南沙群岛西南部海域鱼类群落结构分析*

王良明， 李 渊, 3， 张 静， 宋普庆， 张 然， 张 立， 姚 壮， 林龙山❋❋

(1.国家海洋局第三海洋研究所海洋生物与生态实验室, 福建 厦门 361005; 2.集美大学水产学院, 福建 厦门 361021;3.福建省海洋渔业资源与生态环境重点实验室, 福建 厦门 361021)

南沙群岛西南部海域鱼类群落结构分析*

王良明1， 李 渊1, 3， 张 静2, 3， 宋普庆1， 张 然1， 张 立1， 姚 壮1， 林龙山1❋❋

(1.国家海洋局第三海洋研究所海洋生物与生态实验室, 福建 厦门 361005; 2.集美大学水产学院, 福建 厦门 361021;3.福建省海洋渔业资源与生态环境重点实验室, 福建 厦门 361021)

南沙群岛是南海中最靠南、岛礁最多、散布最广的岛；南沙群岛海区南起3°57′N，北至11°55′N，西起103°30′E，东至117°50′E，由众多礁、滩、岛屿等组成，为典型的热带海域。为进一步研究该海域，国家海洋局第三海洋研究所在2012—2013年在南沙群岛西南部海域共开展了春秋2个航次的调查；根据该调查资料分析了该海域的鱼类群落结构。调查共获得鱼类357种，隶属于27目108科219属，其中暖水性鱼类327种，暖温性鱼类30种。优势种鱼类(IRI> 500)有菲律宾尖牙鲈(Synagropsphilippinensis)、土佐副眶棘鲈(Parascolopsistosensis)、锯棘尖牙鲈(Synagropsserratospinosus)等5种，多为中小型鱼类，且季节间变化较大。分析多样性指数显示，南沙群岛西南部海域的Margalef种类丰富度指数(D)变化范围较大(3.05～4.20)，两季间变化最为明显；Shannon-Wiener多样性指数(H’)春秋两季间变动范围较小(2.31～2.69)；Pielou均匀度指数(J’)季节间基本保持一致(0.69～0.70)；更替指数和迁移指数显示，秋季鱼类群落结构稳定性要低于春季，而且两个季节的鱼类群落结构都偏离平衡状态；同时分析数量生物量曲线显示，春秋两季的数量优势度曲线均在生物量优势度曲线之上，表明群落主要以生长较快，个体较小的r选择物种为主，群落受到的干扰程度较高，稳定性较差。鱼类的洄游、不同适温性鱼类的迁入迁出以及繁殖群体的补充、个体生长、捕捞等都是影响群落稳定性的因素。

南沙群岛西南部海域；鱼类；相对重要性指数；更替指数；迁移指数；数量生物量曲线

南沙群岛是中国南海诸岛四大群岛中居南、岛礁最多、散布最广的群岛，位于中国南疆的九段线以内的南部；南沙群岛海区南起3°57′N，北至11°55′N，西起103°30′E，东至117°50′E，南北长500余海里，东西宽400多海里，水域总面积约82万km2，由众多礁、滩、岛屿等组成，属于典型的热带海区，为中国珊瑚礁渔业的重要作业区域[1]。中国历来对南海的海洋科学调查十分重视，并开展了一系列的考察，但对于南沙群岛海域的研究主要集中于蛇鲻属、大眼鲷属及条尾鲱鲤等主要经济鱼种的数量变动[2-3]、底拖网渔获物的种类组成[4-5]、南沙群岛西南部陆架区的资源状况[6]、主要经济鱼类的渔业生物学[7-8]以及主要珊瑚礁海域的鱼类种类组成及其分类多样性[1,9-13]等，而针对南沙群岛西南部海域的调查仅见1990—1993年4年间的5个航次、2003年的2个航次以及2013年的4个航次，但关于南沙群岛西南部海域鱼类群落结构分析的研究尚未见报道。为此，本文根据2012-2013年南沙群岛西南部秋、春两季的调查资料，分析了该海域鱼类的种类组成、多样性和群落结构等特征，对该海域鱼类群落结构的稳定性进行探讨，旨为今后中国对南沙群岛西南部海域渔业资源的合理开发、利用和管理提供科学的决策依据。

1 材料方法

1.1 调查时间、区域及站位设置

调查时间为2012年9-10月(秋季)和2013年3—4月(春季)，每季在南沙群岛西南部海域进行一个航次的底拖网调查，共设20个站位，调查范围为5°15′N～9°00′N，109°00′E～112°00′E(见图1)。

图1 南沙群岛西南部海域调查站位图

1.2 数据获取方法

租用的调查船为“底拖网船”，主机功率为441 kW，调查网具网口拉紧周长为80.8 m，网衣长度为59.5 m，网口宽度为37.7 m，囊网网目为40 mm。根据调查范围内海域底质情况和周围环境的可拖时间，每站拖网1次，时间为1 h，平均拖网速度为3 n mile/h。调查操作严格按照《海洋调查规范：GB 12763.6-2007》进行。据成庆泰等[14]和Nelson[15]分类系统标准进行种类鉴定，鱼类样品均鉴定到种。

1.3 数据分析方法

(1)相对重要性指数

渔获物优势种分析采用Pinkas的相对重要性指数IRI计算公式[16]：

IRI=(N+W)×F。

(1)

式中：N为某种类的尾数占总渔获尾数的百分比;W为某种类的质量占总渔获质量的百分比;F为某种类在调查中被捕获的站位数与总调查站位数之比。因该调查海域属南海海域，故参考陈国宝[13]等划分标准：若IRI≥ 500，则该物种为优势种；若500 >IRI≥100，则该物种为主要种；若100 >IRI≥ 10，则该物种为一般种；若IRI< 10，则该物种为偶见种。

(2)多样性指数

应用Margalef 物种丰富度指数(D)、Shannon-Wiener 多样性指数(H’)、Pielou 均匀度指数(J’)对南沙群岛西南部海域的鱼类物种多样性进行分析测定[17-19]。

①Margalef 物种丰富度指数：

D=(S-1)/ln(Q)，

(2)

②Shannon-Wiener 多样性指数：

H’= -∑PilnPi，

(3)

③Pielou 均匀度指数：

J’=H’/ln(S)。

(4)

式中：S为种类总数，Q为总的尾数，Pi为第i种渔获物的质量占样品总渔获质量的比例，本次调查由于不同种类及同种类个体差异较大，因此采用渔获质量来计算种类多样性指数，这种结果更接近种类间能量的分布。

(3)群落季节更替指数(AI)和迁移指数(MI)[20]：

AI= (C+B) / (A-R) ×100%，

(6)

MI= (C-B) / (A-R) ×100%。

(7)

式中：A为各季节间实际物种数；C为本季新迁入物种数；B为本季将迁出物种数；R为全年均出现的定居种数。AI反映物种更替导致群落稳定性降低的节律，其值越大则表示群落稳定性越小。MI定义为研究系统外迁入与迁出种的2种成分在群落中的相对比例，当C>B时，表示迁入种多于迁出种，当C

(4)数量生物量曲线

数量生物量曲线(Abundance Biomass comparision Curve，简称ABC曲线)是用来在同一坐标系中通过比较生物量优势度曲线和数量优势度曲线分布状况来分析群落受到干扰的状况。如果生物量优势度曲线在数量优势度曲线之上，则群落稳定；若2条曲线相交，则群落受到中等程度干扰；若数量优势度曲线在生物量优势度曲线之上，则群落受到严重干扰[21]。

2 结果

2.1 种类组成

根据对南沙群岛西南部海域春秋2个航次的调查资料，共鉴定鱼类357种，隶属于27目108科219属。其中软骨鱼类共26种，隶属于8目16科21属，硬骨鱼类共331种，隶属于19目92科198属。硬骨鱼类中以鲈形目(Perciformes)种类最多，有108种，占全部种类的30.25%；鲉形目(Scorpaeniformes)54种，占15.13%；鲽形目(Pleuronectiformes)33种，占9.24%；鲀形目(Tetraodontiformes)24种，占6.72%；其余种类数超过10种的还有鳗鲡目(Anguilliformes)(20种)、仙女鱼目(Aulopiformes)(17种)、鳕形目(Gadiformes)(15种)、鮟鱇目(Lophiiformes)(12种)和鼬鳚目(Ophidiiformes)(10种)。就各科包含的种类而言，鲉科(Scorpaenidae)种类最多，共24种，占总种类数的6.72%；其次为鮨科(Serranidae)，有20种，占5.60%，鲆科(Bothidae)有16种，占4.48%，鲀科(Tetraodontidae)有13种，占3.64%。调查结果显示，春秋两个调查航次均有出现的鱼类共112种，占鱼类总数的31.37%，主要种类为土佐副眶棘鲈(Parascolopsistosensis)、密斑马面鲀(Thamnaconustessellatus)、高菱鲷(Antigoniacapros)等。

图2 南沙群岛西南部海域鱼类种类组成比例

依据田明诚[22]等的分类标准，鱼类适温性可分为暖水性种、温水性种和冷水性种，而温水性种又进一步可分为暖温性种和冷温性种；由于本次调查海域位于热带地区，故其鱼类区系具有暖水区系的特点，种类组成以暖水性和暖温性为主，其中暖水性鱼类占绝对优势，占91.60%，暖温性鱼类占8.40%(见图3)；未发现真正意义上的冷温性和冷水性鱼种定居。

图3 南沙群岛西南部海域鱼类群落更替指数和迁移指数

依据FishBase(https://www.fishbase.org)和EOL(Encyclopedia of Life，http://www.eol.org/)中鱼类栖息地生态类型划分，该调查海域鱼类可分为底层鱼类，其种类数占63.31%、近底层鱼类(17.37%)、岩礁性鱼类(11.48%)和和中上层鱼类(7.84%)。

2.2 渔获物优势种

该海域春季共捕获鱼类276种，优势种4种(1.45%)，分别为菲律宾尖牙鲈、土佐副眶棘鲈、长蛇鲻(Sauridaelongata)和叉斑狗母鱼(Synodusmacrops)。主要种有17种(6.16%)，主要为多齿蛇鲻(Sauridatumbil)、深水金线鱼(Nemipterusbathybius)、鹿儿岛水珍鱼(Argentinakagoshimae)等。一般种为39种(14.13%)，主要有棘茄鱼(Halieutaeastellata)、高菱鲷(Antigoniacapros)、细羊舌鲆(Arnoglossustenuis)、月尾兔头鲀(Lagocephaluslunaris)等。偶见种有216种，占春季总种类的78.26%，主要有单斑新鼬鳚(Neobythitesunimaculatus)、翼红娘鱼(Lepidotriglaalata)、日本绯鲤(Upeneusjaponicus)等。

秋季共捕获鱼类192种，优势种仅1种(0.52%)，为锯棘尖牙鲈。主要种有4种，分别为密斑马面鲀(Thamnaconustessellatus)、高菱鲷、单棘躄鱼(Chaunaxfimbriatus)和深海骨鳂(Ostichthyskaianus)。一般种有27种(14.06%)，主要有短尾大眼鲷(Priacanthusmacracanthus)、黑鮟鱇(Lophiomussetigerus)、日本绯鲤、短蛇鲭(Rexeaprometheoides)等。偶见种有160种(83.33%)，主要为黑线银鲛(Chimaeraphantasma)、远东海鲂(Zeusfaber)、日本尖牙鲈(Synagropsjaponicus)、印度无齿鲳(Ariommaindic)等。

表1 南沙群岛西南部海域主要鱼类相对重要性指数

2.3 多样性指数

运用多样性指数计算公式(2)～(4)分析南沙群岛西南部海域鱼类物种多样性(表2)。春季各站位Margalef物种丰富度指数D为2.53～6.15，平均为4.20；Shannon-Wiener多样性指数H’为1.75～3.29，平均为2.69；Pielou均匀度指数J’为0.50～0.84，平均为0.70。秋季各站位Margalef物种丰富度指数D为0.94～4.56，平均为3.05；Shannon-Wiener多样性指数H’为0.43～2.92，平均为2.31；Pielou均匀度指数J’为0.12～0.88，平均为0.69。从平面分布来看，多数站位的春季丰富度指数、多样性指数和均匀度指数均高于秋季，春秋两季H’<3的站位分别占总站位数的75%和100%，表明物种多样性指数总体不高。

2.4 群落更替和迁移指数

春秋两季于南沙群岛西南部海域均出现的鱼类共112种，如鞍带拟鲈(Parapercismuronis)、斑鳍方头鱼(Branchiostegusauratus)、高菱鲷等。但春秋两季的种类组成均处在变动之中，故本研究采用群落季节更替指数(AI)和迁移指数(MI)对鱼类群落结构稳定性进行分析。春季鱼类迁移指数为51.22%，表明迁入种数大于迁出种数；秋季鱼类迁移指数为-105%，表明秋季的迁入种数少于迁出种数。春秋两季迁移指数表明两个季节的鱼类群落结构均偏离平衡状态。春季鱼类的更替指数为148.78%，远低于秋季鱼类的更替指数305%，表明秋季鱼类群落的稳定性较低(见图3)。

2.5 数量生物量曲线

春秋两个季节的数量优势度曲线均位于生物量优势度曲线之上。根据ABC曲线计算的W统计值均小于0，表明春秋两季的群落结构均受到一定程度的干扰。秋季的数量与生物量曲线起点均高于春季的数量与生物量曲线的起点，但秋季数量与生物量曲线相差较大，表明秋季物种平均体型较春季小(见图4)。

3 讨论

南沙群岛为南海最南端的群岛，绝大部分是由造礁珊瑚构成的珊瑚海域，为海洋中一类特殊的生态系统，蕴含着丰富的渔业资源[23]。鱼类群落是以鱼类为主体的生物群落，为生态系统的重要组成部分，在食物网的上行和下行调节中起到重要的作用，作为水产品主体的鱼类的生产加工对于经济的发展具有重要意义，因此对鱼类群落的研究意义深远[24-25]。

本次南沙群岛西南部海域调查共鉴定鱼类357种，隶属于27目108科219属。1990-1993年，1990年代初中国在南沙群岛西南部陆架区进行调查，处理资料时将非经济鱼类及幼小鱼类剔除，共出现鱼类360多种[6]，仍高于本次调查所捕获鱼类种类数，繁星鲆(Bothusmyriaster)、灰石斑鱼(Epinephelusheniochus)、刺鲳(Psenopsisanomala)、黄线紫鱼(Pristipo-moidesmultidens)、星斑裸颊鲷(Lethrinusnebulosus)、黑纹条鰤(Seriolinanigrofasciata)等经济种类在本次调查中甚至没有出现。马彩华等[26]、孙冬芳等[27]和贾晓平等[28]报道南海、北部湾以及南海北部海域分别出现鱼类2 321、626和650种，均是远高于本次调查所捕获鱼类种数，本次调查仅限于南沙群岛西南部海区，调查海区面积小，调查航次较少、时间相对较短，调查方式单一且拖网频次相对较少，对于中上层鱼类以及珊瑚礁鱼类取样不足，这些都有可能造成本次调查所捕获的种类数偏少。而相较于同一海区的调查，曾晓光等[13]和许友伟等[4]报道南沙群岛西南部陆架区共出现鱼类297和202种，低于本次调查，本次调查相较于中国水产科学研究院南海水产研究所2013年在南沙群岛西南陆架区开展的底拖网调查，在时间与海区上均相同，但是中国水产科学研究院南海水产研究所调查的拖网站位较少，单个季节所设置的调查站位均不超过10个，远低于本次调查；4个季度的作业次数分别为10、9、5和4次[4]，可见其拖网区域并不固定；而曾晓光等[13]所报道的鱼类种类组成是系统整理了南沙群岛西南部陆架区的部分历史调查资料得到的，曾晓光等[13]的研究在选取时剔除了部分当时未鉴定到种的种类，所以就有可能造成与本次调查海域的种类数量产生一定差异；所以分析可知，本调查海区种类数量可能与拖网频次关系较大。

表2 南沙群岛西南部调查海域鱼类物种多样性指数的季节变化

图4 南沙群岛西南部海域鱼类的ABC曲线

优势种为海洋生态系统种的关键因子，在生态系统中占据重要地位[29]，优势种数较多对于维持生态系统结构的稳定以及渔业的可持续发展有重要意义。除鱼类种数有变化之外，本次调查优势种类也产生了一定的变化，1990-1993年南沙群岛西南部陆架区调查出现的渔获率较高的经济种类，如：短尾大眼鲷、多齿蛇鲻、深水金线鱼等[6]，在本次调查中均不是优势种类，在春季航次为主要种，而在秋季航次仅为一般种。本次调查春秋两季的优势种类分别为菲律宾尖牙鲈、土佐副眶棘鲈、长体蛇鲻、叉斑狗母鱼和锯棘尖牙鲈，多为中小型非经济性鱼种，且季节更替明显，表明，目前渔获物种类组成低值化明显；此外，与北部湾[30]和北部大陆架海域[31]相比，调查海域的鱼类的优势种数量也明显较少，符合优势种数量随纬度降低而减少的变化规律。

从季节变化来看，春秋两季的种类更替现象较为明显，而秋季的群落稳定性较春季低，偏离平衡状态显著。由于鱼类群落中各物种的生活史策略不同，对环境所受干扰的反应程度不同，ABC曲线可分析群落在不同程度干扰下的反应[32-33]，通过分析ABC曲线同样可以得出群落中是以k(生长慢，性成熟晚的大个体物种)选择物种为主还是以r(生长快，性成熟早的小个体物种)选择物种为主，群落中优势种类的大小决定了生物量优势度曲线与数量优势度曲线的位置。本次调查海域春秋两季的ABC曲线特征虽有不同，但数量优势度曲线均在生物量优势度曲线之上，W统计值均为负，说明群落中以r选择物种为主。秋季数量优势度曲线位置明显高于春季的数量优势度曲线，且秋季两条曲线的相对位置显然远于春季两条曲线的相对位置，这一结果与秋季的迁移指数与更替指数均高于春季相符，在春秋两季鱼类群落结构均受到一定程度干扰且偏离了平衡状态下，秋季所受干扰更为显著，群落中r选择生物所占优势更为显著。群落结构的稳定性与繁殖群体的迁移、补充群体的生长、过度捕捞及水域环境污染关系密切[34]，相较于南海北部大陆架区、北部湾口等海域，南沙群岛西南部海域的捕捞压力与环境污染均较轻，且本次调查季节为南沙群岛西南部海域鱼类洄游频繁的时期，另外从适温性来看，不同海域不同季节的暖水性和暖温性鱼类频繁迁入迁出，均能造成该海域鱼类群落偏离平衡状态。

近年来对南海北部海域渔业资源持续过度捕捞已导致资源大幅度衰退，而从目前的渔业资源潜力和生产情况判断，南沙群岛西南部海域的渔场尚有进一步开发利用的前景[35]，因此充分开发利用南海中南部渔业资源已不可避免，但调查显示，相较于开发早期，该海域的捕捞生产已从季节性渔业发展为目前的全年渔业，优势物种已有向低值性、小个体物种转变的趋势，且南沙群岛西南部海域受其水温、洋流、底质等因素的影响较大，导致其种类组成特征变化较明显[35]，其群落结构也易受干扰，所以在开发利用南海中南部渔业资源的同时，也应加强监督管理与维护。

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责任编辑 高 蓓

Studies on Fish Community Structure in the Southwestern Waters of Nansha Islands

WANG Liang-Ming1, LI Yuan1, 3, ZHANG Jing2, 3, SONG Pu-Qing1, ZHANG Ran1, ZHANG Li1, YAO Zhuang1, LIN Long-Shan1

(1.Laboratory of Marine Biology and Ecology, Third Institute of Oceanography, State Oceanic Administration, Xiamen 361005, China; 2.College of Fisheries, Jimei University, Xiamen 361021, China; 3.Fujian Provincial Key Laboratory of Marine Fishery Resources and Eco-environment, Xiamen 361021, China)

Nansha Islands is the most southerly, most reefs, most spread island in South China Sea; Nansha Island sea area of south 3°57′N, north to 11°55′N, west to 103°30′E, east to 117°50′E, which is made up of many reefs, beaches, islands, is a typical tropical waters; For the further study about this area, Third Institiute of oceangraphy, State Oceanic Administration carried out two surveys from 2012 to 2013 in southwestern waters of Nansha Islands; Fish community structure of the southwestern waters of Nansha Islands was analyzed according to two bottom trawl surveys carried out from 2012 to 2013. The survey received a total of 357 fish species, belonging to 27 orders, 108 families and 219 genera, including 326 warm-water species and 30 warm-temperate water species.There are 7 dominant species(IRI>500),such asSynagropsphilippinensis、Parascolopsistosensis、Synagropsserratospinosusand so on, most of them were small fish, with an obvious seasonal fluctuation. Analysis of the diversity index showed that Margalef index(D)changed in a large range and fluctuated seasonally(3.05～4.20); Shannon-Wiener index(H’)didn’t change significantly(2.31～2.69); Pielou index(J’)kept consistent basically between spring and autumn(0.69～0.70). Results of replacement index and migration index showed that the fish community structure in autumn was less stable than that in spring and the community structure in the both seasons of them were the deviated ion from equilibrium. Simultaneously, we analyzed abundance biomass comparision curve, which showed the k-dominance curve of abundance were above either biomass curve in spring and autumn, the fast-growing, small individual species of r-selection was dominant in the community, the disturbance of community was a bit high and the stability of it was poor. The fish migration, different thermophili species move out and the supplement of reproducing populations, the individual growth, fishing, etc. are all the factors that affect the stability of the community.

southwestern seas of Nansha Islands; community structure; fish; index of relative importance; replacement index; migration index; abundance biomass comparision curve

全球变化与海气相互作用专项(GASI-02-SCS-YSWaut; GASI-02-SCS-YSWspr; GASI-02-PAC-Ydspr); 福建省海洋渔业资源与生态环境重点实验室开放基金项目资助 Supported by National Programme on Global Change and Air-Sea Interaction (GASI-02-SCS-YSWaut; GASI-02-SCS-YSWspr; GASI-02-PAC-Ydspr); Supported By Open Research Fund Program of Fujian Provincial Key Laboratory of Marine Fishery Resources and Eco-environment

2016-05-18；

2016-08-26

王良明(1992-)，男，硕士生。E-mail: wangliangming@tio.org.cn

** 通讯作者：E-mail: linlongshan@tio.org.cn

S932.4

A

1672-5174(2017)03-058-08

10.16441/j.cnki.hdxb.20160146

王良明， 李渊， 张静， 等. 南沙群岛西南部海域鱼类群落结构分析[J]. 中国海洋大学学报(自然科学版), 2017, 47(3): 58-65.

WANG Liang-Ming, LI Yuan, ZHANG Jing, et al. Studies on fish community structure in the southwestern waters of Nansha Islands[J]. Periodical of Ocean University of China, 2017, 47(3): 58-65.