PQQ对水稻产量及主要农艺性状的影响

匡 炜，刘 洋，李 强，张玉烛，朱国奇

（1.湖南省水稻研究所，湖南 长沙 410125；2.湖南杂交水稻研究中心，湖南 长沙 410125）

吡咯喹啉醌（pyrroloquinoline quinone，PQQ）是一种不同于烟酰胺核苷酸（NAD+和NADP+）和黄素核苷酸（FAD和FMN）的新有机辅酶，化学名称为4,5-二氢-4,5-二氧-1氢-吡咯并（2,3-f）喹啉-2,7,9-三羧酸。该辅酶于20世纪60年代首次被发现，1979 年Duine和 Salisbury 等确定其结构式，PQQ类似水溶性B族维生素几乎存在于所有的食品中，含量约3.65～61.0 ng/g，它也广泛分布在微生物及人体组织中[1-4]。研究表明，PQQ可通过缩短植物生长停滞期，加快生长素和细胞分裂素合成，促进植物细胞新陈代谢和植物生长[5-6]；朱云集等[7]的研究表明，PQQ能够提高小麦叶片的叶绿素含量，进而提高光合速率；黄瓜体内试验证明，PQQ可以作为植物抗氧化剂，提高植株体内的SOD、APX酶活性、抑制GSH含量下降，从而减轻低温胁迫对黄瓜幼苗的伤害[8]；刘卫群等[9]、Xiong等[10]的研究表明，PQQ能够促进烟草种子萌发以及刺激百合花粉萌发。但关于PQQ对水稻生长发育的影响的研究尚未见报道。因此，笔者以水稻为材料，研究了机插与直播2种栽培模式下PQQ对水稻产量构成及主要农艺性状的影响，以期为PQQ 在水稻生产中的应用提供依据，进而减少化肥使用量。

1 材料与方法

1.1 供试地点及材料

试验于 2017 年在湖南省浏阳市北盛镇边州村试验基地进行。试验田前茬作物为水稻, 土壤肥力均匀。机插水稻品种为玉针香，直播水稻品种为湘早籼45号。

1.2 试验设计

试验分 2种栽培模式进行。（1）机插模式：设机插秧始穗期叶面喷洒PQQ 和空白对照2个处理；玉针湘于6月5日播种，6月20日移栽，移栽密度为30 cm×10 cm。（2）直播模式：设PQQ浸种后，始穗期再叶面喷洒PQQ和PQQ浸种但始穗期不再喷施2个处理；湘早籼45号于7月15日直播，种植密度约11万蔸/ 667m2。 每个处理设5次重复，共20个小区，采用随机区组排列，各小区之间设置田埂，用不透水薄膜将田埂覆盖，各小区病虫草害管理与常规栽培稻田一致。

1.3 测定指标及方法

苗数调查：分蘖盛期调查基本苗数，每个重复调查5个点，每个点调查5蔸。地上部干物质重：分别于分蘖盛期、成熟期，按平均数法取样，去除根，于105 ℃杀青15 min，85 ℃下烘干至恒重，测量干物质重。产量构成因子及理论产量：每个重复取5个点，每个点取样5蔸，考察水稻产量构成因子（有效穗数、每穗总粒数、每穗实粒数、结实率、千粒重），计算理论产量。

1.4 数据处理

运用 DPS、Excel 实用数据分析软件对试验数据进行分析处理和作图。

2 结果与分析

2.1 PQQ对水稻产量及其构成因素的影响

由表1可知，PQQ对机插模式玉针香产量的影响不大，但对直播模式湘早籼42号产量的影响显著，直播喷施处理的产量比对照增产21.13%。对产量因子的分析表明：2种模式经过PQQ处理的有效穗数和千粒重与对照均无显著差异；机插模式下喷施PQQ对玉针香每穗实粒数和结实率无显著影响，但直播模式下PQQ处理对湘早籼45号每穗实粒数、每穗空粒数、结实率影响显著，相比对照每穗实粒数增加13.06粒，每穗空粒数减少10.36粒，结实率增幅15.00%。这表明直播模式下PQQ浸种加喷施处理能增加湘早籼45号的实粒数，提高结实率，从而提高水稻产量。

2.2 PQQ对水稻收获指数的影响

从表2中可看出，PQQ对水稻干物质积累也有一定影响，但2种栽培模式处理无显著差异。相比对照，机插模式玉针香稻草干重减少了38.88 kg/667m2，植株总干重减少了35.65 kg/667m2，但收获指数增加2.12个百分点；直播模式湘早籼45号稻谷干重增长31.89 kg/667m2，植株总干重增长44.03 kg/667m2，收获指数增加1.13%，但差异不显著。

表1 PQQ对不同栽培模式水稻产量及其构成因素的影响

表2 PQQ对不同栽培模式水稻收获指数的影响

2.3 PQQ对水稻株高的影响

从图1可知，经过PQQ处理后，2种栽培模式下水稻株高无明显差异。机插模式玉针香成熟期株高125.71 cm，直播模式湘早籼45号的株高为94.22 cm，与对照差异不明显。这表明PQQ处理对水稻株高无影响。

图1 PQQ对机插和直播水稻成熟期株高的影响

2.4 PQQ对直播水稻农艺性状（最高苗数、成穗率）的影响

由表3可知，经过PQQ处理后，直播模式下最高苗数和有效穗与对照无显著差异。在分蘖盛期经过处理后的水稻最高苗数比对照略低，但成熟期有效穗比对照略高，成穗率比对照高出4.9个百分点。

表3 PQQ对直播水稻最高苗数、成穗率的影响

3 结论与讨论

水稻是湖南省主要的粮食作物，但湖南农业长期依赖“高肥、重药、大水”的生产方式，农田生态环境面临严重威胁。如何在保障生态环境安全的前提下提高农产品的产量和品质是目前社会各界普遍关注和探讨的问题。吴冬云[11]总结了国内外学者的研究认为，水稻生产优质高产有3条途径：（1）选育优质高产的品种，但由于目前优质米品种的产量普遍低于杂交稻和非优质米常规稻，而育种是一个长期的过程，因此该方法在短时间内难以实现；（2）品种的合理布局和季节调节，因受耕作制度、前后茬连接等的制约，该措施的调节效果非常有限；（3）通过人工调控，特别是植物生长调节剂调控，进行营养和生理调节，减弱或消除不利因子对稻米品质形成的影响。以上3条途径中第3种措施是比较有效的，原因在于：（1）植物生长调节剂影响植物生长发育的每个阶段；（2）植物生长调节剂几乎与植物的每个生理代谢密切相关，如光合、呼吸、物质吸收与运转、气孔开闭、蒸腾等；（3）植物生长调节剂的用量小，速度快，效益高，残毒少[11]。

大量研究结果表明，PQQ作为一种植物生长调节因子，能提高植物的抗逆性，促进植物生长发育[8]，但对于水稻的影响尚无相关研究。试验结果表明，PQQ能有效提高直播水稻的每穗实粒数和结实率，减少每穗空粒数，对水稻增产有促进作用，这与朱云集等[7]在小麦上的研究结果一致，潘瑞炽等[12]也认为在孕穗、开花和灌浆期间喷施一些植物生长调节剂可在不同程度上增强植株光合作用强度，促进养分向籽粒转移，延长叶片功能期，提高灌浆速率，起到增粒增重进而增产的作用。

该研究虽然初步明确了PQQ能增加水稻产量，但如何合理施用PQQ，以及PQQ对水稻的光合特性和米质有何影响，能否提高水稻的抗逆性，这些还有待进一步探讨。

参考文献：

[1] Duine J A，Frank J，Verwiel P E J. Structure and activity of the prosthetic group of methanol dehydrogenase[J]. Eur J Biochem，1980，108（1）：187-192.

[2] Duine J A，Frank，Van Zeeland J K，etal. Glucose dehydrogenase from acinetobacter calcoaceticus：a quinoprotein [J]. FEBS Lett，1979，108（2）：443-446.

[3] Salisbury S A，Forrest H S，Cruse W B，et al. A novel coenzyme from bacterial primary alcohol dehydrogenases[J]. Nature，1979，280（5725）：843-844.

[4] Kumazawa T，Sato K，Seno H，et al. Levels of pyrroloquinoline quinone in various foods[J]. Biochem J，1995，307（2）：331-333.

[5] Xiong L B，Sekyia J，Shimose N，et al. Occurrence of pyrroloquinoline quinone（PQQ） in pisti ls and pollen grains of higher plants[J].Agric Biol Chem，1990，54（1）：249-250.

[6] 刘卫群，杨铁钊，李 文，等. 吡咯喹啉醌对烟草幼苗中IAA和玉米素加玉米素核苷及核酸含量的影响[J]. 植物生理学通讯，1998，34（4）：259-260.

[7] 朱云集，王永华，郭 天，等. 吡咯喹啉醌对冬小麦某些生理特性和穗部性状的影响（简报）[J]. 植物生理学通讯，2000，36（4）：330-332.

[8] 刘卫群，朱云集，王永华，等. 低温胁迫下PQQ对黄瓜幼苗子叶防御系统的影响[J]. 武汉大学学报，1998，44（4）：485-488.

[9] 刘卫群，韩锦峰，彭文博，等. 吡咯喹啉醌对烟草种子萌发的生理效应[J]. 河南农业大学学报，1993，27（3）：223-226.

[10] Xiong L B，Sekyia J，Shimose N，et al. Stimulation of Lilium pollen germination by pyrroloquinoline quinone[J]. Agric Biol Chem，1988，52（4）：1065-1066.

[11] 吴冬云. 植物生长调节剂对水稻品质的影响及其机制[D]. 广州：华南师范大学，2003.

[12] 潘瑞炽，李 玲. 植物生长发育的化学控制[M]. 广州：广东高等教育出版社，1995.