小麦抗病相关基因聚合育种的研究进展

赵霞，王长彪，赵兴华，刘江，崔婷，任永康，牛瑜琦，唐朝晖

（1.山西大学生物工程学院，山西太原030006；2.山西省农业科学院生物技术研究中心，山西太原030031；3.山西省农业科学院作物科学研究所，山西太原030031）

小麦抗病相关基因聚合育种的研究进展

赵霞1，2，王长彪2，赵兴华2，刘江2，崔婷2，任永康3，牛瑜琦3，唐朝晖2

（1.山西大学生物工程学院，山西太原030006；2.山西省农业科学院生物技术研究中心，山西太原030031；3.山西省农业科学院作物科学研究所，山西太原030031）

育种是通过创造遗传变异、改良遗传特性以培育优良植物新品种的技术，将基因聚合分子育种与常规育种技术相结合已成为今后作物育种家研究的新方向。基因聚合分子育种主要包括2个方面，即遗传转化基因聚合分子育种和分子标记筛选基因聚合分子育种。近年来，随着现代分子育种技术的不断发展、小麦抗病基因的不断发掘，小麦抗病分子育种工作取得了重大进展。就小麦白粉病、锈病、赤霉病的抗性基因聚合育种的研究情况进行了综述，并对目前小麦抗病育种的前景进行了展望。

小麦；抗病基因；基因聚合

小麦是我国重要的粮食作物之一。近几年，小麦病害发生严重。在我国，影响小麦生产的主要病害有白粉病、锈病和赤霉病等，随着时间的推移，这些病菌自身会随着小麦品种的更替而发生变异，因此，抗病育种几乎是每个育种工作者永恒的研究内容。目前，小麦生产上采用含有单一抗性基因的品种防治病害，由于各种病原微生物易产生变异，存在单基因抗性易丧失的风险，从而带来更大的病害发生，因此，利用分子育种技术、聚合多个抗性基因、培育具有持久抗性和综合抗病性的品种是小麦育种的最佳策略。

本研究对小麦白粉病、锈病和赤霉病在抗性基因聚合育种方面的研究进展进行了综述，以便可以全面了解这几种病害在分子标记辅助育种方面的研究，并能依据实际情况有针对性地选择目的基因进行抗病选择。

1 抗白粉病基因聚合育种

小麦白粉病（Pm）由禾本科布氏白粉菌小麦专化型（Blumeria graminisDC.f.sp.tritici）引起，目前，防治该病的最有效手段是抗性育种，不同小麦品种因抗性不同，主效基因不同，迄今为止，发现54个小麦白粉病的抗性位点，78个抗性等位基因，100多个数量性状位点（QTLs）[1]。由于小麦白粉病菌易变异，导致小麦单个抗病基因抗性易丧失，因此，选育基因聚合抗病植株，对于小麦抗白粉病工作意义重大。

分子标记辅助选择（molecular marker-assisted selection,MAS）能减少选择的盲目性，缩短育种年限，并且提高选择效率，近几年，MAS已成功应用于抗白粉病小麦的选择上。在寻找新的抗白粉病性基因方面，刘婉辉等[2]通过分子定位和遗传分析发现，栽培一粒小麦3AA30中含有一个隐性抗白粉病基因，同时找到5个与该基因连锁的SSR分子标记和2个STS标记，并构建该基因的遗传连锁图，将其定位在小麦5A染色体长臂上，该研究为小麦抗病育种提供了新的抗源材料；SCHMOLKE等[3]研究发现，一个单一的显性抗病基因是被定位在六倍体小麦系Tm27d2的2A染色体的长臂上，它是Tm27d2小麦系Pm4位点的一个新的等位抗病基因，这个新的基因可能成为新抗病品种开发的有利基因。

在利用MAS聚合抗白粉病基因方面，LIU等[4]将3个抗白粉病基因组合Pm2+Pm4a，Pm4a+ Pm21，Pm2+Pm21成功整合到小麦品种Yang047，利用分子标记从一个小的F2群体中选择双纯合子，作为Yang158近等基因系的母本，后代在形态和其他非农艺性状方面均表现出良好的一致性；董娜等[5]利用分子标记技术获得了聚合Pm21和Pm13的材料，增强了抗白粉病的能力；王心宇等[6]研究发现，聚合基因型为Pm8+Pm21，Pm2+Pm4b，Pm4a+Pm21的植株，能在一定程度上改善小麦白粉病的抗病性；胡娜等[7]利用260份小麦作为亲本材料进行MAS，最后经田间自然诱发鉴定，结果表明，含Pm13，Pm21，Pm2，Pm4聚合基因的材料抗性稳定，含Pm2单基因的材料抗性不稳定；付冬梅[8]收集80份小麦品（系）研究发现，其中以Pm2+ Pm13+Pm21+Pm30+Pm34，Pm2+Pm13+Pm30+ Pm34，Pm4+Pm21+Pm30+Pm34，Pm2+Pm4+ Pm13+Pm21+Pm30+Pm34聚合形式存在为主，表明这4种抗性基因聚合形式下抗性稳定；高安礼等[9]选育出若干聚合形式Pm2+Pm4a+Pm21，Pm2+ Pm21，Pm4a+Pm21，Pm2+Pm4a的小麦抗白粉病植株；BAI等[10]采用改良系谱和杂交法，将鲁麦21和百农64所含慢白粉病抗性QTL进行聚合，获得21个F6聚合株系，并进行了抗性分析；其后，白斌[11]继续利用小麦品种百农64和鲁麦21杂交，并对后代进行QTL位点检测，发现含有QPm.caas-1A和QPm.caas-4DL的QTL聚合体具有优异的成株抗白粉病性，认为在QTL聚合育种中，将这2个QTL与其他来自于鲁麦21的QTL进行聚合，是获得高抗白粉病且抗性持久小麦品种的有效方法；张增艳等[12]成功选育出聚合Pm4b+Pm21+Pm13，Pm4b+ Pm13，Pm13+Pm21，Pm4b+Pm21基因的新品种，并获得了1个3基因聚合和3个2基因聚合的抗病植株；将相关基因聚合后抗病性提高，说明基因聚合有助于提高小麦对白粉病的抗性，为今后进行抗白粉病分子育种提供了事实依据。

2 抗锈病基因聚合育种

2.1 抗条锈病基因聚合育种

小麦条锈病（Yr）在我国发生比较严重，我国小麦主产区已经发生了7～8次条锈病大流行[13-14]，目前，抗条锈病基因在小麦或其近缘种中的50多个位点定位了60多个抗条锈病基因或者等位基因（Yr1-Yr53）[15]，因为病原菌不断变异，再加上抗源单一，易于病菌的定向选择和新的毒性菌不断发展，品种抗性丧失较快，抗性降低，因此，发掘新的小麦抗条锈病基因刻不容缓。

条锈病基因（登录号No.09-6-16-3）也称V26，是一个新的致病型基因[16]。Yang等[17]利用分子标记技术在4B染色体和一个1RS.1BL黑麦易位系上确定了2个新的潜在的隐性的抗条锈病基因，为抵抗V26做准备。

在抗条锈病基因聚合方面，Zhang等[18]通过分子标记辅助选择将2个显性抗条锈病基因YrSM139-1B和YrSM139-2D成功聚合到普通小麦品种陕麦139；曾庆东等[19]对Yr基因在抗病育种中的有效性进行评估，结果发现，含多个Yr基因的载体品种成株期表现出良好的抗条锈性，表明抗病基因聚合可显著提高抗病性；李敏州等[20]利用MAS技术研究陕西省小麦品种的抗条锈基因分布以及对我国条锈菌的抗性水平，结果发现，Yr9分布频率较高，而Yr5，Yr10，Yr18和Yr26分布频率较低，建议在小麦育种中减少Yr9的使用，并加强利用Yr5和Yr18与其他有效基因的聚合，用来培育持久抗条锈病品种；马东方[21]研究发现，中梁16对CYR29和CYR30抗病性分别由1对显性基因控制，分别命名为YrZhongl6-1和YrZhongl6-2，这2个基因可以聚合到其他抗病品种中，使品种抗病基因多样化。所有这些研究都将有助于今后小麦抗条锈病育种的发展。

2.2抗叶锈病基因聚合育种

截至目前，国际上已发现100多个小麦抗叶锈病（Lr）基因，超过70多个抗叶锈病基因被命名[15]。在我国，小麦抗叶锈病基因主要有：Lr1，Lr3，Lr3bg，Lr9，Lr10，Lr11，Lr12，Lr13，Lr14a，Lr16，Lr19，Lr23，Lr24，Lr26，Lr34，Lr35和Lr38等。但Lr1，Lr3，Lr3bg，Lr10，Lr11，Lr14a，Lr16和Lr26等基因单独使用已基本失去抗性[22]。因此，在我国含有效抗叶锈病基因的小麦品种非常有限，育种工作者应该不断发掘新基因，利用基因聚合育种来提高小麦的抗病性。

很多育种工作者发现了抗叶锈病新基因，ZHOU等[23]利用分子标记定位发现，中国小麦品系内江977671中存在一个新的抗叶绣基因LrNJ97，该基因与其他有效的叶锈病抗性基因相结合，可以实现更广泛的有效抗性；ZHANG等[24]通过分子标记发现，LrBi16可能是一个可以有效对抗中国小麦致病型的新抗叶锈病基因，如果在育种中使用，可以和其他有效抗叶锈病基因聚合。

Lr1基因在我国分布广泛，王翠芬等[25]研究证实，小麦品种巨麦6号中存在小麦抗叶锈病基因Lr1；Li等[26]利用苗期基因推导法，在我国102个小麦品种（系）中，推导出6个品种可能含有Lr1；SINGH等[27]对我国61个春小麦和102个冬小麦品种进行抗叶锈性鉴定，结果发现，13个品种含Lr1；胡亚亚等[28]利用基因推导和分子标记辅助选择法对测试的8个育种亲本进行分析，结果发现有4份含有Lr1基因；小麦品种LB0288[29]，绵阳351-15[30]和ARCIN[31]均携带Lr1。近年来，由于种植品种单一，再加上小麦叶锈菌生理小种毒性易变异，Lr1对多数小麦叶锈菌的生理小种丧失抗性，但因其存在广泛，并能与其他基因聚合后抗性提高，故在基因聚合中具有一定的作用。

近年来，抗叶锈病基因Lr16的抗性在逐渐丧失，但是当Lr16与Lr34基因聚合存在时要比2个基因单独存在时抗性高[32]；姚红鹏等[33]利用分子标记辅助选择技术从根据目标性状选择的54份材料中快速选择出含有聚合目的基因Lr10，Lr34或Lr24，Lr37，Lr38或含Lr24，Lr38的聚合中间材料47份，高效筛选出小麦抗叶锈聚合品种中间材料，加速抗病品种的培育；斯卑尔脱小麦材料Altgold含有小麦抗叶锈病基因LrAlt，唐华山等[34]通过比较基因组学策略和SSR标记法，得到了与LrAlt紧密连锁的9个新的分子标记，为构建LrAlt的高密度精细遗传连锁图谱和基因聚合奠定了基础。

2.3 抗秆锈病基因聚合育种

小麦秆锈病是由禾柄锈菌（Puccinia graminis f. SP.tritici）引起的一类真菌性病害，能够导致小麦减产75%[35]，严重时还会绝产，是一种毁灭性病害。近几年，加上强毒力新小种Ug99以及毒力更强的变异菌株大范围扩散，致使数个非洲国家的秆锈病连年严重流行[36-37]，它不但克服了抗秆锈病基因（Sr）Sr31的抗性，而且其变异菌株使得Sr24，Sr28，Sr29，Sr33，Sr36，Sr38等基因也丧失了抗性[38-42]，因此，我国应该研究抗病新基因为应对Ug99做准备。

崔彩红等[43]利用分子标记进行辅助选择，定向培育了4个含有Sr25，4个含有Sr26，1个同时含有Sr25和Sr26的小麦新种质。这些种质农艺性状良好，可作为育种亲本，用于小麦抗秆锈病育种，以应对Ug99；Sr33对Ug99和我国多数小麦秆锈菌小种具有良好抗性，当主效抗病基因Sr33与表现为成株期抗病性的基因Sr2聚合在一起后使用超过70 a仍然具有抗病性[44]；韩建东等[45]发现了位于Sr33两侧的2个共显性标记Xbarc152和Xcfd15，其可用于小麦抗秆锈病育种的分子标记辅助选择；EIAZ等[46]用分子标记来检测巴基斯坦小麦品种中是否存在抗秆锈基因Sr2，Sr6，Sr22，Sr24，Sr25，Sr26，Sr31和Sr38，结果发现，各个品种都不存在抗秆锈基因Sr22，Sr24，Sr25和Sr26，但各个品种中都存在Sr2，Sr6，Sr31和Sr38，出现频率高低依次为Sr2，Sr31，Sr6，Sr38，表明大多数巴基斯坦小麦品种缺乏有效的抗性基因，易感染Ug99及其变种，因此，可利用MAS技术促进那些有效的抗病基因与更多的基因聚合，用来有效抵抗小麦秆锈病，尤其是可以有效抵抗Ug99及其变种；BAJGAIN等[47]用基因联合定位方法通过使用一个共同父母本作为共同的遗传背景，研究了目前的几个QTL抗小麦秆锈菌基因，结果发现，在不同环境中的种群间的差异主要是由于几个QTL的加性效应，QTL共同作用，在多环境下能够被用来培育广泛的抗秆锈病基因。

我国小麦抗秆锈病育种虽取得有效进展，但抗性基因的不持久抗性和新致病类型小种的不断出现，致使小麦秆锈抗病育种工作困难加大，因此，应在不断挖掘新的抗秆锈病基因的同时利用基因聚合来有效对抗小麦秆锈病。

3 抗赤霉病基因聚合育种

由禾谷镰刀菌（F.graminearium）和亚洲镰刀菌（Fusarium asiaticum）引起的小麦赤霉病（Fusariumhead blight，FHB），在世界上大部分地区广泛流行，引发小麦减产和质量下降，并且小麦赤霉病抗性的遗传机制复杂，受几个主效基因和多个微效基因控制[48-49]，呈数量性状遗传特点。其鉴定受环境影响较大，导致小麦抗赤霉病育种难度较高。

在抗赤霉病聚合育种方面，BERNARDO等[50]获得了4个含Fhb1基因的近等基因系，并且赤霉病抗性均显著提高，这些近等基因系可以为美国冬小麦品种的选育提供有效的抗性亲本；SALAMEH等[51]通过MAS技术将春小麦品系CM-82036中的Fhbl和Qfhs.ifa-5A这2个抗性主效基因导入到9个欧洲冬小麦品系中，结果发现，Fhbl基因的赤霉病抗性效应比Qfhs.ifa-5A基因大，而且Fhbl和Qfhs.ifa-5A聚合在一起时赤霉病抗性比单独Fhb1更强；张菲菲[52]通过对不同的抗赤霉病转基因小麦材料进行杂交聚合，结果发现，很多组合的赤霉病抗性均有一定程度的增强；刘光欣等[53]利用C-分带、FISH和SSR技术，对杂种后代的赤霉病抗性进行鉴定，结果发现，聚合来自不同大赖草染色体抗赤霉病基因的植株，比只来自单条大赖草染色体抗赤霉病基因的植株抗性提高，表明位于不同大赖草染色体上的抗赤霉病基因具有累加效应，并且可提高赤霉病的抗性；郭诚[54]利用分子鉴定与赤霉病菌接种鉴定相结合的方法，分析多基因共转化转基因小麦的遗传以及对赤霉病的抗性，研究发现，携带多基因的转基因株系，赤霉病抗性高于单基因株系，说明多基因对赤霉病的抗性具有累加或协同效应，使其抗病效果优于单基因；陆维忠[55]运用MAS技术，在回交育种和多基因聚合育种群体中，单标记的选择效率达70%左右。可见，在传统育种基础上，运用MAS技术，对小麦赤霉病抗性进行遗传改良，能够提高赤霉病抗性；许峰等[56]研究发现，2个小麦抗赤霉病侵入的主效QTL Fhb4和Fhb5之间存在加性效应，因此，在育种实践中，对这2个抗赤霉病显性基因的聚合利用将有助于提高育种材料的基础抗性。

4 多种抗病基因聚合育种

通过分子标记聚合不同类型的小麦抗病基因，是提高小麦抗病性的有效方法，很多同行们开展了一些有益的工作，李继发等[57]利用与小麦抗白粉病、叶锈病、条锈病基因和抗赤霉病主效QTL紧密连锁的SSR，SCAR，STS等标记对山农20进行分子检测，推测山农20可能聚合了6个抗白粉病基因、2个抗叶锈病基因、6个抗条锈病基因，没有检测到抗赤霉病主效QTL；LI等[58]为了解云麦52的抗病基因，以云麦52为父本和感白粉病和条锈病的小麦不育系K78S为母本杂交，结果表明，云麦52携带1个显性抗白粉病基因和1个显性抗条锈病基因，进一步通过分子检测证明，抗白粉病基因为Pm21，抗条锈病基因为Yr26，它们来自同一位点，此结果同时证明了Pm21和Yr26是持久抗病基因；刘金栋等[59]将百农64与鲁麦21杂交，结果发现，聚合鲁麦21和百农64慢白粉病抗性QTL的株系对条锈病、白粉病和叶锈病均具有良好的慢病性，而且农艺性状优良，表明利用分子标记进行慢病性QTL聚合是可行和有效的；截至目前，已证实Yr46/Lr67/Pm46/Sr55，Yr29/Lr46/Pm39/Sr58和Yr18/ Lr34/Pm38/Sr57等多个小麦慢病性基因兼抗白粉病、条锈病、叶锈病、和秆锈病[60-63]，说明利用分子标记辅助选择聚合慢病性基因可以为育种家提供新的小麦抗病育种思路。

5 展望

基因聚合育种与传统育种相结合已成为当今育种上的新思路，近几年来，利用分子育种技术，对作物抗病基因进行聚合已取得了一定进展。本研究综述了基因聚合在抗病基因育种方面的一些抗病策略，尽管如此，通过基因聚合分子育种手段能成功地在一个材料中聚合多个抗病基因的实例不多，大多数研究仍停留在实验室阶段，截至目前，真正能够用于分子标记的基因有限，需构建大量有效的分子标记连锁图谱，寻找与目标基因紧密连锁的分子标记，也可以利用多重PCR技术或基因芯片技术，但是成本较高，因此，想要通过基因聚合实现抗病育种，还需要继续努力寻找简单且成本低的方法。

小麦品种因种植越来越广泛而面临丧失抗性的威胁，育种家们应该利用分子辅助选择的优势，克服抗病基因单一化，在抗病基因育种的过程中应该尽量选择具有高质量的抗性基因，同时结合基因聚合和基因布局来延长有效抗病基因的寿命，才能保证小麦具有较好的病害抵御能力，这才是最长期有效的抗病方法。因此，将不同类型抗病基因聚合到一个品种中成为育种工作的一项重要目标，需要育种工作者不断地潜心探索。

［1］杨美娟，黄坤艳，韩庆典.小麦白粉病及其抗性研究进展[J].分子植物育种，2016，14（5）：1244-1254.

［2］刘婉辉，董宏图，李映辉，等.栽培一粒小麦3AA30中抗白粉病基因的鉴定及分子标记定位[J].植物遗传资源学报，2016，17（3）：536-540.

［3］SCHMOLKE M，MOHLER V.A newpowderymildewresistance allele at the Pm4 wheat locus transferred from einkorn（Triticummonococcum）[J].Molecular Breeding，2012，29（2）：449-456.

［4］LIU J，LIU D，TAO W，et al.Molecular marker-facilitated pyramiding of different genes for powdery mildew resistance in wheat[J]. Plant Breeding，2000，119（3）：21-24.

［5］董娜，张亚娟，张军刚，等.分子标记辅助小麦抗白粉病基因Pm21和Pm13聚合育种[J].麦类作物学报，2014，34（12）：1639-1644.

［6］王心宇，陈佩度，张守忠，等.小麦白粉病抗病基因的聚合及其分子标记辅助选择[J].遗传学报，2001，28（7）：640-646.

［7］胡娜，王永玖，黄琼瑞，等.小麦抗白粉病基因的分子标记检测及其抗性评价[J].分子植物育种，2009，7（6）：1093-1099.

［8］付冬梅.小麦抗白粉病基因的分子标记检测及抗性评价[D].雅安：四川农业大学，2013.

［9］高安礼，何华纲，陈全战，等.分子标记辅助选择小麦抗白粉病基因Pm2，Pm4a和Pm21的聚合体[J].作物学报，2005，31（11）：1400-1405.

［10］BAI B，HE ZH，ASADMA，et al.Pyramidingadult-plant powdery mildew resistance QTLs in bread wheat[J].Crop&Pasture Science，2012，63（7）：606-611.

［11］白斌.普通小麦条锈病成株抗性QTL定位与白粉病成株抗性QTL聚合[D].杨凌：西北农林科技大学，2013.

［12］张增艳，陈孝，张超，等.分子标记选择小麦抗白粉病基因Pm4b、Pm13和Pm21聚合体[J].中国农业科学，2002，35（7）：789-793.

［13］WAN A M，CHEN X M，HE Z H.Wheat stripe rust in China[J]. Crop and Pasture Science，2007，58（6）：605-619.

［14］HE Z H，LAN C X.Progress and perspective in research of adult-plant resistance to stripe rust and powdery mildewin wheat [J].Scientia Agricultura Sinica，2011，44（11）：2193-2215.

［15］MCINTOSH R，DUBCOVSKY J，ROGERS W J，et al.Catalogue of gene symbols for wheat 2012 supplement[J].Annual Wheat News Letters，2012，58：271-272.

［16］LIUGT，PENGYL，CHENWQ，et al.First detection of virulence in Puccinia striiformis f.sp.Tritici in China to resistance genes Yr24（=Yr26）present in wheat cultivar Chuanmai 42[J].Plant Dis，2010，94（9）：1163.

［17］YANGE N，LI GR，LI LP，et al.Characterization ofstripe rust resistance genes in the wheat cultivar Chuanmai 45[J].International Journal ofMolecular Sciences，2016，17（4）：601.

［18］ZHANG H，ZHANG L.Molecular mapping and marker development for the Triticum dicoccoides-derived stripe rust resistance gene YrSM139-1B in bread wheat cv.Shaanmai 139[J].Theoretical and Applied Genetics，2016，129（2）：369-376.

［19］曾庆东，沈川.小麦抗条锈病已知基因对中国当前流行小种的有效性分析[J].植物病理学报，2015，45（6）：641-650.

［20］李敏州，李强，巢凯翔，等.陕西省115个小麦品种（系）抗条锈病基因的分子检测[J].植物病理学报，2015，45（6）：632-640.

［21］马东方.九个重要小麦抗条锈病品种（系）抗病基因的遗传分析与分子作图[D].杨凌：西北农林科技大学，2013.

［22］袁军海，陈万权.中国小麦主要抗叶锈病基因的有效性评价[J].麦类作物学报，2011，31（5）：994-999.

［23］ZHOU H X，XIA X C，HE Z H，et al.Molecular mapping of leaf rust resistance gene LrNJ97 in Chinese wheat line Neijiang977671 [J].Theoretical and Applied Genetics，2013，126（8）：2141-2147.

［24］ZGANGH，XIAXC，HE ZH，et al.Molecular mappingof leaf rust resistance gene LrBi16 in Chinese wheat cultivar Bimai 16[J]. Molecular Breeding，2011，28（4）：527-534.

［25］王翠芬，李欢，郑嫚嫚，等.巨麦6号抗叶锈病基因的推导和分子定位[J].河南农业科学，2013，42（5）：92-96.

［26］LI ZF，XIAXC.Seedlingand slowrustingresistance toleafrust in Chinese wheat cultivars[J].Plant Disease，2010，94：45-53.

［27］SINGH R P，CHEN W Q，HE Z H，et al.Leaf rust resistance of spring,facultative，and winter wheat cultivars fromChina[J].Plant Disease，1999，83：644-651.

［28］胡亚亚，孙一，张河山，等.8个小麦育种亲本抗叶锈基因分析[J].植物遗传资源学报，2014，15（4）：802-809.

［29］齐爱勇，李星，赵振杰，等.中国小麦LB0288中抗叶锈病基因的鉴定[J].中国农学通报，2011，27（12）：52-55.

［30］周悦，吴娱，李星，等.2个中国小麦品种中抗叶锈基因的遗传分析和基因定位[J].中国农业科学，2012，45（16）：3273-3280.

［31］周会欣，郑嫚嫚，王翠芬，等.2个小麦品种中抗叶锈基因的基因定位[J].河北农业大学学报，2012，35（6）：7-11.

［32］GERMAN S E，KOLMER J A.Effect of gene Lr34 in the enhancement of resistance to leaf rust of wheat[J].Theor Appl Genet，1992，84：97-105.

［33］姚宏鹏，安哲，张毓妹，等.小麦抗叶锈病聚合品种中间材料的分子标记辅助选择[J].分子植物育种，2015，13（11）：2421-2428.

［34］唐华山，彭福祥，王艳洁，等.小麦抗叶锈病基因LrAlt的比较基因组学分析[J].中国农业大学学报，2013，18（4）：1-6.

［35］马勇，邵立刚，王岩，等.春小麦品种抗秆锈病基因Sr33的分子检测[J].麦类作物学报，2013，33（1）：34-38.

［36］SINGH R P，HODSON D P，HUERTA-ESPINO J.The emergence ofUg99 races ofthe stemrust fungus is a threat toworld wheat production[J].Annual Revieu ofPhtopathology，2011，49：465-481.

［37］SINGH R P，HODSON D P，JIN Y.Current status，likely migration and strategies to mitigate the threat to wheat production from Ug99（TTKS）of stemrust pathogen[J].Perspectives in Agriculturv，VeterinaryScience，Nutrition and Natural Resources，2006，54：1-13.

［38］SINGH R P，HODSON D P.Will stem rust destroy the world's wheat crop?[J].Advances in Agronomy，2008，98：271-309.

［39］JIN Y，SZABO L，ROUSE M，et al.Detection of virulence to resistance gene Sr36 within the TTKSlineage ofPuccinia graminis f.sp. Tritici[J].Plant Dis，2009，93：367-370.

［40］JIN Y，PRETORIUS Z A，SINGH R P，et al.Detection of virulence to resistance gene Sr24 within race TTKS of Puccinia graminis f. sp.Tritici.[J].Plant Dis，2008，92：923-926.

［41］KOLMER J A.Trackingwheat rust on a continental scale[J].Current Opinion in Plant Biology，2005，8：441-449.

［42］VISSER B，HERSELMAN L，PARK R F，et al.Characterization oftwonewwheat stemrust races within the Ug99 lineage in South A-grica[EB/OL].[2016-03-12].http://www.globalrust.org/db/attachments/baniwc/17/2/17-visser-A4-ca-embargo.pdf.

［43］崔彩虹，房伟强.携带抗秆锈病基因Sr25，Sr26小麦新种质的分子标记辅助选育[J].山东农业科学，2015，47（4）：13-17.

［44］PERIYANNAN S，MOORE J，AYLIFFE M，et al.The gene Sr33，an ortholog of barley mla genes，encodes resistance to wheat stem rust race Ug99[J].Science，2013，41：786-788.

［45］韩建东，李伟华，曹远银，等.小麦抗秆锈病基因Sr33的微卫星标记[J].作物学报，2012，38（6）：1003-1008.

［46］EJAZ M，IQBAL M，SHAHZAD A，et al.Genetic variation for markers linked to stem rust resistance genes in pakistani wheat varieties[J].Crop Science，2012，52（6）：2638-2648.

［47］BAJGAIN P，ROUSE M N，TSILO T J，et al.Nested association mapping of stem rust resistance in wheat using genotyping by sequencing[J].PLoSONE，2016，11（5）：e0155760.doi: 10.1371/journal.pone.0155760.

［48］SNIJDERS C H A.The inheritance of resistance to head blight caused by Fusarium culumorum in winter wheat[J].Euphytica，1990，50：11-18.

［49］BAI G，SHANER G，OHMH.Inheritance ofresistance toFusarium graminearumin wheat[J].Theor Appl Genet，2000，100：1-8.

［50］BERNARDO A，BAI G，YU J，et al.Registration of near-isogenic winter wheat germplasm contrasting in for Fusarium head blight resistance[J].Journal ofPlant Registrations，2014，8（1）：106-108.

［51］SALAMEH A，BUERSTMAYR M，STEINER B，et al.Effects of introgression of two QTL for Fusarium head blight resistance from Asian spring wheat by marker-assisted backcrossing into European winter wheat on Fusarium head blight resistance,yield and qualitytraits[J].Molecular Breeding，2011，28（4）：485-494.

［52］张菲菲.转抗赤霉病基因小麦的聚合育种和回交转育研究[D].武汉：华中农业大学，2015.

［53］刘光欣，陈佩度，冯祎高，等.小麦-大赖草易位系对赤霉病抗性的聚合[J].麦类作物学报，2006，26（3）：34-40.

［54］郭诚.转基因小麦抗赤霉病性鉴定[D].武汉：华中农业大学，2011.

［55］陆维忠.小麦赤霉病抗性分子标记的筛选及其利用[J].江苏农业学报，2011，27（2）：243-249.

［56］许峰，闫素辉，张从宇，等.基于高代回交分离群体的小麦抗赤霉病QTLFhb4和Fhb5的遗传互作模式分析[J].华北农学报，2015，30（5）：30-35.

［57］李继发，邓志英，孙福来，等.小麦新品种“山农20”抗病基因的分子检测[J].作物学报，2014，40（4）：611-621.

［58］LI H S，TAN L M.Molecular detection of resistance genes to stripe rust and powdery mildew in common wheat cultivar yunmai52[J]. Agricultural Science&Technology，2016，17（4）：801-809.

［59］刘金栋，陈新民，何中虎，等.小麦慢白粉病QTL对条锈病和叶锈病的兼抗性[J].作物学报，2014，40（9）：1557-1564.

［60］LILLEMOM，ASALF B，SINGH R P，et al.The adult plant rust resistance loci Lr34/Yr18 and Lr46/Yr29 are important determinants of partial resistance to powdery mildewin bread wheat line Saar[J]. Theor Appl Genet，2008，116：1155-1166.

［61］SINGH R P.Genetic association of leaf rust resistance gene Lr34 with adult plant resistance to stripe rust in bread wheat[J].Phytopathology，1992，82：835-838.

［62］DYCK P L，KERBER E R，AUNG T.An interchromosomal reciprocal translocation in wheat involvingleaf rust resistance gene Lr34 [J].Genome，1994，37：556-559.

［63］HERRERA-FOESSEL S A，LAGUDAH E S，Huerta-Espino J，et al.Newslow-rusting leaf rust and stripe rust resistance gene Lr67 and Yr46 in wheat are pleiotropic or closelylinked[J].Theor Appl Genet，2011，122：239-249.

Research Progress on Pyramiding Breeding of Disease Resistance Related Genes in Wheat

ZHAOXia1，2，WANGChangbiao2，ZHAOXinghua2，LIUJiang2，CUI Ting2，RENYongkang3，NIUYuqi3，TANGZhaohui2
（1.College ofBio-engineering，Shanxi University，Taiyuan 030006，China；2.Research Center ofBiotechnology，Shanxi AcademyofAgricultural Sciences，Taiyuan 030031，China；3.Institute ofCrop Sciences，Shanxi AcademyofAgricultural Sciences，Taiyuan 030031，China）

Breeding is through the creation of genetic variation,genetic characteristics,to cultivate newvarieties of plants,the gene pyramiding molecular breeding combined with conventional breeding techniques has become a newresearch direction of plant breeding in the future.Gene pyramiding molecular breeding includes two aspects,namely,genetic transformation and gene pyramiding molecular breeding and molecular marker gene polymerization of molecular breeding.In recently years,with the development of modern molecular breeding technology，continuous excavation of disease resistance genes in wheat,the study of wheat molecular breeding has made a great progress.In this paper,the main progress on the research ofpyramiding resistant genes in wheat powdery mildew,rust,scab disease were reviewed.And the prospects ofwheat breedingfor disease resistance were alsoforecasted.

wheat;disease resistance gene;gene pyramiding

S512.1

A文献标识码：1002-2481（2017）02-0308-06

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.02.40

2016-10-28

山西省重点研发计划项目（201603D221025-2）；山西省农业科学院种业发展专项（2016ZYZX50）；山西省农业科学院重点攻关项目（YGG1624）

赵霞（1990-），女，山西朔州人，在读硕士，研究方向：小麦遗传育种。唐朝晖为通信作者。