水分对小麦植株物质积累和籽粒品质影响的研究进展

周齐齐，张玉春，张 敏，杨 敏，蔡瑞国

(河北科技师范学院农学与生物科技学院，河北 秦皇岛，066600)

小麦是第二大粮食作物，种植面积日趋扩大，产量也不断提高，全世界超过30%的人以小麦为食。从2015年资料来看，世界小麦种植面积为21 677.55万hm2，总产量为65 139.8万t，单位面积产量为3 004.9 kg/hm2。在我国，小麦种植面积达到了2 425.65万hm2，总产量为11 518.1万t，单位面积产量为4 748 kg/hm2。作为我国小麦种植面积较大和单位面积产量较高省份之一的河北省，种植面积和单位面积产量分别为242.03万hm2和5 058 kg/hm2。人类生长所需的营养物质如糖类、蛋白质、脂肪、矿物质以及各种维生素等均能从小麦籽粒中获得。因此，小麦的优质高产栽培生产具有重要的意义。

水分是植物生长和发育的必要条件之一，小麦是需水较多的作物，水分的盈亏会对小麦产量和品质产生重要的影响。随着世界经济和科技的进步，工农业生产蓬勃发展，水资源浪费和短缺日趋严重，全球变暖等环境的恶化导致可用水资源变得尤为可贵。干旱造成的小麦减产超过其他因素所导致的产量损失总和，因此，干旱对小麦的生长发育具有较大的威胁。我国北方降雨较少且分布不均匀，在小麦种植面积较为广泛的冀东地区，水分胁迫成为小麦良好生长的主要制约因素。尤其是小麦对水分最敏感的拔节期到灌浆期，春旱缺水造成小麦后期减产的情况日趋严重。自然降水只能满足小麦整个生育期需水的三分之一，三分之二需要灌溉水来满足。因此，在北方小麦的生育期间适宜的灌溉尤为重要。

1 小麦对水分的需求规律

不同生育时期的小麦需水量和需水规律各有特点。小麦播种到越冬期间，气温较低，小麦的需水量较小，约占整个生育期的15%。尹钧[1]的研究证明，小麦从播种到越冬主要消耗上层60 cm土层内水分。入冬后，小麦的生理活动随着气温的降低变得缓慢，需水量是整个生育期最低的时期，约为整个生育期的7%。返青期至拔节期，随着气温升高，小麦的生长速度加快，耗水量也越来越大，此时主要消耗160～300 cm土层内的水分[1]，需水量约占全生育期的15%。拔节期到抽穗期，随气温升高，小麦的生理活动越来越活跃，光合作用和蒸腾作用旺盛，耗水量急剧增加，耗水量约占整个生育期的30%。抽穗前后，小麦的茎叶迅速展开，耗水强度达到一生最大值，抽穗到成熟35～40 d内，耗水量占全生育期35%～40%。

2 水分对小麦光合特性的影响

Wang等[2]研究认为，小麦籽粒产量的形成一方面来自于花前营养器官中物质的再转运，另一方面来自花后功能叶片光合物质的积累，正常条件下籽粒产量80%以上来源于花后旗叶的光合同化[3，4]，而旗叶的光合功能在籽粒灌浆中后期逐渐衰退，维持旗叶较高的光合速率和功能期对提高籽粒产量非常重要。

2.1 水分对旗叶叶绿素荧光参数的影响

Fv/Fm和Fv/Fo值常用于度量植物叶片PSⅡ潜在活性，是表明光化学反应状况的2个重要参数[5]。张秋英等[6]研究表明，旗叶Fv/Fm和Fv/Fo随水分胁迫加剧降低，降低幅度随水分胁迫程度的增加而增加。由此可知，水分胁迫降低了小麦旗叶的PSⅡ的潜在活性，光合电子的传递受阻，光化学效率降低直接导致光合作用降低，光合产物减少。徐心志等[7]研究表明，小麦生育期灌拔节水和开花水的处理(120 mm)和灌拔节水、开花水和灌浆水的处理(180 mm)较只灌拔节水的处理(60 mm)PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)，光化学猝灭系数(qp)以及光能利用率都呈升高趋势。张其德等[8]的研究亦能说明，与整个生育期不灌水的处理比较，灌2水即拔节水和开花水的处理小麦旗叶的光化学量子效率和表观光合电子传递效率以及PSⅡ总的光化学量子产量均得到提高，小麦旗叶的PSⅡ的潜在活性达到最大。杨霞等[9]研究指出，随着干旱程度增加不同小麦品种旗叶叶绿素可变荧光产量(Fv)和原初光能转换效率(Fv/Fm)呈下降趋势，小麦旗叶PSⅡ的潜在活性(Fv/Fo)降低。

荧光产量从最初到最大所需要的时间的一般用T1/2来表示，其大小反映了PQ库的大小，从中可以看出PSⅡ光化学效率高低，亦能看出旗叶光合作用的强弱。肖颖等[10]的试验指出，水分胁迫对叶绿素荧光有显著的影响，叶绿素荧光参数随水分胁迫加剧降低，光合电子的传递受到影响，光合作用减弱。此结果与张秋英等[6]的研究结果基本一致，干旱胁迫迫使旗叶叶绿体PQ库变小，从PSⅡ反应中心接受电子的能力下降，PSⅡ的光化学效率降低，直接导致旗叶光合作用减弱。

2.2 水分对旗叶抗衰老指标的影响

超氧化物歧化酶(SOD)是活性氧酶清除系统最重要的酶之一，其作用是清除植物体内产生的超氧阴离子自由基，减轻其对植物膜的伤害。过氧化氢酶(CAT)也是活性氧酶清除系统中重要的酶，其作用是分解由SOD催化的歧化反应和植物体内其他生化过程中形成的H2O2，对植物膜起到保护作用，防止活性氧对其造成伤害。丙二醛(MDA)是膜脂过氧化的产物，可以作为膜脂过氧化程度的衡量指标。陈红兵等[11]研究表明，MDA，CAT，SOD可以作为小麦抗旱性生化指标，α- 淀粉酶、β- 淀粉酶活性也可以作为小麦抗旱性生化指标。刘义国等[12]研究指出，小麦生育期灌两水(120 mm)可获得较高的过氧化物酶(POD)，提高了SOD，CAT活性，MDA含量降低。李友军等[13]的研究同样可以证明，灌水总量一定的条件下，小麦旗叶SOD活性和净光合速率随灌水次数增加而增加，产量提高。赵长星等[14]认为，在池栽条件下，花后土壤相对含水量保持在60%以上，小麦旗叶光合速率以及POD，SOD和CAT活性较高，粒质量和产量都有所提高。闫丽霞等[15]研究表明，测墒补灌使小麦灌浆中后期的旗叶SOD，CAT活性及可溶性蛋白含量较高，MDA含量较低，这有利于提高旗叶的渗透调节能力，缓解氧化伤害，延缓叶片衰老。

3 水分对小麦氮代谢的影响

3.1 小麦对氮素的同化

3.2 水分对小麦花后氮素积累和转运的影响

小麦产量提高和品质改善都受到氮代谢的影响，提高氮素利用率可以有效的提高小麦产量，改善小麦品质[16，17]。小麦对氮素的转运和同化都受到水分的影响，水分还会影响土壤中氮素的有效性[18，19]。一般认为，适宜的灌水量有利于小麦植株氮素的吸收和转运，有效提高了籽粒氮素积累量和籽粒产量[20，21]，小麦籽粒品质得到改善[22，23]。但是许振柱等[24]、刘恩科等[25]的研究结论有所不同，他们都认为适度干旱提高了营养器官氮素向籽粒的转运量，进而提高了籽粒氮素含量。各营养器官中氮素的分配比例随灌水量增加而增加，进而提高了成熟期氮素的总积累量[26，27]。成熟期小麦籽粒中氮素主要是花前各营养器官氮素向籽粒的转运和花后对氮素的吸收，其中前者对籽粒氮素贡献率大于后者[28]。戴忠民等[29]研究得出花前各营养器官氮素转运对籽粒贡献率约为60%，此结论与前人研究结果基本一致。李诚永[30]研究表明，小麦营养器官氮素积累与转运都受到水分因素的影响，小麦营养器官氮素转运量因花前渍水降低，导致小麦籽粒中氮素含量降低；花前干旱对小麦营养器官氮素转运量也有显著的影响，影响力由大到小依次为：拔节- 开花期，返青- 拔节期，灌浆期。刘恩科[31]认为在拔节和灌浆两个生育时期适度的干旱胁迫有利于营养器官氮素的积累与转运，提高了小麦籽粒的氮素含量。黄令峰[32]认为，灌水量过多会使小麦贪青晚熟，不利于营养器官氮素向籽粒中转运，导致小麦籽粒氮素含量降低。

4 水分对小麦花后干物质积累的影响

小麦花后干物质的积累与转运受到灌水时期和灌水量的影响。适宜的水分有利于小麦花后总干物质的增加，提高生物学产量，且花后小麦形成较高的灌浆速率，促进籽粒粒质量形成[33]。许振柱[24]研究表明，在适当的灌水范围内，增加灌水量，花前同化物对籽粒贡献率降低；相反，花后同化物对籽粒的贡献率增加，最终营养器官中同化物向籽粒转运量增加。

干物质的积累与分配在小麦的不同生育时期有所不同。刘恩科等[31]研究表明：在开花前，各营养器官干物质积累量逐渐增加；开花期，茎鞘中干物质的积累量要高于穗和叶片；成熟期，籽粒中干物质分配量最高，其次是茎鞘和叶片，最低的是穗轴和颖壳。

5 水分对小麦产量及其构成因素的影响

适量增加灌溉可以提高小麦籽粒产量，但灌溉次数过多会使小麦贪青晚熟，千粒质量、穗粒数等产量构成因素下降。刘恩科[25]认为，不同基因型小麦对于干旱的响应有差异。戴忠民[29]研究表明，灌溉次数与单位面积穗数和穗粒数呈正相关，但千粒质量随灌溉次数增加呈减少趋势。褚鹏飞等[34]的研究结果表明，在小麦生育期灌两水即拔节水和开花水的处理小麦产量最高，在此基础上增加灌水，籽粒产量未显著增加。赵广才等[35]在防雨棚内池栽条件下进行灌水处理，灌3水即拔节水、开花水和灌浆水的处理产量最高，只灌拔节水和灌越冬水、拔节水、开花水和灌浆水的处理次之，不灌水产量最低。陆梅等[36]的研究表明，小麦生育期干旱条件下，小麦的分蘖少，成穗率低，且开花期到灌浆期降雨多，小麦籽粒灌浆速率降低，产量减少。不同试验结果存在一定的差异，灌水对产量的影响还与降水量密切相关，并不是灌水越多产量越高，尤其是花后灌水量过多反而使产量降低。因此，为提高小麦籽粒产量，应该根据当地的生态环境来决定灌水量和灌水时期。

6 水分对小麦籽粒蛋白质及其组分含量的影响

小麦品质尤其是加工品质与贮藏蛋白(谷蛋白和醇溶蛋白)有密切关系，定性定量分析2者的组分和比例是研究小麦品质的主要内容[37，38]。研究表明，小麦籽粒中蛋白质组分及含量受内因即遗传特性的影响，也受到外因即环境条件的影响[39～41]。有研究表明，适度的干旱有利于小麦籽粒蛋白质含量的增加，过度干旱会抑制蛋白质的积累，从而降低了小麦的品质[42，43]。亦有研究显示，一定的干旱条件下，小麦籽粒中蛋白质含量增加，谷蛋白/醇溶蛋白的比值增加，渍水条件下两者均呈现下降的趋势[44]。戴忠民等[45]研究说明，小麦籽粒蛋白质含量和谷蛋白/醇溶蛋白在适当水分亏缺条件下呈增加的趋势，同时也提高了清蛋白和球蛋白的含量，表明灌溉次数的合理减少有利于蛋白质含量的提高，并提高小麦籽粒的品质。房鹏霞等[46]研究表明，适当增施氮肥可提高籽粒蛋白质及其组分含量、谷醇比、蛋白质产量。此外，籽粒蛋白质及其组分含量、谷醇比、蛋白质产量与开花期、成熟期土壤蓄水量呈负相关，说明花后适当干旱有利于籽粒蛋白质及其组分的合成。

谷氨酰胺合成酶(GS)参与多种氮代谢调节，对氨基酸合成和氮同化有显著影响，对蛋白质合成起催化作用[47]。谢祝捷[43]的研究认为，过度干旱和渍水都会降低小麦籽粒蛋白质含量，导致这一现象最直接的原因是水分过多或过少均降低了GS活性。但也有人持不同意见，他们认为适度的干旱提高了GS活性，有利于小麦籽粒蛋白质合成与积累，提高小麦籽粒蛋白质含量[48]。卢洪芳等[49]的研究表明，灌浆期适度的干旱提高了小麦旗叶GS活性，有利于小麦籽粒蛋白质含量的提高。戴忠民等[45]的研究表明，不同生育时期GS活性受水分影响规律不同，尤其是灌浆期水分对GS活性的影响最明显。在籽粒灌浆前期，GS活性由大到小依次为：旱作栽培，节水灌溉，常规灌溉；而灌浆后期表现为：常规灌溉，节水灌溉，旱作栽培。表明合理的灌溉处理才能促进小麦籽粒蛋白质含量的提高。

7 水分对小麦籽粒淀粉及组分含量的影响

淀粉是小麦籽粒胚乳的重要组成部分，定性定量研究其含量和理化特性是研究小麦产量和品质的重要内容[50]。小麦籽粒淀粉及其组分含量受遗传特性和外界环境条件的影响。干旱和渍水抑制籽粒淀粉的积累是因为淀粉合成关键酶活性的降低，使蔗糖转化为淀粉的过程受阻，适宜的水分条件提高了淀粉合成关键酶的活性，有利于淀粉含量的提高[51]。灌浆后期小麦籽粒中支链淀粉和淀粉总量随灌水量增加而增加[52]。可溶性淀粉合酶(SSS)和淀粉粒结合态淀粉合酶(GBSS)是小麦籽粒淀粉合成的关键酶，其活性的大小直接影响淀粉组分及含量：直链淀粉积累速率随GBSS活性提高而增加，支链淀粉和总淀粉积累速率均与SSS活性呈显著正相关[53～55]。王月福等[56]和马东辉等[57]认为，花后土壤含水量为60%～70%处理的支链淀粉和直链淀粉的含量高于其他处理，籽粒产量亦最高。王月福等[56]的研究也表明，花后土壤含水量为80%的籽粒淀粉含量高于55%。

8 展 望

综上所述，国内外关于水分对小麦产量和品质的影响有较多的研究和报道，但是对于水分与小麦品质的关系尚未做深入探讨。因此，下一步研究可从以下3个方面进行：(1)从水分对碳氮代谢和碳氮代谢关键酶的具体影响着手，更加深入探究水分与小麦产量和品质的关系；(2)不仅研究水分对小麦氮素的影响，还可以从水分对小麦植株内磷素和钾素的影响着手，进一步完善水分对小麦籽粒品质的影响规律；(3)关于水分对小麦产量和品质的影响主要从生理指标进行研究，随着分子生物学的发展，今后的研究应多侧重于分子水平上。通过以上的研究为小麦的优质高产栽培提供更科学的理论依据。

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