芸苔素内酯对提高作物抗逆性的研究进展

范树茂

芸苔素内酯是一种甾醇类植物内源生长物质。简称BR，还被称作益丰素、油菜素内酯、天丰素等。于1979年米希尔等人从油菜花粉中提取出来，它可以使菜豆第二节间异常生长，比如节间伸长、弯曲及裂开，被研究者定为一种新的植物生长调节剂。以后又从许多不同的植物以及不同的器官中分离出来类似BR的物质。与此同时，20世纪80年代日本、美国又人工合成出芸苔素内酯，并于1998年第16届国际植物生长物质协会确认芸苔素内酯为第六类植物激素。中国农业部确认的芸苔素有效成分有5种化学结构类型，分别是：24-表芸苔素内酯、3-表芸苔素内酯、28-表高芸苔素内酯、28-高芸苔素内酯、14-羟基芸苔素甾醇（被称之为天然芸苔素内酯）。

通过近几年的发展，芸苔素越来越多的功能被发现，具有低浓度高活性的特性，可以促进细胞的分裂和伸长，提高作物的光合能力，促进导管的分化，影响花粉的发育、提高作物的产量和品质，减缓作物的衰老，提高作物的抗逆性等功效。通过对市场的了解，其制剂产品主要被广泛用于提高植物抗逆性，比如抗旱、抗寒、抗盐胁迫、抗高温、抗低温寡照、解药害，因此，本文主要讨论芸苔素内酯在提高作物抗逆性研究情况，为产品的使用提供理论支持和方法指导，同时为今后的研究提供方向。

1、解药害

芸苔素内酯作为一种解药害剂，被广泛使用。因为芸苔素内酯可以减轻因农药和叶面肥对作物产生的危害。作用机理主要是芸苔素内酯可以提高作物的光合能力，减弱蒸腾作用，促进植物体内细胞的分裂和伸长， 加快植物体内的代谢。一方面减少作物对药剂的吸收，另一方面加快作物的生长，从而起到解除药害、肥害的作用。

在使用除草剂过程中，往往会出现除草剂使用过量，或者施药机械不标准，使用技术有问题，或者雾滴漂移，与杀虫杀菌剂混用不当，以及土壤残留均会导致药害的发生，不仅影响作物的正常生长，严重者会导致减产绝收。因此，研究者一直在寻找可以减轻因除草剂而产生药害的安全解毒剂，芸苔素内酯因其极强的生物活性，运用于解除因除草剂使用或者残留对作物产生的药害。

胺苯磺隆在南方油菜田是一种高效的除草剂，但是在土壤中的残留时间长，严重危害后茬水稻正常生长。周小毛通过土培法研究天然芸苔素内酯解除胺苯磺隆对水稻的药害，发现芸苔素内酯浓度在0.01～0.05mg/L，特别是在0.02mg/L时，对缓解1.0ug/kg的胺苯磺隆对水稻药害具有显著效果；0.02mg/L的芸苔素内酯浸种48小时，播种到拌有胺苯磺隆的土壤中，拌土浓度2ug/kg，解毒效果最显著。藤田文雄用24-表芸苔素内酯10-5ppm，10-6ppm溶液浸根处理，秧苗移栽后喷施西草净，一段时间测定植株内西草净的含量，显示BR处理的西草净含量分别是对照的40%和73%，叶绿素分别增加120%、105%。由于西草净的除草机理是抑制光合作用的进行，因此，同时测定水稻50%光合作用，发现芸苔素处理显著高于对照。苏旺苍通过探寻不同缓解方式对炔草酯引起的小麦药害的缓解效果，发现药害早期喷施丙酰芸苔素内酯处理，穗粒数、千粒质量、产量较炔草酯对照分别增加了27.28%、13.17%、47.47%；药害早期喷施丙酰芸苔素内酯处理小麦叶片叶绿素含量较炔草酯对照提高了5.87%，产量增加了25.13%，药害早期喷施效果明显优于后期喷施，可能因为药害早期喷施丙酰芸苔素内酯缩短了炔草酯药害的影响，有利于小麦后期生长。沐兴武通过琼脂培养试验研究芸苔素内酯缓解甲磺隆对水稻药害的影响，发现芸苔素内酯浸种处理提高了根系活力和叶绿素含量，对甲磺隆的药害有明显的缓解作用，表明芸苔素內酯可以促进甲磺隆在作物体内的分解，减轻甲磺隆对光合作用的抑制。郝红丹通过观察植株形态和测定MDA、可溶性糖、脯氨酸、SOD活性及萝卜产量，研究不同缓解药剂对萝卜仲丁灵的缓解效果，发现芸苔素内酯在缓解萝卜药害的效果最佳。张自启通过研究芸苔素内酯对乙草胺在玉米上产生药害的缓解试验发现，叶面肥配合芸苔素内酯使用效果优于单纯喷施芸苔素内酯，且均明显优于对照试验。表明在调节作物生长同时补充营养，更能促进作物的生长，有利药害的缓解。崔东亮室内盆栽试验研究芸苔素内酯与不同除草剂混用对玉米药害减轻或者生长促进作用，发现BR分别与硝磺草酮和烟嘧磺隆混用，不仅可提高对杂草的防效，同时促进玉米的生长。

2、抗盐胁迫

过量盐分对植物造成渗透胁迫和干扰营养离子平衡，盐分通过抑制和诱导多种酶系统来影响植物的正常生长、根系活力，显著降低光合作用以及抑制种子的萌发。BR是一种天然存在的甾体类植物生长物质，能够在盐胁迫下促进SOD、POD、CAT的形成，清除体内的自由基，从而保护植物，同时产生一些多元醇、脯氨酸等渗透保护剂，保证植物在逆境条件下水分正常供应。周娜娜研究发现，通过对盐胁迫下的黄瓜幼苗进行叶面喷施BR，明显缓解盐对黄瓜幼苗的生长抑制作用，同时提高了幼苗组织内可溶性糖和脯氨酸的含量，降低植物叶片细胞的渗透势，防止细胞脱水，提高黄瓜幼苗的对盐胁迫的适应性。周娜娜采用培养皿培养试验，探究24-表芸苔素内酯浸种对盐胁迫下黄瓜种子萌发及芽生长的影响，在EBR浓度为0.2mg/L时，发芽率、发芽势和鲜重均极显著高于对照处理，表明芸苔素内酯浸种可以缓解盐对黄瓜种子发芽的影响。吴雪霞通过研究盐胁迫下，EBR对茄子种子萌发、幼苗生长和生理特性的影响发现，0.05mg/L的EBR可明显提高茄子种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数，同时幼苗的株高、根长和根鲜重也有明显的增加，抗氧化酶的活性和脯氨酸、可溶性糖含量明显提高，而MDA含量、氧自由基产生速率显著降低，表明芸苔素内酯明显提高了茄子的耐盐能力，缓解了盐胁迫对植株的伤害。束红梅通过试验发现，BR可提高盐胁迫下棉花叶片中抗氧化酶活性、降低MDA 含量、增强叶片光合能力，缓解盐胁迫对棉花叶片的伤害。张林青研究表明番茄幼苗在盐胁迫下，油菜素内酯有效抑制了叶绿素含量的减少；增强了叶片抗氧化酶的活性；降低MAD含量和质膜透性，缓解了盐胁迫对幼苗生长的抑制。

3、抗低温冷害

低温胁迫会产生自由基和活性氧而引起的膜脂过氧化和蛋白质破坏，导致细胞膜系统损伤，例如低温胁迫下，植物膜脂过氧化产物MDA大量积累，会造成膜透性上升，电解质外渗，使电导率值变大，导致细胞膜系统的严重损伤，同时导致光合作用和呼吸作用下降。研究发现芸苔素内酯在提高作物抗低温冷害方面效果较好。廖新华通过喷施芸苔素内酯研究水稻孕穗期低温冷害的影响，发现喷施芸苔素内酯可以提高低温条件水稻的结实率，改善其生理代谢，促进其器官的生长发育。苏前富发现种衣剂中添加芸苔素内酯，对玉米进行拌种，并低温处理，可明显提高玉米的出苗率，同时还有缓解种衣剂药害的功能。万群采用不同浓度的芸苔素内酯处理五彩椒的种子和幼苗，观察低温条件下五彩椒种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数及生理生化指标，发现芸苔素内酯浸种后可明显提高种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数，同时提高了抗氧化酶的活性和脯氨酸含量，降低了MDA的含量。

4、抗旱性

干旱分为土壤干旱、大气干旱、生理干旱。都会出现抑制植物光合作用、根系生长、正常生长激素的合成，导致呼吸代谢异常，细胞结构变化等危害。芸苔素内酯具有改善作物渗透调节，促进抗氧化酶的合成，提高作物体内脯氨酸的含量，降低细胞内MDA含量，提高植物光合作用。周天通过研究玉米幼苗在干旱条件下喷施芸苔素内酯促进了植株和根系的生长，以及叶面积和叶厚度也有增加，同时脯氨酸、叶绿素含量及相对含水量分别提高了20.2%，34.2%，19.7%；电导率下降了33.3%，表明喷施BR可以维持玉米叶片中水分含量，增强光合作用，促进玉米在逆境条件下生长，增强抗旱能力。习世宏做了大红袍花椒在干旱条件下喷施芸苔素内酯试验，发现喷施BR促进花椒幼苗的生长，提高苗木质量，并改善了花椒幼苗的光合作用，降低了花椒叶片质膜相对透性和MDA含量，提高了SOD、POD活性和Pro含量，表明喷施0.1mg/L芸苔素内酯，明显减轻了植物在干旱条件花椒的危害。邹华文通过用芸苔素内酯对玉米浸种，研究幼苗在干旱胁迫下的生长情况，发现浸种处理的幼苗体内保护酶活性明显提高，清除多余的自由基，降低对细胞的损害，MDA和电导率降低，减轻了对生物膜受损的程度，而Pro含量增加，提高了细胞的渗透调节能力，同时幼苗光合速率明显提高，提高作物的抗旱能力。李凯荣研究表明喷施0.3mg/L的天然油菜素内酯，增加了叶片相对含水量和临界饱和亏， 降低了自然饱和亏、需水程度、蒸腾速率、细胞膜透性和伤害率， 减轻了叶片的水分损失， 提高了苹果的抗旱性。胡文海通過研究干旱胁迫下0.05mg/L芸苔素内酯对辣椒开花结果的影响，发现芸苔素内酯显著促进了干旱胁迫下辣椒的开花、花粉活力以及花粉在柱头上的萌发率，有利于干旱胁迫下辣椒总产量、单果重和千粒重的增加，减缓了干旱胁迫对辣椒开花结果的抑制作用。

5、小结

随着工业化的发展和人类活动对地球环境的影响，干旱、内涝等极端天气频频出现以及人类对地下水的过度开采，导致海水倒灌，土壤盐渍化越来越严重，严重制约了农业的发展，而芸苔素内酯优良的抗逆性，可以大大减轻逆境危害。但是对BR的机理了解不够深入，因此需要进一步了解BR是怎样参与植物的生理代谢，以及是如何提高植物的抗逆性等问题。随着研究不断深入，一方面会发现新的功能，另一方面BR的功效会得到更大的提高。