水稻干物质与镉积累的动态效应

熊丽萍，谢运河，黄伯军，纪雄辉,，刘昭兵，柏连阳

（1. 湖南大学研究生院隆平分院，湖南 长沙 410125；2. 湖南省农业环境生态研究所，农田土壤重金属污染防控与修复湖南省重点实验室，湖南 长沙 410125；3. 南方粮油作物协同创新中心，湖南 长沙 410125；4. 农业部长江中游平原农业环境重点实验室，湖南 长沙 410125；5. 湖南省农业厅对外经济技术合作中心，湖南 长沙 410005；6. 湖南省农业科学院，湖南 长沙 410125）

水稻产量形成的实质是干物质的积累转运与再分配的过程[1-2]。干物质积累是水稻产量形成的基础，水稻产量的高低取决于库容的大小、干物质积累及其向籽粒转运分配比例，干物质是作物光合作用形成的最终产物，而水稻灌浆过程物质的生产、输出与转化是水稻形成经济产量的关键[3]。水稻干物质由有机物和无机盐组成，其中有机物占约90%，主要是通过光合作用合成，剩余的则主要是各种金属的氧化物、磷酸盐、硫酸盐和氯化物，主要通过水稻根系进行吸收。水稻根系吸收必需营养元素的同时，土壤中重金属镉（Cd）等非必需元素也被吸入水稻体内，并随水稻体内营养物质进行运输、存储与再分配。因Cd可通过食物链逐渐富集并对泌尿系统造成损害的一种重金属，为世界卫生组织（WHO）列为第6位危害人体健康的有毒物质。据报道，我国Cd污染农田面积已超过28万hm2，在各类Cd污染农田中有5%～10%的面积严重减产，每年Cd含量超标的农产品多达14.6亿kg，严重危害了农业生产和人类的健康[4-6]。且水稻又是容易吸收和富集Cd的植物[7-8]，因此，探明水稻干物质积累与Cd吸收积累之间的关联，能为科学制定水稻降Cd技术策略，实现水稻的安全生产提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试品种：两系杂交迟熟中籼准两优608，全生育期141 d。

供试土壤：土壤类型为第四纪红壤发育的红黄泥水稻土，土壤基本理化性质：pH值6.00、有机质含量33.3 g/kg、全氮含量2.04 g/kg、碱解氮含量212.0 mg/kg、全磷含量0.85 g/kg、有效磷含量11.1 mg/kg、全钾含量9.2 g/kg、速效钾含量97 mg/kg、全Cd含量0.28 mg/kg、土壤有效态Cd含量0.17 mg/kg。粒径分析0.2～2 mm 占 4.99%、0.02～0.2 mm 占 28.57%、0.002～0.02 mm占37.69%、＜0.002 mm占28.75%。

1.2 试验方法

选择平整、方正，肥力较均匀的田块，旋耕两遍后，选择中间10 m×10 m大小的田块作为试验区，周边为保护行，试验区与保护行间的田埂用塑料薄膜铺盖至田面20 cm以下，插秧前施用复合肥（N ∶P2O5∶K2O=15 ∶15 ∶15）375 kg/hm2，插秧 34.5 万株/hm2，插秧后10 d追施尿素150 kg/hm2。采用当地常规的水肥及病虫草害进行管理，分蘖盛期至分蘖末期晒田10 d。

水稻种植整地前按S取样法取小区试验田块基础土样测定土壤理化性质及土壤Cd全量和有效态Cd含量。并于水稻苗期、分蘖盛期、孕穗期、齐穗期、乳熟期、黄熟期按照5点取样法进行水稻取样，每点取样3株，每个点视为一个重复，即为3个重复。所有植株样品分为茎、叶、谷，并测定干物质重量和Cd含量。

1.3 分析方法

土壤有效态Cd含量：称10.00 g过20目筛土样，加入1 mol/L的醋酸铵50 mL，25℃条件下180 r/min震荡1 h后过滤，稀释20～100倍后用ICP-MS测定。

土壤全Cd含量：称过100目筛土样0.3 g于消煮管中，采用HNO3-H2O2-HF微波消煮，定容后过滤，用ICP-MS测定。

稻谷及植株Cd含量：称样0.3 g于消煮管中，分别加入HNO3-H2O2微波消解，定容后过滤，用ICPMS测定。

数据处理：采用SPSS 17.0及Microsoft Excel 2003进行数据的统计分析。

2 结果与分析

2.1 水稻干物质积累动态特征

测定水稻不同生育时期干物质重量结果表明（图1），茎和叶作为营养器官，呈先升后降的二次曲线模型，而地上部总干重则符合逻辑斯蒂曲线增长曲线模型，呈先缓慢上升再加快后变缓的生长趋势。其中，茎干重呈现出先增加后缓慢下降的过程，茎干重最高出现在齐穗期，达6945.19 kg/hm2，前期是茎干重快速生长的过程，是水稻营养物质快速积累的过程；后期则可能是茎的营养成分向籽粒中转移，使得茎干物质重量逐渐下降。叶干重的增长也呈先增后降趋势，但叶干重与茎干重的生长趋势不完全相同，叶干重最高出现在孕穗期，达5731.43 kg/hm2，孕穗期前的叶干重快速增加，也是叶快速生长和营养物质积累的过程；孕穗期之后则受叶片中营养物质向茎和谷中转移，并同时受下部叶片衰老凋亡等因素的影响，其干物重迅速下降。谷干重则从齐穗期开始，呈直线增加趋势，稻谷作为水稻的生殖器官，是水稻最主要的营养物质储藏场所，其黄熟期的产量达9111.14 kg/hm2。

图1 水稻各生育时期不同器官的干物重

计算水稻地上部总干重结果表明，苗期地上部总干重为875.75 kg/hm2，分蘖盛期地上部总干重为7 466.75 kg/hm2，苗期至分蘖盛期是水稻干物质增长最多的时段，共增加了7 591.00 kg/hm2；分蘖盛期至齐穗期也是干物质快速积累的时期。齐穗期地上部总干重为14 632.65 kg/hm2，比分蘖盛期增加了6 165.90 kg/hm2，后期地上部总干重的增长速度减缓，但一直皆呈上升趋势。与孕穗期相比，黄熟期茎干重下降1 014.98 kg/hm2，叶干重下降4 313.93 kg/hm2，而籽粒干重增加了9 111.14 kg/hm2，比茎干重和叶干重下降总和增加了3 782.24 kg/hm2，如果加上叶片和无效分蘖的衰老死亡导致的营养物质流失以及植物本身呼吸作用的消耗，茎、叶中营养物质向籽粒转运的量大致和此时期净光合作用生成并积累至稻谷中的量相当，甚至还小。由此可见，稻谷中营养物质的最主要来源是孕穗期至黄熟期水稻植株的吸收与合成，也有极大的部分来源于茎叶中本身积累的营养物质的转移。

2.2 水稻植株Cd含量分布特征

测定水稻不同生育时期地上部各器官Cd含量结果表明（图2），水稻茎、叶Cd含量皆符合逻辑斯蒂增长曲线模型。水稻苗期、分蘖盛期、孕穗期的茎、叶Cd含量较低，且茎叶Cd含量相差不明显。但从齐穗期开始，水稻茎、叶Cd含量皆逐渐上升，尤其是茎Cd含量上升明显，齐穗期茎Cd含量比孕穗期茎Cd含量增长了194.55%（P＜0.05），叶Cd含量也增长了45.28%（P＜0.05）。此后，茎Cd含量和叶Cd含量皆呈上升趋势，但茎Cd含量上升极为明显，黄熟期的茎Cd含量由齐穗期的0.82 mg/kg增加到1.41 mg/kg，叶Cd含量也由0.29 mg/kg上升到0.33 mg/kg。从齐穗期至黄熟期，稻谷Cd含量则呈下降趋势，但差异不明显，这主要是本检测的样品为稻谷，包含谷壳，大量研究表明谷壳的Cd含量略高于稻米，因此，随稻米营养物质的不断充实，稻米所占比重增加，谷壳所占比重降低，从而出现齐穗期至黄熟期的稻谷Cd含量呈下降趋势。整体上看，水稻茎、叶在孕穗期之后进入了Cd高积累阶段，可能是孕穗期之后，水稻进入了高速生长期，其根系、叶片等功能器官的发育日渐成熟，进入了营养物质吸收与合成的高效时期，但也因其对营养物质高效、大量吸收，提高了对Cd的富集。

图2 水稻各生育时期不同器官的Cd含量

2.3 水稻Cd总量积累特征

计算不同生育期水稻对Cd的积累量结果表明（图3），茎、叶Cd积累量皆随水稻生育期的后移呈先增后降趋势，茎最大积累量在乳熟期，Cd积累量达8 750.79 mg/hm2，乳熟期前，受茎干物质积累和Cd含量增加的共同影响，茎Cd积累量呈快速上升趋势，尤其是孕穗期至乳熟期增加最大，乳熟期茎Cd积累量为乳熟期的4.93倍，而乳熟期后，随茎营养物质的转移，干重的下降，Cd积累量逐渐下降。叶最大积累量出现在齐穗期，Cd积累量为1 467.71 mg/hm2；叶Cd积累量也受干物质积累和Cd含量增加的共同影响，在齐穗期前后分别呈现出快速增加和快速下降的趋势。稻谷Cd的积累主要发生是孕穗期至乳熟期，乳熟期稻谷Cd的累积量已与黄熟期相当。

图3 水稻各生育时期不同器官的Cd累积量

从地上部Cd的累积总量看，乳熟期累积量最大，为12 274.94 mg/hm2；黄熟期次之，为10 856.35 mg/hm2。苗期到孕穗期Cd的总累积量仅为2 916.88 mg/hm2，约占乳熟期的23.76%，黄熟期的26.87%；孕穗期至乳熟期是水稻积累Cd的最主要阶段，茎Cd积累量和稻谷Cd积累量以及地上部Cd总积累量直线上升。由此可见，孕穗期至乳熟期稻谷Cd的累积和茎Cd的累积趋势同步，仅叶中Cd的累积呈下降趋势，但叶中Cd的总量相对较小，表明此阶段稻谷中Cd主要来源于水稻的吸收转运，而不是来源于茎和叶中存储的Cd的转移。而乳熟期至黄熟期，稻谷中Cd累积量增加较少，仅占黄熟期谷中累积总量的5.00%，而此阶段茎和叶中Cd的累积量皆下降，可能主要原因是受无效分蘖死亡和下部叶片衰老所致。由此可见，孕穗期至乳熟期稻谷中的Cd主要来源于水稻从根系吸收并转运至谷中，而乳熟期至黄熟期稻谷中增加的5.00%Cd全部来源于茎或叶中Cd的转移，其所占的比重小。总体上看，稻谷中的Cd主要来源于水稻对土壤Cd的吸收积累，而非前期茎叶存储的Cd，但也不排除茎叶中Cd向稻米转移的同时，根系吸收的Cd对茎叶进行补充的Cd在水稻体内再分配过程。

3 讨 论

水稻产量是植株干物质积累、分配、运输与转化的结果。有关高产水稻干物质积累特性已有大量报道[9-11]，有研究认为抽穗至成熟阶段干物质的积累量与水稻产量密切相关[12]，但也有人认为水稻高产群体干物质积累的优势在于抽穗前[13]，而邹应斌等[14]研究指出不同生长阶段的干物质积累的比例协调是水稻高产的前提。研究结果表明，孕穗期之前是水稻干物质的主要积累阶段，孕穗期之后茎、叶干重下降，而稻谷干重上升，也表明孕穗期之后茎、叶中的干物质主要是转移至稻谷中的过程，这与水稻高产栽培理念也极为相符。但研究结果表明，水稻植株中Cd含量与干物质积累过程并不完全同步，水稻干物质积累的主要时间段在分蘖期至孕穗期，而水稻茎叶中Cd含量的迅速增加出现在齐穗期以后，明显偏后于干物质积累的快速增长时期。其原因可能是水稻孕穗期之前，水稻主要进行营养生长，并将营养物质存储在植物体内，但由于整个过程相对较慢，水稻对土壤中营养物质的吸收也比较缓和，其对土壤中Cd的吸收并不多；而分蘖盛期之后水稻开始拔节抽穗，由营养生长向生殖生长过渡，分蘖盛期至孕穗期是水稻功能叶和根系等发育最为成熟的时期，也是水稻营养物质积累最快的时期（图1），同时，其对土壤中Cd的吸收能力加强，但由于水稻干物质增加的速度较快，分蘖盛期至孕穗期水稻叶片和茎等器官中的Cd含量由于“稀释效应”增加并不明显（图2）；而孕穗期之后，水稻逐渐转入生殖生长阶段，水稻茎、叶的干重也开始下降，水稻茎叶中营养物质向籽粒中的转移，水稻地上部总干物质的积累速度也逐渐下降，但孕穗期之后根系对土壤中的营养物质的吸收并未停止，水稻对Cd吸收积累越来越多，加之分蘖盛期之后无效分蘖和衰老的叶片中的Cd也部分向水稻新的茎叶及谷中转移，从而导致水稻体内的Cd浓度越来越高，并在齐穗期开始出现茎叶Cd含量迅速增加。由此可见，从表观转运与分配上看，减少分蘖盛期至孕穗期水稻对土壤Cd的吸收、阻控孕穗期至齐穗期植株Cd的转运是降低稻米Cd含量的关键途径。但由于试验中并未考虑根系在水稻Cd吸收转运过程中的影响以及品种间的差异，因此，极有必要设置更多的品种、采用同位素标记等方法对水稻干物质积累与Cd吸收之间的关联及调控机制进行深入研究。

4 结 论

茎和叶作为营养器官，呈先升后降的二次曲线增长模型，地上部总干重则符合逻辑斯蒂曲线增长模型，呈先缓慢上升再加快后变缓的生长趋势，稻谷中营养物质的最主要来源是孕穗期至黄熟期水稻植株的吸收与合成，也有极大的部分来源于茎叶中本身积累的营养物质的转移。

水稻茎、叶Cd含量皆符合逻辑斯蒂曲线增长模型，而稻谷Cd含量则呈缓慢下降趋势，茎、叶及地上部Cd积累总量呈先缓慢上升后下降的趋势。水稻植株中Cd含量与干物质积累过程并不完全同步，水稻干物质积累的主要时间段在分蘖期至孕穗期，而水稻茎叶中Cd含量的迅速增加出现在齐穗期以后，明显偏后于干物质积累的快速增长时期；齐穗期之后谷Cd主要来源于水稻的吸收转运，但也不排除茎叶中Cd向米中转移的同时根系吸收的Cd对茎叶进行补充的Cd在水稻体内再分配过程。

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