是糖，一般为15%～25%[1]，糖的种类和含量决定了葡萄的质量，同时作为葡萄酒发酵过程中酵母菌生长代谢的主要能源，对葡萄酒的质量起决定性作用。大量研究表明，葡萄中糖的含量和种类对酵母的发酵能力及葡萄酒的风味、色泽、酒度及其它成分的生成有着重要的影响[2]。因此研究不同的糖种类、糖含量及加糖方式进行葡萄酒酿造，对控制、提高葡萄酒质量具有重要意义。

1 糖种类对葡萄酒发酵的影响

1.1 葡萄中糖的种类

葡萄中糖的种类主要有单糖、低聚糖和多糖。单糖包括可发酵的葡萄糖、果糖以及不可发酵的阿拉伯糖、木糖、鼠李糖、半乳糖等，低聚糖包括蔗糖、蜜二糖、麦芽糖、乳糖、棉子糖等，多糖包括果胶、葡聚糖、半乳聚糖、阿拉伯半乳聚糖等，其中低聚糖和多糖都不能被酵母菌直接吸收利用[3-4]。葡萄中葡萄糖和果糖的含量最高，分别为45.86～122.89 g/L和47.64～131.04 g/L[5]。在葡萄转熟时葡萄糖含量高于果糖，之后两者相当，采收时果糖含量略高于葡萄糖[6]。研究表明葡萄糖和果糖有利于增加葡萄的甜味，提高葡萄的风味品质；蔗糖含量很低(0～3 g/L)，且主要集中在维管束组织区；葡萄中存在微量的五碳糖或戊糖(0.5～1.5 g/L)，以阿拉伯糖为主，另外含有少量木糖[7]。在果皮和橞梗中一般以多糖(如戊聚糖、半纤维素和纤维素)为主，因此带皮发酵的红葡萄酒与取汁发酵的白葡萄酒相比，含有较多的戊糖[4]。

1.2 糖种类对葡萄酒发酵的影响

葡萄酒发酵过程中酵母菌会优先利用葡萄糖，导致葡萄糖-果糖的比值(GFR)逐渐下降，较低的GFR是导致发酵缓慢或停滞的重要因素[89]。研究发现，当GFR低于0.1时会导致发酵缓慢或停滞，此时通过添加葡萄糖调节GFR到0.1以上，可重启发酵[10]。合理控制发酵时的GFR，不但能加快葡萄酒的发酵进程，还能增强葡萄酒的风味[11,5]。向比重1.061的葡萄汁中分别添加葡萄糖、果糖、蔗糖和麦芽糖(葡萄汁与糖的质量比为10∶1)，于25 ℃恒温培养箱中发酵，发现添加葡萄糖时，可提高2，3-丁二醇、乙酸乙酯、庚酸乙酯和9-葵烯酸乙酯的含量，改善葡萄酒的植物香和果香；添加果糖时，可提高糖醇、苯甲醇及苯乙醇的含量，改善葡萄酒的青草香、花香、甜香和果香；添加蔗糖时，可提高正己醇、乙酸异戊酯、辛酸乙酯、癸酸甲酯、癸酸乙酯、水杨酸甲酯的含量，改善葡萄酒的青草香、花香、甜香和果香；添加麦芽糖时，可提高3-甲基-1-丁醇、苯乙醇、丁酸乙酯、己酸乙酯、十六酸乙酯、2-辛酮、甲基庚烯酮和辛酸的含量，改善葡萄酒的花香、酯香、果香和甜香[12]。因此，加入不同种类的糖，对葡萄酒的品质有不同的改善。为达到预期的成品酒酒精度，可通过向低糖度的葡萄汁中加入糖或者对低糖的葡萄汁进行浓缩，提高初始糖含量。通过冷冻浓缩(-10 ℃)和添加蔗糖的方式，使11.2 °Brix葡萄汁的初始糖含量分别提高至16.2 °Brix和15.8 °Brix，发酵结果显示，冷冻浓缩的葡萄汁起酵快、强度高，成品酒的色泽、香气、口感与酒体结构等感官品质都有显著改善，这是因为冷冻浓缩提高了葡萄汁的整体浓度，较好地保持了葡萄汁中营养成分的平衡，有利于酵母的生长和代谢[13]。

阿拉伯半乳聚糖、鼠李半乳聚糖、甘露糖蛋白等多糖在葡萄酒中含量为0.3～1 g/L，也是主要甜味物质之一，其主要来源于葡萄浆果(酸性多糖和中性多糖)、酵母(糖苷和甘露蛋白)以及感染灰霉病的葡萄浆果中由灰霉菌分泌的糖苷[14]，对葡萄酒的稳定性和口感有重要影响[15]。在葡萄酒酿造时，多糖不能被酵母菌直接吸收利用，只有被分解为单糖才能利用，纤维素酶和果胶酶的应用可促进富含纤维素和果胶的细胞壁降解，形成更多的可溶性多糖前体(多聚半乳糖醛酸、β-葡聚糖等)，能使酒体更加丰满[16]。

2 糖含量对葡萄酒发酵的影响

2.1 糖含量对酵母菌发酵能力的影响

在葡萄酒发酵过程中，酵母菌利用葡萄中的糖转化为酒精，并借助葡萄原料完成自身的生长、繁殖及衰亡，因此糖度直接影响酵母菌的繁殖与转化功能，最终影响葡萄酒的品质[17]。研究发现糖度为40%的高糖雷司令葡萄汁会造成环境渗透压升高，引起酵母菌体积萎缩，细胞膜及菌体内外的酶受到破坏，从而抑制酵母菌的生长和代谢，当初始糖含量超过52 °Brix时，酵母菌将无法完成酒精发酵[18]，但高渗透压有利于海藻糖、甘油等生成，改善葡萄酒的风味[19]。用7种商业酵母对40%和20%糖度的模拟葡萄汁进行发酵，发现40%糖度完成酒精发酵时间是20%糖度发酵时间的1.5～2倍，而40%糖度发酵后的乙酸、甘油和乙醇含量约是20%糖度产生量的2～3倍[20]。通过添加白砂糖获得不同初始糖含量的葡萄汁进行葡萄酒酿造，发现当初始糖含量由230 g/L增加到450 g/L时，葡萄酒的发酵周期由7天延长到50天，乙醇生成量由13.9%降到9%，挥发酸由0.25 g/L增加到1.6 g/L，甘油由8.1 g/L增加到11 g/L[21]。随着葡萄汁中初始糖含量的增加，酵母菌的生长繁殖减慢，完成酒精发酵的周期延长，乙酸和甘油的产量也随之增加。

2.2 糖含量对发酵产酒精的影响

酒精是葡萄酒的主要成分之一，也是评价葡萄酒质量的重要指标。原料葡萄的糖含量决定了葡萄酒发酵的酒精度，如果原料葡萄的糖度过低，发酵的酒精度可能达不到葡萄酒的质量要求，也不利于葡萄酒贮藏。我国国家标准规定葡萄酒和其他酒精度大于或等于10%vol的发酵酒及其配制酒，可免于标示保质期[22]。可见，较高的酒精度有利于葡萄酒的贮藏。通常17～18 g/L的糖分可转化为1%酒精度，要获得酒精度为10%的葡萄酒，葡萄汁中初始含糖量应高于170 g/L[23]。当葡萄汁的初始糖含量从230～270 g/L时，生成的酒精从14%增加到15.9%。用模拟葡萄汁酿造白葡萄酒，随着初始糖含量从150～300 g/L时，生成的酒精从8%增加到12%[24]。说明葡萄酒中的初始糖含量与酒精度呈显著正相关性[25]。同时研究发现当初始糖含量超过一定范围时，与葡萄酒中的酒精生成量呈负相关性。酿造冰葡萄酒时，葡萄汁中初始糖含量超过40 °Brix时，随着初始糖浓度的增加，酒精生成量减少，而当初始糖含量超过52 °Brix时，由于高渗透压导致酵母菌失水死亡，无法完成酒精发酵[18]。

2.3 糖含量对发酵产乙酸的影响

乙酸是葡萄酒酿造过程的“晴雨表”，是最主要的挥发酸，约占挥发酸的90%，也是影响葡萄酒质量的主要因素。在葡萄酒酿造时，通过分析葡萄汁中糖种类和含量，可采取人工添加不同的糖，定向改善葡萄汁的组成，保证葡萄酒质量；也可采取浓缩葡萄汁和控制葡萄采摘时间的手段，提高葡萄汁中糖类、维生素、酚类、氨基酸等物质含量，改善葡萄酒质量[26]。高浓度的乙酸对葡萄酒的风味影响很大，因此对葡萄酒中乙酸的控制就显得尤为重要。研究发现葡萄汁初始糖含量与挥发酸生成量呈显著正相关性。初始糖含量为230 g/L时，挥发酸生成量为0.25 g/L，当糖浓度为350～450 g/L时，挥发酸的生成量为1.2～1.6 g/L，可见在高糖情况下，挥发酸生成效率是普通葡萄汁的5～8倍左右[21]。在酿造甜葡萄酒时，由于葡萄汁的初始糖含量较高，会形成过高的渗透压，作用于酵母细胞壁后，使酵母代谢异常，一方面使得发酵周期延长，另一方面会生成大量的挥发酸[27]。PIGEAU等用初始糖含量为40～46 °Brix的葡萄汁酿造冰葡萄酒，发现成品酒中乙酸的生成量从1.79 g/L上升到2.11 g/L，说明冰葡萄汁中的初始糖含量与成品酒中的乙酸含量呈显著正相关性[28]。加拿大Vintners Quality Alliance (VQA) 限定冰酒中挥发酸的量最高不超过2.1 g/L，而冰酒发酵往往会导致成品酒中挥发酸含量超标。为了控制高糖葡萄汁发酵时挥发酸的生成量，可向不同初始糖含量的冰葡萄汁中添加SO2。当初始糖度为350 g/L或400 g/L时，添加60 mg/L SO2比添加30 mg/L SO2挥发酸降低效果明显[29]。

2.4 糖含量对葡萄酒发酵残糖的影响

葡萄酒中较高的残糖不但影响葡萄酒的口感，还会引发微生物污染，从而降低酒体的稳定性，影响运输和销售[30]。同时残糖对葡萄酒陈酿过程中一些物质的形成也有一定的影响。酿造葡萄酒时葡萄中的初始糖含量直接影响葡萄酒中残糖量，因此可通过调整葡萄汁中初始糖含量控制葡萄酒中的残糖。

酿造干型葡萄酒对成品酒中残糖的管理更为严格，我国国家标准规定干型葡萄酒中残糖含量(以葡萄糖计)小于或等于4 g/L，或者当总糖与总酸(以酒石酸计)的差值小于或等于2 g/L时，含糖量最高为9 g/L才能达到干型葡萄酒的标准[31]。当葡萄汁初始糖含量为16%～20.6%时，成品酒中残糖含量都低于4 g/L，均能酿造出干型葡萄酒[32]。酿造冰葡萄酒时一般用迟收或过熟的葡萄进行发酵，得到的葡萄酒中潜在酒精度不低于15%，并且残糖含量较高[2]。VQA规定冰葡萄酒中残糖不低于125 g/L，酒度为7.0%～14.9%，总酸不低于6.5 g/L。我国冰葡萄酒残糖一般不低于120 g/L，酒精度7.0%～14%，酸度不低于6.5 g/L，此标准保证了冰葡萄酒中糖、酒度、酸的平衡性[33]。对于残糖较高的葡萄酒，可以向原酒中接入酵母菌或营养剂、控制发酵温度等手段减少葡萄酒中的残糖[34]。

在残糖含糖量很低的干红和一些干白葡萄酒中，当酒精发酵结束后残糖含量小于2 g/L时，苹果酸易被乳酸菌降解为乳酸，苹果酸向乳酸的转化使葡萄酒总酸下降，酸涩感降低，提高了葡萄酒的质量[23]。

2.5 糖含量对葡萄酒风味物质的影响

风味一般是指味觉和嗅觉，人们通过舌头对不挥发性物质的感知(酸、甜、苦、咸)和通过嗅觉对挥发性物质的香气的察觉，对葡萄酒进行感官评价。风味化合物主要有醇类、酮类、醛类、酯类、酚酸类等[35]。葡萄汁的初始糖含量对葡萄酒酿造时风味物质的形成有很大的影响。

2.5.1 糖含量对发酵产高级醇和醛类物质的影响

高级醇主要包括正丙醇、异丙醇、异丁醇、正丁醇、戊醇、异戊醇、辛醇和苯乙醇等，是葡萄酒发酵的主要副产物，也是酒呈味的主要成分，适量的高级醇可以赋予葡萄酒特殊的风味[36]。葡萄酒发酵过程中高级醇的形成有两条途径，一条途径是由氨基酸氧化脱氨形成，另一条途径是由葡萄糖代谢产生。酵母菌利用葡萄糖通过糖酵解(EMP)途径产生的中间产物α-酮酸(Cn)与活性乙醛(TPP-C2*)缩合，再经还原、异构、脱水作用形成α-酮酸(Cn+2)，α-酮酸(Cn+2)再经脱酸、加氢形成少一个碳原子(Cn+1)的高级醇；或者α-酮酸(Cn+2)与乙酰CoA结合，经异构、脱羧、还原生成相应的高级醇[37]。葡萄酒发酵时初始糖含量高，生成的高级醇含量也高，其中葡萄汁的初始糖含量与葡萄酒中3-甲基-1-丁醇、2-甲基-1-丁醇呈极显著正相关性，与β-苯乙醇呈显著正相关性[32]。FRANCO等用初始糖含量分别为24.5 °Brix和46 °Brix的葡萄汁发酵，发酵结束后生成的3-己烯醇、2-己烯醇、异丁醇、苯甲醇、2-苯乙醇、己酸等物质的含量有显著性差异，其中在初始糖含量为46 °Brix的葡萄汁中生成的异丁醇、苯甲醇、2-苯乙醇、2-己烯醛和5-甲基糠醛明显高于初始糖含量为24.5 °Brix的葡萄汁[38]。在酿造干红葡萄酒时，随着初始糖含量的增加，葡萄酒中2-甲基-1-丙醇、3-甲基-1-丁醇、2-甲基-1-丁醇和2，3-丁二醇的含量也增加[39]。可见葡萄汁的初始糖含量与发酵过程中高级醇的生成量有着密切的联系，因此控制葡萄汁中的初始糖含量，就能合理控制葡萄酒中高级醇的生成量。乙醛是葡萄酒酒精发酵期间形成的重要风味化合物之一。低含量乙醛具有一种愉悦的水果香气，较高浓度的乙醛会产生异味，从而影响葡萄酒的质量。还原糖是乙醛形成的主要前体物质，1 g葡萄糖能产生0.4～42 mg/L的乙醛，随着初始含糖量的提高，乙醛的生成量增加[40]。

2.5.2 糖含量对发酵产酯类和酚酸类物质的影响

葡萄汁中大约含有200 g/L的糖.其中47%会被酵母菌转化为酒精，43%转化为CO2，还有约10%合成其他化合物，包括酯和酚酸类等物质，形成葡萄酒特殊的香气，对葡萄酒的风味具有重要的影响[41]。酚酸类物质还与葡萄酒的颜色密切相关。研究发现葡萄汁的初始糖含量与丁二酸单乙酯、丁二酸二乙酯呈显著正相关性，与乳酸乙酯和丁二酸二乙酯呈极显著负相关性[37]。在酿造干红葡萄酒时，随着葡萄汁初始糖含量的增加，葡萄酒中乙酸乙酯、丁二酸单乙酯和总酚的含量增加[39]。分别在葡萄浆果糖度达到17.5、22.8、37.2 °Brix时进行采收，并依原料糖浓度的次序分别酿制低醇的干葡萄酒、半甜葡萄酒和甜葡萄酒，37.2 °Brix葡萄汁酿造的甜酒中酚酸含量是17.5 °Brix葡萄汁酿造的干酒的1.5～2倍。干葡萄酒中的总酚酸、绿原酸、芥子酸含量都较低，而对香豆酸、对羟基苯甲酸含量较高。随着初始糖含量的增加，3，4-二羟基苯甲酸、4-羟基-3-甲氧基苯甲酸、4-羟基-3,5-二甲氧基苯甲酸、2，5-二羟基苯甲酸和总酚酸含量增加。在半甜葡萄酒中，咖啡酸、4-羟基-3，5-二甲氧基肉桂酸量较高[42]。FRANCO等用初始糖含量为24.5 °Brix和46 °Brix的葡萄汁进行发酵，发现随着初始糖含量的增加，成品酒中的酯类化合物增加，当初始糖含量为46 °Brix时，生成的γ-己内酯和γ-丁内酯含量较高[38]。随着葡萄汁中初始糖含量增加，葡萄酒中酯类、酚酸类物质(除对香豆酸和对羟基苯甲酸外)含量增加，改善了葡萄酒的质量，也提高了葡萄酒的营养价值。

3 加糖方式对葡萄酒发酵的影响

葡萄中的糖含量受气候影响很不稳定，糖度过低，生成的酒精度低，无法抑制发酵后以及贮存期间微生物的生长，最终导致酒质败坏。且糖含量低时，糖酸比也低，糖酸比是决定葡萄成熟度及质量的关键因素，也是判断葡萄成熟度的重要指标[43]。要获得优质葡萄酒，葡萄中糖酸比必须大于或等于20(最好在30～35)[44]。对于糖分不足或糖酸比较低的葡萄原料则需采用人工加糖的方式来完成葡萄酒发酵，所以研究加糖方式对葡萄酒发酵速度及质量的影响对葡萄酒的生产具有重要的意义。

在葡萄酒酿造过程中，加糖时间和加糖次数对葡萄酒的发酵周期和质量都有较大影响。研究不同发酵时间加入等量的糖对葡萄酒发酵的影响，发现第2天加糖比第4天加糖发酵时间少两天。因此发酵刚启动时，应尽早一次性地添加发酵所需糖，促使大部分糖在酵母菌的繁殖阶段被分解，这不仅能够提高发酵速度，而且还有利于酒精发酵的顺利进行，防止酒精发酵停滞[45]。秦卫帅研究了一次加糖发酵和二次补糖发酵，一次加糖是在发酵前一次性加入发酵所需的糖，二次加糖发酵是在发酵前加入一半的糖，在发酵开始第三天，酵母代谢旺盛时，加入另一半的糖。由于二次加糖发酵产生高级醇的前体α-酮酸含量较低，导致高级醇生成量明显比一次加糖低[46]。FROHMAN等比较了向初始糖浓度为160 g/L的葡萄汁中添加葡萄糖/果糖(1/1)并保持发酵过程中糖浓度为50 g/L的补糖发酵和初始糖浓度为223.8 g/L不加糖发酵对葡萄酒质量的影响，发现补糖发酵的发酵速度快，成品酒中乙醇含量为14.9%，乙酸含量为0.19 g/L，而一次性加糖发酵产生的乙醇含量为12.2%，乙酸含量为0.39 g/L，这是因为补糖发酵中糖浓度低，渗透压小，酵母菌生长繁殖速度快，活酵母数多，酒精发酵能力强，所以生成的乙醇多。渗透压小的同时，乙酸的生成量也少。因此补糖发酵能得到更高浓度的乙醇，并且可有效的降低乙酸的含量[47]。当葡萄酒中双乙酰含量超过7 mg/L时，会产生令人生厌的“馊饭味”，酒体呈现变质现象。在苹果酸-乳酸发酵时通过加糖二次发酵后，发酵液中双乙酰含量比常规苹果酸-乳酸发酵明显降低，这是由于苹果酸-乳酸发酵时，加糖促使酵母菌二次发酵，增加了酵母对双乙酰的还原，使乳酸菌代谢的双乙酰量减少，对乳酸菌的苹果酸-乳酸发酵有一定的抑制作用，因此通过补糖发酵控制葡萄酒中双乙酰的含量，从而增加葡萄酒的口感及风味复杂性[48-49]。

4 总结与展望

葡萄中的糖种类及含量对葡萄酒发酵速度以及成品酒的残糖和感官质量有重要影响，同时也决定了葡萄酒的种类。

普通葡萄汁(糖含量为230 g/L左右)发酵时，酵母菌发酵速度快、生产周期短。在糖含量为230 g/L到450 g/L的范围内，随着糖含量的增加，酵母菌生长繁殖逐渐减慢，发酵周期延长，发酵后酒体风味浓郁。葡萄汁的初糖超过40 °Brix会抑制酵母菌生长，且随着糖含量的增加，乙醇生成减少，乙酸生成过多；超过52 °Brix的葡萄汁无法完成酒精发酵。随着葡萄汁初始糖含量的升高，葡萄酒中乙醇、乙酸、甘油、高级醇、乙醛、酯类和酚酸类的含量均增加。较高含量的高级醇、乙醛、双乙酰和乙酸会降低葡萄酒的质量，而酯类和酚酸类化合物能提高葡萄酒的营养价值，改善葡萄酒的质量。因此，可通过控制葡萄酒发酵的初始糖含量或者二次加糖发酵，使酵母菌最大程度地利用糖生成乙醇，并有效地控制高级醇、乙醛、双乙酰和乙酸的生成。合理控制葡萄汁中GFR(葡萄糖与果糖的比值大于0.1)，可适当加快酵母菌的发酵进程，并改善葡萄酒的风味。果糖、蔗糖和麦芽糖对增强花香和甜香有共同的效果，葡萄糖、果糖、蔗糖和麦芽糖都能增强果香，葡萄糖、果糖、蔗糖普遍能增强植物香，麦芽糖还可加强酯香。

为保证葡萄酒质量，在葡萄酒酿造时，可采取人工添加不同的糖，定向改善葡萄汁的组成，也可采取浓缩葡萄汁和控制葡萄采摘时间的手段，提高葡萄汁中糖类、维生素、酚类、氨基酸等物质含量。总之，在葡萄酒生产中，合理选择原料糖并控制初始糖含量，对降低葡萄酒发酵过程中有害副产物的生成以及提高葡萄酒的质量有着重要的作用。

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Effects of saccharides on wine fermentation

ZHANG Ye, SUN Yu-mei*, YU Zhi-min, YOU He, MA Lei, HAN Yue

(College of Biological Engineering, Dalian Polytechnic University, Dalian 116034, China)

Sugar is the necessary energy for the growth and metabolism of yeast during wine fermentation. The type and content of saccharide will affect the fermentation ability and metabolites production of yeast. This paper reviewed and analyzed the effects of the type and content of saccharide, and the way of adding sugar on the wine fermentation, in order to provide a theoretical basis for the selection of saccharide and quality control for wine brewing.

saccharide; wine; fermentation; flavour compounds

10.13995/j.cnki.11-1802/ts.201704044

硕士研究生(孙玉梅教授为通讯作者，E-mail：sunyumei62@163.com)。

国家自然科学基金(31401681)；大连市支持高层次人才创新创业项目(2016RQ059)

2016-11-28，改回日期：2017-01-10