白桦幼苗对不同光环境的形态适应性响应

任达，王暾，郭晋平，张芸香,刘宁

(1.山西农业大学 林学院，山西 太谷 030801; 2.山西农业大学 城乡建设学院，山西 太谷 030801)

白桦幼苗对不同光环境的形态适应性响应

任达1，王暾1，郭晋平2*，张芸香1,刘宁1

(1.山西农业大学 林学院，山西 太谷 030801; 2.山西农业大学 城乡建设学院，山西 太谷 030801)

[目的]森林光环境是影响森林树种生长发育和完成正常更新过程的重要因子。为了探求光照变化对白桦幼苗的影响,本研究选择林下和林外2种森林光环境。[方法]通过测定白桦幼苗植株的高、地径、地径比、比叶面积、叶面积比、生物量和生物量分配，调查白桦幼苗在形态特征上的光适应性，为白桦林更新、维护和恢复提供依据。[结果]结果表明林外环境的白桦幼苗较之林下环境的幼苗，其植株比叶面积，叶重比减小，但植株高度，地径，根生物量，茎生物量，叶生物量及总生物量显著增加。经过两个生长季，处于林内的白桦幼苗植株根重比下降，茎重比升高，冠根比增大，而林外的白桦幼苗无明显的变化。[结论]白桦幼苗的形态响应和生物量分配响应较强，对不同的森林光环境有较强的适应能力，在幼苗期喜光兼性耐阴，加之与辽东栎类似的光适应特征，白桦也可广泛用于华北山地林下更新造林作业。

白桦幼苗；森林光环境；形态；生物量；生物量分配

复杂多变的森林光环境对森林树种生长发育和完成正常更新过程起着决定性的作用[1]。光照条件的变化能够直接影响植物的生理生态特性，从而改变植物的生存和生长状况。林下植物通过生物量积累和分配等方面的响应而适应异质性的光环境[2～5]。这种响应的幅度及方向又决定着树木对于异质光环境的适应能力，间接影响植株生长和生存[2, 5]，对于正处在发育早期的幼苗尤为重要。光照过强或过弱都会限制植物的生长和存活，所以植物必须增强适应能力才能适应异质性的光环境。

木本植物对光环境变化响应相关的功能特性包括高度、地径、比叶面积、冠根比等[6]，这些特性可能决定着森林更新树种在幼龄期表现上的种间差异[7]。例如在高光照环境下，阳生树种的净光合速率较高，阴生树种却较低[8, 9];在遮荫环境下，阳生树种更倾向于分配更多生物量到地下部分[10]、减少对叶组织的生物量分配[11]、比叶面积增大[12]等。

白桦(BetulaplatyphyllaSuk.)是中国华北寒温性森林生态系统的主要先锋树种，分布于海拔1300～2700 m，在林窗和迹地上更新形成成片分布的林分，是华北大区域山地森林生态系统的重要组成部分[13]。由于频繁的人类活动，华北山地森林受到很大的干扰，森林环境破碎化程度较高，导致更新幼苗常常处于复杂的光环境中。因此，研究异质性光环境下白桦幼苗在形态生理特性上的光响应和可塑性差异，有利于了解白桦幼苗对不同森林光环境的响应和适应能力，探索光因子在白桦幼苗更新的重要性，为森林营造和经营提供科学基础，从而更好地服务于林业生产。

1 研究方法

1.1 试验地点和试验材料

1.1.1 试验地点

试验地设在芦芽山自然保护区，属于吕梁山脉北段，地理位置在38°40′～38°50′N，111°20′～112°00′E，属暖温带半湿润区，大陆性山地季风气候，夏季凉爽多雨，冬季寒冷，年平均气温6～10 ℃，1月均温-8～-12 ℃，7月均温21～36 ℃，年降水量384～679 mm，年蒸发量1 800 mm，相对湿度50%～55%，无霜期130～170 d。土壤主要是在残积和坡积母质上发育的山地森林土，呈垂直地带性分布，自下而上依次为山地褐土、山地淋溶褐土、棕色森林土和亚高山草甸土。芦芽山海拔1850 m以上地段，主要分布着以华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtiiMayr)、麦氏云杉(PiceameyeriRehd.etWils.)和细叶云杉(Piceawilsoniimast)为建群种的寒温性针叶林，低中山分布着以油松(PinustabuliformisCarrière)、辽东栎(QuercuswutaishanseaMary)、白桦(BetulaplatyphyllaSuk.)、山杨(Populusdavidiana)为主的暖温带山地针叶林、落叶阔叶林及其替代性小叶林，山地落叶灌丛植被带各海拔带上都有分布，林下植被灌木层主要有土庄绣线菊(Spiraeapubescens)、三裂绣线菊(Spiraeatriblobata)、毛榛(CorylusmandshuricaMaxim)、胡枝子(LespedezabicolorTurcz.)、黄刺玫(RosaxanthinaLindl)和忍冬(LonicerajaponicaThunb.)等。

试验地位于宁武县西沟乡西沟村，海拔高度2 000 m左右。林外试验地设在采伐迹地上，距林缘50 m；林内样地设在华北落叶松混交林下，林分郁闭度0.7，林龄50 a。

试验地在2009年4月进行清理和整地，深翻20 cm，整平后分别划成4个2 m×2 m小区。2009年7月，选择晴朗的中午，在两个样地同时使用LI-190SA辐射传感器(L-COR lin.，Nebraska， U.S.A)分别测定林外和林下的光照强度，先后重复测定3次，计算林内光强平均值和相对透光率，测定两试验地日平均光通量。林外和林内样地的日平均光通量为59 mol·d-1和10 mol·d-1。

1.1.2 试验材料

白桦幼苗由当地种子育成。委托当地职工于2008年10月种子成熟季节采种，种子经去翅、风选、清洗净种后用0.5%高猛酸钾溶液消毒，在保湿状态下，置于4 ℃冰箱冷藏。2010年4月初，采用5 cm×5 cm×10 cm规格的苗盘在温室内播种，4月中旬幼苗萌发后将苗盘置于室外缓苗2周。

1.2 样地设置和试验设计

1.2.1 样地设置

2010年5月初，将幼苗分别移植到2个试验地的营养袋内。营养袋采用直径8 cm、高10 cm的带孔营养袋。采用泥炭土与蛭石体积比1∶1混合物为培养基质，加配1 kg·m-3的氮磷钾复合肥作基肥，实验期间不再添加任何肥料。初次栽植时浇透水1次，每周清除杂草1次。

1.2.2 试验设计

试验采用裂区设计，设置林外和林下2种光环境，每种光环境设置4个区组，每个区组面积2 m×2 m，区组间距≥10 m，株行距均为20 cm，每个区组移植25株。

1.3 调查取样与指标测定

1.3.1 调查取样

调查和取样分别在2010年9月下旬和2011年9月下旬进行，苗龄分别为1 a和2 a。

直接在试验地对苗木地径、苗高、存活率和投影叶面积4个指标进行测定。

对生物量相关指标和叶面积相关指标需要通过破坏性取样进行测定。在两个试验地内分别从每个小区取一半幼苗，连同营养袋带回实验室，分别以单株从植株根茎处剪开，洗净根系，晾干表面水分装袋保存待测。

1.3.2 指标测算

(1)苗木成活率测定：统计两种灌木的最终存活株数，计算成活株数占中栽植株数之比，按百分率计成活率；

(2)形态指标测定：用电子游标卡尺量测地径，用钢直尺测定苗高，计算高径比(H/D)；

(3)生物量指标测定：分别在林内和林外试验地内取一半幼苗，剪取植株根、茎和叶，洗净晾干，分别置于80 ℃的在鼓风干燥箱中烘72 h左右至恒重，用精度0.001 g的天平分别测定其干质量，记录根Mr、茎Ms、叶Ml的生物量和总生物量Mt。

(1)

(2)

(3)

(4)

其中RMR是根重比，SMR是茎重比，LMR是叶重比，A/B是冠根比。

(4)叶面积比和比叶面积测定：以相邻5株为一组，测定投影叶面积。利用winseedle分析系统(Regent Instruments Inc, Sainte-Foy, QC, Canada)对每一植株的叶片进行数字化扫描和分析，得到投影叶面积。并将叶片放置在70℃烘箱中烘烤，至恒重。用精度0.001 g的天平称量叶干重，精确到0.01 g。计算叶面积比(LAR)为：总植物叶面积与总植物干重之比(即植物单位干重的叶面积)；计算比叶面积(SLA)：为单株总叶面积与叶生物量之比。

1.3.3 数据处理

存活率数据采用卡方(Chi-Square value)检验显著性，其余数据采用Data Desk 6.1.1分析软件进行光照和年份的双因素方差分析，并对差异显著(p<0.05)指标用LSD检验进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 白桦幼苗在不同光环境下的存活率

2010和2011年，白桦幼苗在林外和林内光环境下的存活率均较高，差异不显著(表1)。

表1 白桦幼苗在全光和遮阴处理下的存活率

Table 1 Survival rates ofBetulaplatyphylla.suk. seedlings growing in open and understory light regimes

2.2 幼苗形态差异分析

对不同森林光环境下白桦幼苗的形态指标进行双因素方差分析，结果见表2。

光照因子除对植株高、根重比、茎重比、冠根比指标无显著作用，其余指标均有极显著的响应；除比叶面积和叶重比外，时间因素对其他形态指标存在极显著的影响；除比叶面积和生物量分配指标外，光照与时间的交互作用对其他的形态指标存在显著或极显著影响。

2.3 白桦幼苗生长和形态在不同光环境下的表现

由图1可见，与第一年相比,第二年白桦幼苗植株高度有了明显的增长。白桦幼苗地径在第一个生长季和第二个生长季均对不同的森林光环境有显著的响应。与第一个生长季相比，第二生长季林外和林内环境的植株高度分别比前一年增长了149.6%和62.6%,而地径与前一年相比分别增加了36.2%和4.6%.说明白桦幼苗在林外生长更为明显。

表2 方差分析表

注：显著水平：NS：不显著，P>0.05；*：P<0.05；**：P<0.01；***：P<0.001。

Note: Significance level: NS：no significant，P>0.05；*：P<0.05；**：P<0.01；***：P<0.001。

图1 白桦在光照和遮阴条件下形态指标差异Fig.1 Heights and root collar diameters (RCDs) of Betula platyphylla Suk seedlings growing under open and understory light regimes

由图2可见，白桦幼苗比叶面积指标在不同光环境下均有显著的差异。在不同森林光环境，与第一个生长季相比白桦幼苗在第二个生长季里，叶面积比指数发生较大的变化。与林外相比，2010和2011年林下白桦幼苗比叶面积指数分别高出143.1%和87.2%。在第一个生长季里，林下白桦幼苗叶面积比指数比林下的要低71.5%；相反在第二个生长季，处于林下的白桦幼苗叶面积比指数是林外的1.40倍。由以上结果可知，就比叶面积指标来说，白桦幼苗对低光环境的响应比较明显；在叶面积比指标上，在第二个生长季才表现出对遮阴环境的适应，在第一个生长季，植株表现出对高光环境的较高适应性。

2.4 白桦幼苗在不同森林光环境中生物量的积累和分配

由图3可见，从2种森林光环境下白桦幼苗在第一个与第二个生长季的差异来看，根、茎、叶生物量及总生物量表现出相同的规律。与第一个生长季相比，处于林外光环境下的白桦幼苗的根、茎、叶生物量及总生物量分别增加了247%、947%、435%和452%。而位于林下环境的白桦幼苗除茎生物量积累增加8.5%外，根、叶生物量及总生物量积累下降了37.5%、25.7%和23.1%。由此可知，白桦幼苗在林外光环境下各部分生物量增加幅度均较大，表现出喜光的特点，这也与植株高和地径的测定结果一致。林内低光环境虽对白桦幼苗存活率无影响，但也限制了白桦幼苗的正常生长。

从生物量分配来看(图4)，除叶重比外，林内白桦幼苗植株在根重比、茎重比和冠根比指标上均比林外环境的偏小。相比于第一个生长季，第二个生长季林外和林内白桦幼苗的根重比分别下降了30.1%和16.9%；相反，茎重比分别提高了68.1%和43.1%，冠根比分别提高了98.6%和28.7%。在两个生长季，与林外光环境相比，位于林内样地的白桦幼苗的叶重比分别高出了40%和31.3%。由此可知，白桦幼苗在林外高光环境下，植株生长活力更高，与地径和生物量指标一致，说明了白桦幼苗的喜光特性。而位于林内环境的白桦有着更高的叶重比，这一结果也与比叶面积、叶面积比指标体现的结果相一致，说明白桦幼苗对林内低光环境产生了形态的响应。

图2 白桦在光照和遮阴条件下叶面积比和比叶面积的差异Fig.2 Specific leaf area (SLA) and leaf area ratio (LAR) of Betula platyphylla Suk. seedlings growing under open and understory light regimes

图3 白桦幼苗在不同光照条件下生物量指标差异Fig.3 Root, stem, foliage and total masses of Betula platyphylla Suk.seedlings growing under open and understory light regimes

图4 白桦幼苗在不同光照条件下生物量分配指标差异Fig.4 Root (RMR), stem (SMR) and leaf (LMR) mass ratios and above-/under-ground mass ratios (A/B) of Betula platyphylla Suk. seedlings growing under open and understory light regimes

3 讨论

光照是天然林更新中最重要的环境因素，是决定森林树种生长、发育和完成正常更新过程的关键，因此植物必须增强适应能力才能适应异质的光环境，光照过强或过于阴蔽都会限制植物的生长和生存[14]，植物对光异质性的响应既有比较直接的生理适应，也有长期的形态适应[15]。其中，地径(D)、高度(H)、叶面积比(LAR)、比叶面积(SLA)、生物量积累和分配等指标能反映植物对于光环境的形态学响应。

地径和高度作为的基本的形态学指标，能反映植物对生长环境的适应，而阳生和阴生植物形态特征的光响应也并不一致。李晓征等[16]发现耐阴的红花木莲、醉香含笑和金叶含笑在40%光强下株高生长显著高于100%光环境。华北落叶松除当年播种苗需遮阴外，以后各个生育期需要在全日照条件下生长发育，未遮阴三年生华北落叶松苗木，苗高比遮阴的大40%～50%，地径大45%～50%。在本文的研究中发现白桦幼苗苗高在林外的比在林内的大，而在地径指标上没有明显差异，说明白桦是典型的喜光树种，而白桦幼苗在地径指标上的表现与典型的喜光树种和耐阴树种均不同，说明白桦幼苗对低光环境有一定的适应性。

比叶面积是体现植物光捕获能力的重要指标，一般与光环境高度相关[17,18]。比叶面积较大的物种，平均叶寿命低，但光捕获面积、单位重量叶氮含量较高，因此净光合速率较高[19,20]。一般来说，在冠层中最阴蔽的地方形成的叶子才具有最高的比叶面积[14]。在遮阴环境下，具有较高的比叶面积是有效地捕获有限光资源的一种适应性响应。本研究中处于林下低光环境的白桦幼苗表现出了较高的比叶面积，这与Chen等[12]得出的结论一致，表明白桦幼苗可以通过增大叶面积捕获更多的光能来适应低光的环境。

植物生物量及其分配能够反映出植物生长过程中资源或能量分配的一般特性。生物量分配随光照强度变化而变化是植物能够在不同光环境下生存的重要原因，植物生物量及其分配能够反映出植物生长过程中资源或能量分配的一般特性[11, 18, 21]。King[22]和陈圣宾等[23]和认为植物幼苗会在较弱光照环境中将更多生物量投入到叶中以提高光捕获能力。也有人认为，植物对弱光环境的适应主要是提高弱光环境下维持生存的能力，而不是提高其碳收获能力[14]。在本文的研究中发现，通过两个生长季的测定，处于林内遮阴环境的白桦幼苗有着较高的叶面积比和叶重比，这与陈圣宾等和King的结论相一致，说明白桦幼苗为了在较弱光照条件获取更多的光能而向叶部分配了更多的生物量，体现出了对低光环境的适应能力。

林下更新的幼苗可能通过2种不同的策略响应低光环境：增强光合作用和投入更多的的生物量到地上部分；增加叶面积和叶绿素含量，增大地下生物量的投入，以增强存活能力[24, 25]。闫兴富等[26]发现辽东栎幼苗在低光环境下植株高度较强光环境下高，而且随着光照强度的减弱，叶面积增加，比叶面积增大。本研究中发现白桦幼苗在林下遮荫条件下将更多的生物量分配到地上结构部分，并显著增加叶面积,提高比叶面积，这一结果与闫兴富结论一致。说明白桦幼苗对低光环境的适应策略是和辽东栎幼苗类似的。

4 结论

白桦作为华北山地森林生态系统的先锋树种，在幼苗期就表现出了对林外光环境的响应，高光条件对幼苗的生长发育有着积极的促进作用。林内光环境虽然导致了白桦幼苗的生物量积累出现下降，抑制白桦幼苗的正常生长，但是白桦幼苗将更多的生物量分配到地上部分，尤其是叶部，以保证植株捕获更多的光能，维持自身生长。白桦幼苗对不同森林光环境的积极响应，表现出了其对光环境的高度适应能力，而其类似于辽东栎的低光响应机制，也表明在北方山地造林中白桦可以作为和辽东栎一样的林下更新树种得到积极使用。

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(编辑：梁文俊)

Morphological characteristics of the birch seedlings growing under different forest light environments

Ren Da1, Wang Tun1, Guo Jinping2*, Zhang Yunxiang1, Liu Ning1

(1.CollegeofForestry，ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,China; 2.CollegeofUrbanandRuralConstruction,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,China)

[Objective]Forest light environment is an important factor affecting forest tree growth and complete the normal renewal process. In order to explore the illumination change influence on birch seedlings，in this study two kinds of forest light environments，open and understory，were selected. [Methods]The birch seedlings height, diameter ratio, specific leaf area, leaf area ratio, biomass and biomass allocation were measured，in order to investigate light adaptability of birch seedlings in the physiological and ecological characteristics, which would provide the basis for birch forest renewal, recovery and maintenance.[Results]The results showed that: under the open environment the leaf area ratio and leaf weight ratio of birch seedling was lower, but the plant height, stem diameter, root biomass, stem biomass, leaf biomass and total biomass increased significantly. After two growing seasons, root and total biomass ratio of birch seedling in shading environment decreased, stem and total biomass ratio, the aboveground and underground biomass ratio increased. No significant changes of birch seedlings in open environment occurred.[Conclusion]The birch seedlings had strong morphological plasticity and biomass allocation plasticity, and could adapt well to different forest light condition, coupled with the similarQuercuswutaishanseaMary light adaptation characteristics, the birch could be used forest reforestation work in the North China mountain.

BetulaplatyphyllaSuk seedlings， Forest light environmental， Morphological response， Biomass， Biomass allocation

2016-06-23

2016-08-10

任达(1991-)，男(汉)，山西榆社人，硕士研究生，研究方向：森林资源经营管理

*通信作者：郭晋平，教授，博士生导师，Tel:13935406926;E-mail: jinpguo@126.com

山西省国际合作项目: (2015081001)；山西省攻关项目(20140311014 -3); 高等学校博士基金(20121403110001)

S792.153

A

1671-8151(2017)01-0028-07