紫色番茄果实中花青素形成的影响因子

王艺斐 张艳晖

（1.沈阳工学院，辽宁抚顺 113001；2.上海市农业科学院，上海奉贤 201403）

·研究综述·

紫色番茄果实中花青素形成的影响因子

王艺斐1张艳晖2

（1.沈阳工学院，辽宁抚顺 113001；2.上海市农业科学院，上海奉贤 201403）

花青素（anthocyanin）又称花色素、花色苷，是一种天然的来源于苯丙烷代谢生化途径的多酚类化合物，属于植物次生代谢产物黄酮类。花青素是植物体内最为重要的水溶性色素，分布极为广泛。目前，除了藻类植物之外，已在各门高等植物体内发现花青素。花青素主要在植物的繁殖器官（如果实和花朵）中表达，多数分布于花瓣、果实组织的表皮细胞和下表皮层，与脂溶性的胡萝卜素共同决定花朵和果实的颜色。自然界中游离的花青素极少见，主要以糖苷形式存在。花青素是一种很强的自由基清除剂，具有抗突变、抗衰老、抗氧化、预防糖尿病、抗炎与抗癌等多种功能，人们经常在植物源性食品中添加花青素，以预防冠心病和改善视力。

一般番茄果实富含的胡萝卜素（如番茄红素）通常不产生花青素，而紫色番茄富含花青素，培育紫色番茄品种将成为番茄育种工作的热点。

番茄中的花青素合成受内部因素和外部因素的共同影响，外部因素可以诱导转录因子的表达，从而抑制或激活花色素合成途径中的基因表达。当番茄果实细胞中积累花青素后，温度、光照、激素等因子又可以影响其稳定性。在自然条件下生长的番茄，其果实的生长发育必然会受到环境等因子的影响。

1 光照

光照为植物的生长发育提供必需的能量，是影响色素合成的重要环境因子。光通过信号转导来影响调节因子蛋白或转录因子表达水平的稳定性，进而调控花青素合成结构基因的表达，最终影响花青素的累积。许多研究表明，花青素的合成与否及其合成量与光受体和光信号转导因子有关。国内外关于光照如何调控植物花青素合成和积累等方面的研究已较为深入和透彻。

不同的光质和光照强度均能影响番茄果实的色泽变化，适度光照可促进花青素和类胡萝卜素的合成。强光可以诱导与番茄花青素合成相关的显性基因Aft的表达。把番茄从弱光移向强光后，LYC-e与LYC-b基因的转录水平之比可提高5倍。果实中的光敏色素可以通过光诱导来调节番茄红素和花青素的积累。控制编码光信号转导基因的调控元件可以影响次生代谢产物的含量。通过果实特异的RNA干扰（RNAi）介导技术来抑制光形态建成调控基因DET1。DET1失活导致番茄果实中黄酮类化合物和类胡萝卜素显著增加。

2 温度

除了光照外，温度是控制色素合成代谢的一个重要因素。温度可以调控色素合成相关基因的表达，通过影响酶的稳定性来影响色素的合成，还能影响色素的稳定性。温度的高低影响果实颜色的均匀程度和颜色的深浅。

据报道，高温抑制番茄果实中番茄红素和花青素的合成，加速花青素的降解。对长叶车前的研究发现，种植在较低的温度条件下（15℃，16h，白天/10℃，8h，夜晚），长叶车前的花瓣中能积累更多花青素；而在较高的温度下（27℃，16h，白天/22℃，8h，夜晚），其花青素含量则明显减少。种植在30℃或35℃条件下，葡萄中的总花青素含量比25℃条件下低50%。Mori等认为温度主要是通过影响酶的稳定性来影响花青素的合成。对紫菀的研究发现，在29℃/21℃（白天/黑夜）条件下，其花瓣中花青素的含量仅为17℃/9℃条件下的50%，而且在较高的温度下，PAL和CHI的活性均有所降低。

3 其他因素

除了光照和温度以外，激素（如乙烯、ABA、GA3）对番茄果实花青素的积累也有很重要的作用。气调贮藏的番茄果实在12℃以下没有乙稀产生，也检测不到花青素，但把果实移到正常大气的室温中，随着乙稀的产生，花青素也开始产生。乙稀可促进Psy基因的表达从而使番茄中花青素的含量增加。ABA是促使果实成熟衰老的重要激素，适宜浓度的外源ABA可以促进果实中花青素的积累。GA3、叶绿素和类胡萝卜素均由前体GGPP转化而来，如果类胡萝卜素的合成加强，那么进入叶绿素和GA3合成途径的GGPP就会减少；如果GA3的合成加强，那么类胡萝卜素合成途径中的GGPP就会减少。因此，GA3影响果实类胡萝卜素的生成，从而影响果实颜色的变化。

紫番茄因其独特的营养优势和保健功效，尤其富含花青素，已逐渐引起科研工作者的重视。通过遗传分析认为，紫色番茄果肉颜色性状是由双基因控制的，两基因表现为共显性。李红艳研究发现，传统育种紫色番茄品种V118中含有特有的3种花青素，分别为牵牛色素-3-O-咖啡酰基-芦丁糖苷-5-葡萄糖苷、牵牛色素-3-O-对香豆酰基-芦丁糖苷-5-O-葡萄糖苷和锦葵色素-3-O-对香豆酸-芦丁糖苷-5-O-葡萄糖苷。曹华等研究了紫番茄在栽培方面的技术要求；吕洁等研究了沉默基因对紫番茄品质的影响；常培培等测定了紫色番茄新鲜果实的挥发性物质成分和含量，并分析了主要香气成分的特征；肖良军、阮美颖等分别研究了紫番茄果实颜色的成因；李红艳等研究认为，紫色番茄比传统番茄有更高的植物化合物含量和更好的抗氧化作用，这主要与其花青素含量增加有关。未来，对番茄中所含花青素的研究会成为新的热点。