植物根结线虫病发生规律分析

王炳太

摘要 综述了植物根结线虫病的症状、病原、生活史、侵染循环、侵染高峰期、传播途径、寄主、根结线虫在土壤中的垂直分布、致病机理、影响发病的因素等方面的研究结果，以供参考。

关键词 植物根结线虫病；发生规律；影响因素

中图分类号 S432.45 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2016）22-0122-02

Abstract This research summarized the research results of plant root-knot nematodes for reference，such as symptom，pathogeny，living history，infection cycle，infection peak，transmission route，host，vertical distribution in soil，pathogenic mechanism，influence factors of morbidity.

Key words plant root-knot nematodes；occurrence regularity；influence factor

植物根结线虫是世界范围内为害植物最严重的一类线虫，主要分布在温暖地区。1855年，Berkeley在黄瓜上首次发现了根结线虫，标志着人类对其认识的开始。全世界每年因根结线虫的为害造成的粮食和纤维植物的损失约12%，果树和蔬菜的损失约20%，经济损失超过1 200亿美元。至今，世界上已发现根结线虫90多种，我国有58种，侵染的植物超过3 000种。在国内，涂治1932年报道了南方根结线虫为害番茄，山东、河南在20世纪50年代相继报道有蔬菜根结线虫发生。我国到2000年时，该病发生并不严重，近10余年来，迅速蔓延，病情逐年加重，有些地块发病率已达100%，产量损失30%～50%，严重的达80%以上，我国仅蔬菜一项每年的损失就超过200亿元，给国民经济造成了极大损失。

1 症状

1.1 地下部症状

根结线虫病的典型症状是根系有瘤状根结，初为白色，后为褐色；数量、大小不等，最初根结仅有大头针的针头大小，再发展有小米粒大、黄豆粒大，最后其体积增大到根粗的若干倍，整个根系肿大。

1.2 地上部症状

危害轻时，症状不明显。危害重时，植株矮小，叶小、黄化，当中午气温高时，植株呈萎蔫状，早、晚气温低时或浇水充足时，暂时萎蔫的植株会恢复正常，随着病情的加重，这种暂时萎蔫渐渐不再恢复正常，植株就会枯萎、死亡。

2 病原

根结线虫是一类低等的无脊椎动物，按照De Ley和BLaxter分类系统，根结线虫属于线虫动物门线性动物纲小杆目根结线虫科根结线虫属。通过鉴别形态和寄主等，确定我国主要有4个种：南方根結线虫（Meloidogyne incognita）、北方根结线虫（M.hapla）、爪哇根结线虫（M.javanica）、花生根结线虫（M.arenaria），其中南方根结线虫发生最广，是优势种。根结线虫有卵、幼虫（1龄、2龄、3龄、4龄）、成虫3个阶段。

2.1 卵

单胞，椭圆形或肾形，表面光滑，淡褐色，38～83 ？滋m。雌成虫产卵时，直肠腺会分泌一种胶质物，将产出的卵粘在一起，形成卵块，或先形成一个卵囊，再把卵产于卵囊中，卵囊黄色到褐色，一个卵块或卵囊中有300～500个卵，多者上千个。有时卵块或卵囊的体积比雌成虫还大，肉眼可见。

2.2 幼虫

皆无色透明。1龄幼虫：在卵壳内，细长的蠕虫状。2龄幼虫：在卵块或卵囊、土壤、寄主根中。2龄幼虫为线状，长400～500 ？滋m，宽13～15 ？滋m。2龄幼虫侵入寄主根中建立取食位点后，形态开始膨大，最后变成瓶状。3龄、4龄幼虫：在寄主根中，瓶状，但在第4次蜕皮变成成虫之前，4龄雄幼虫已变为细长形。

2.3 成虫

雄成虫：线状，无色透明，长700～1 900 ？滋m，最长的有2 500 ？滋m，宽30～36 ？滋m。雌成虫：梨形，乳白色，长400～1 300 ？滋m，最长的有3 000 ？滋m，宽325～700 ？滋m。

3 生活史

3.1 卵至1龄幼虫

春天，温度等条件适宜时，埋藏在寄主根内的雌成虫开始产卵，形成卵囊或卵块（通常位于根结的表面，有时在根结内）。根结线虫的发育分为卵发育期和卵后发育期。卵产下几小时后，若温度适宜，就开始发育。卵的发育从单个细胞分裂开始，一分为二，二分为四，直至完成分裂，形成一个具有明显口针的1龄幼虫[1-2]。

3.2 2龄幼虫

在卵壳内，1龄幼虫蜕皮发育成2龄幼虫。卵后发育从 2龄幼虫开始。2龄幼虫可自由活动，它从卵壳内破壳而出（孵化）进入卵囊，而后穿破卵囊进入土壤中。进入土壤中的2龄幼虫具有侵染性，它们分为3种情况：一是直接寻找新寄主侵入；二是在土壤中静止一段时间后，再寻找寄主侵入，但此过程会消耗其储存在肠道中的食物，导致侵染力下降；三是留在土壤中越冬。2龄幼虫的头部有敏感的化感器，能接受寄主根分泌物的诱导。研究发现，有的2龄幼虫在10 d内可向根部移动25 cm。它们能侵染根的任何部位，但主要从根尖的伸长区侵入，通过口针的物理伤害和分泌的纤维素酶、果胶酸酶的降解作用，成功穿过寄主根表皮的细胞壁，然后在伸长区的细胞间隙中移行至分化区的皮层组织，再移行至分化区的维管束附近，找到合适的位点后，把头部包埋在维管组织的外围，虫体的其他部位放在皮层，虫体与维管束纵轴平行，然后定居下来开始取食。取食后体型变大，前期未性分化，后期分化成雌、雄幼虫。

3.3 3龄、4龄幼虫

2龄幼虫蜕皮后发育成3龄幼虫，3龄幼虫蜕皮后发育成4龄幼虫。3龄、4龄幼虫皆分雄、雌，其口针和中食道球消失，不能在寄主根中取食。

3.4 成虫

4龄幼虫（雄、雌）蜕皮后发育成成虫（雄、雌）。雄成虫：雄成虫用口针刺穿根结钻入土壤活动，寻找雌成虫交配或不交配。它虽然具有发达的口针，但食道腺发育不完整，因而不能取食，一般存活几周后死亡。雌成虫：口针和中食道球重新长出，有完整的消化系统，能取食，继续留在根内营寄生生活并产卵，完成其生活周期。一个雌成虫可以连续产卵2～3个月，一天最多可产卵30～80粒，在其停止产卵后，不会存活太长的时间。

根结线虫有孤雌生殖和有性生殖2种生殖方式。如果雌成虫的身体完全埋在根内，它们产出的卵就在根内的卵囊内进行孤雌生殖；如果雌成虫的阴门暴露在根表皮外，则可与土壤中的雄成虫交配进行有性生殖。有些雄成虫可在根结内与雌成虫交配。

4 侵染循环

根结线虫以雌成虫、卵、2龄幼虫在寄主的病残根中越冬或以卵、2龄幼虫在土壤中越冬，来年成为初侵染源。越冬卵发育成1龄幼虫，其蜕皮发育成2龄幼虫，2龄幼虫离开卵囊进入土壤。越冬卵孵化的2龄幼虫和越冬的2龄幼虫侵入寄主根內，与寄主建立起寄生关系，营固定寄生生活，使根部形成根结，根结内的2龄幼虫蜕3次皮后发育成成虫，雌成虫产卵，完成1个侵染循环。雌成虫产的卵，再孵化成1龄幼虫，发育成2龄幼虫进行再侵染。在我国，露地1年约发生6代，温室大棚中1年约发生10代，各代之间世代重叠[3-4]。

5 侵染高峰期

植物移栽后的5～7 d是根结线虫2龄幼虫侵入根内的高峰期。2龄幼虫侵入根内1～2 d后，根结开始形成。

6 传播途径

病苗、病根、病土的搬迁，土地耕作和锄地，灌溉水及雨水流动是根结线虫病的主要传播途径，农具携带、人员往来也能传播。线虫自身移动非常有限，在1年内的移动距离通常是20～30 cm，最多不超过100 cm。

7 寄主

根结线虫的寄主超过3 000种植物，分属114科，涉及蔬菜、粮食作物、经济作物、果树、园林、花卉、烟草、茶叶、中药材、杂草等，主要包括葫芦科、茄科、十字花科、豆科、菊科等。南方根结线虫的寄主有270种，分属84科；北方根结线虫的寄主有174种，分属57科；花生根结线虫的寄主有111种，分属52科；爪哇根结线虫的寄主有91种，分属51科。

8 根结线虫在土壤中的垂直分布规律

根结线虫一般分布于0～30 cm土层中，多数分布于5～20 cm土层中 。土层越深，线虫的数量越少，50 cm以下的土层中已很少。

9 致病机理

9.1 阻碍养分、水分的吸收运输

根结线虫的2龄幼虫侵入根部后，诱导其口针附近的寄主细胞形成巨型细胞，伴随着巨型细胞形成的同时，线虫周围的根组织增生增厚，形成根结，造成根系发育受阻和腐烂，阻碍了养分水分的正常吸收和运输，导致植株衰弱或死亡。

9.2 机械损伤

2龄幼虫侵入根部时，在根表皮造成伤口；线虫在根内生长发育能使根组织爆裂。

9.3 与真菌细菌形成复合侵染

2龄幼虫入侵时，在根表皮造成的伤口有利于其他土传病害（如枯萎病、根腐病、青枯病）的病原菌侵染根部，加重危害。

10 影响发病的因素

10.1 温度

对根结线虫的影响分为5个阶段：致死低温、非致死低温、最适温度、非致死高温、致死高温。温度影响着线虫的分布、生长、发育、侵染、繁殖与存活，其最适温度为24～28 ℃，当高于40 ℃或低于5 ℃时，对线虫有抑制、杀伤作用。南方根结线虫的卵在地温10 ℃时，发育成1龄幼虫；12 ℃时，发育成2龄幼虫；13～15 ℃时，开始侵染；2龄幼虫在0～5 ℃以下会被冻死，在55 ℃条件下10 min内可被杀死。

10.2 湿度

土壤相对湿度40%～60%时有利于根结线虫的移动、侵染。土壤含水量过大时，土壤通透性差、含氧量降低，抑制线虫的呼吸，所以多雨年份发病轻；土壤含水量过低时，植物生长不良，线虫不论在根内还是在土壤中都会受到抑制。

10.3 土壤酸碱度

pH值为5～8，适合根结线虫生存。pH值﹥8或pH值﹤5时，卵孵化率和2龄幼虫存活率都在下降。

10.4 土质

砂性土壤，土粒大，土粒间空隙也大，通气性好，有利于线虫活动和侵染，发病重；黏性土壤，土粒小，空隙小，通气差，发病轻。

10.5 连作与轮作

连作时间越长，土壤中积累的根结线虫数量就越多，发病就越重。根结线虫在休眠状态下或在田间无寄主植物的情况下，可在土壤中存活3年左右，时间再长，线虫将变得无侵染力，进而被饿死。用非寄主植物轮作3年以上，可减轻危害。

10.6 品种

不同品种的抗线虫性差异很大，种植时应选抗线虫品种。

10.7 氧气

根结线虫的活动随土壤中随氧气量的减少而减弱。当土壤中氧气浓度低于21%时，其孵化、侵染等都受到抑制；当氧气低于3.5%时，线虫发育停止。因此，深层土壤中，线虫数量很少[5]。

10.8 复合侵染

土壤中，镰刀菌、腐霉菌、青枯菌等病原菌能与根结线虫形成复合侵染，加重危害。

11 参考文献

[1] 陈志杰.设施蔬菜根结线虫防治基础与技术[M].北京：科学出版社，2013.

[2] 刘维志.植物病原线虫学[M].北京：中国农业出版社，2000.

[3] 陈志杰，张锋，张淑莲，等.温室黄瓜根结线虫病非化学防治技术研究初报[J].中国农学通报，2008（1）：367-370.

[4] 刘云芝，杨建忠，李淑芬，等.三七根结线虫病防治药剂田间筛选试验研究[J].西南农业学报，2009（5）：1349-1353.

[5] 坚晋卓.禾谷孢囊线虫生防菌株的筛选及鉴定[D].兰州：甘肃农业大学，2016.