添加酸雨酸度和硫氮比对麻栎林细根生长的影响*
2017-03-08赵文瑞张金池谢德晋袁颖丹王金平王鹰翔
赵文瑞 刘 鑫 张金池 王 玲 谢德晋 袁颖丹 王金平 王鹰翔
(南京林业大学 江苏省水土保持与生态修复重点实验室 南方现代林业协同创新中心 南京 210037)
添加酸雨酸度和硫氮比对麻栎林细根生长的影响*
赵文瑞 刘 鑫 张金池 王 玲 谢德晋 袁颖丹 王金平 王鹰翔
(南京林业大学 江苏省水土保持与生态修复重点实验室 南方现代林业协同创新中心 南京 210037)
【目的】 探究野外林地环境下不同类型酸雨对麻栎细根的影响，为研究酸雨污染类型转变对林业生态系统的影响和林业经营管理及可持续发展提供理论依据。 【方法】 随机在麻栎林中距树干1.0 m处选取120个长2 m、宽0.6 m的样方，其0～20 cm表层土壤的pH为4.25，交换性Al3+和H+含量为4.90和0.30 cmol·kg-1。按照摩尔物质量比配置5∶1、1∶1和1∶5共3种硫氮比酸溶液，均于野外用山间溪水稀释成pH为4.5、3.5和2.5共3种梯度的酸溶液，用来模拟不同类型酸雨。将南京地区2002—2013年月均降雨量的2/3设定为年总添加酸雨量，根据月均降雨量比例得出每月喷施量。2015年3月—2016年2月，将酸溶液每月分2次喷施于相应样方中(每次喷施一半，不遮挡自然降雨)。每3个月取1次样，每次共选取30个样方(每个样方在1次取样后将被废弃)。用土钻钻取0～20 cm土柱，挑出直径<2 mm的麻栎根，测定各项指标。 【结果】 在添加酸雨pH为4.5时，细根生物量增加、活根比例上升、长度密度增加、根尖数量增加、平均根径减小、周转速率加快；在添加酸雨pH小于4.5时，细根总生物量降低、活根比例下降、长度密度减小、根尖数量降低、平均根径增大、周转速率降低；酸雨pH和硫氮比对细根的影响存在显著交互效应，随着pH降低，不同硫氮比处理间差异逐渐减小；同酸度不同硫氮比酸处理下细根生物量、活根比例、根长密度、根尖密度、周转速率均表现为5∶1>1∶1>1∶5，平均根径表现为5∶1<1∶1<1∶5；细根总生物量、根长密度、根尖密度对酸雨响应强度表现为夏季>春季>秋季>冬季，细根平均根径对酸雨响应强度表现为冬季、春季>秋季、夏季，细根活根比例季节差异不明显。【结论】 细根对酸雨的响应强度随季节的变化而变化，随着酸雨pH降低，酸雨对细根生长的影响表现为先促进后抑制，酸雨对细根生长的影响主要作用于小径级根(一、二级根)。酸雨pH和硫氮比对细根的影响存在交互作用，随着pH降低，酸雨硫氮比的影响逐渐减弱。氮的酸化胁迫效应强于硫，酸雨硫氮比降低，即氮增加不利于细根的生长。
麻栎林； 酸雨； 硫氮比； pH； 细根生长
随着人口和经济的快速增长，酸雨已经成为一个全球性环境问题(张治军， 2006； Vanetal.， 1988)。我国是继欧洲、美国之后世界上第三大酸雨区，大约40%的国土遭受酸雨危害。20世纪80～90年代，我国酸雨类型基本上以硫氮比大于3的硫酸型酸雨为主，由于控制和减轻SO2排放和能源结构政策调整，酸雨中硫含量逐渐降低，但随着机动车数量快速增长，酸雨中氮含量逐渐增加，致使酸雨中的硫酸根与硝酸根摩尔物质量比值SO42-/NO3-逐渐降低。未来，我国的酸雨污染将会向低硫氮比、低pH类型酸雨转变(向仁军， 2012； 张新民等， 2010)，这种变化将严重影响目前脆弱的生态系统，增加生态系统风险。
细根生长是森林生态系统地下生态过程的关键环节，对碳和养分循环发挥着重要作用。目前，国内外研究主要集中在硫氮比大于3的硫酸型酸雨上，酸雨类型较为单一，虽然关于酸雨对细根生长的研究已有不少，但是酸雨处理对象主要以农作物、幼苗和室内棚栽苗为主(童贯和等， 2005； 张艳荷， 2009； 姚芳芳， 2016； Dahlgrenetal.， 1991)，缺乏对环境复杂的森林生态系统中林木细根生长的研究，对不同硫氮比酸雨条件下林木细根生长的研究更是鲜有报道。麻栎(Quercusacutissima)树形高大，实用价值高，在我国分布广泛，资源相当丰富。本研究以长三角地区成熟麻栎人工纯林为对象，通过野外人为添加不同硫氮比、不同pH酸雨，探究不同类型酸雨条件下林木细根生长变化特征规律，以期为研究酸雨污染类型转变对森林生态系统的影响和林业经营管理提供理论依据。
1 研究区概况
研究区位于南京市城郊的国营东善桥林场铜山分场(118°50′—118°52′E，31°35′—31°39′N)，属北亚热带季风区，年均气温15.1 ℃，全年无霜期229天，年均日照时数2 199 h，年均降水量1 117.29 mm(2002—2013年)。土壤类型为黄棕壤，地形以丘陵为主，海拔38～388 m。林分类型以杉木(Cunninghamialanceolata)、麻栎、马尾松(Pinusmassoniana)和毛竹(Phyllostachysedulis)人工林为主。
以48年生的麻栎人工纯林为研究对象，该林分海拔311 m，坡度18°，坡向东北，上坡坡位，排水良好，无水涝， 2015-03—2016-02试验期间该区域大气降水化学特征为： pH6.22、SO42-含量0.050 7 mol·L-1、NO3-含量0.011 0 mol·L-1、硫氮比4.61。试验期间降水量累计为1 779.6 mm，穿透雨量累计为1 538.8 mm。林分无任何施肥和抚育措施，生长整齐，密度425株·hm-2，平均树高13.8 m，平均胸径25.8 cm，平均冠幅5.7 m，郁闭度0.81。林冠层下混生少量毛竹，林下草本层以蕨类为主。该林分腐殖质层厚度为1 cm，0～20 cm土层土壤pH为4.25，交换性Al3+含量为4.90 cmol·kg-1，交换性H+含量为0.30 cmol·kg-1(均值)。
2 研究方法
2.1 样点设置与取样 2015年3月,随机在麻栎林中距树干1.0 m处选取120个2 m长、0.6 m宽的样方，每个处理3个随机重复样方。为避免径流干扰，各样方水平间隔至少2 m以上，上下间隔至少5 m以上，且在每个样方树木上方1 m位置用PVC板进行隔挡，PVC板插入地表20 cm，地上部分高出地表5 cm。2015年3月—2016年2月，每月于7日和21日左右时间，将酸溶液分2次喷施于相应样方中(每次喷施一半，不遮挡自然降雨)。于每个季节末(5月、8月、11月和2月)取样，取样时间为当季最后1次喷施酸溶液后1周，每个季度共选取30个样方，每个样方在1次取样后将被废弃。取样时采用直径5 cm土钻在样方钻取9个0～20 cm的土柱，用镊子挑出直径<2 mm的麻栎细根，带回实验室快速冲洗干净，用根系分析仪WinRhizo测定其长度、根尖数量、平均根径。用TTC染色法结合肉眼观测区分出活根和死根，70 ℃下烘干至恒质量，用精密天平称其干质量，测定生物量。根据取样面积体积计算细根各项指标： 根长密度(m·m-2)、根尖密度(个·m-2)、平均根径(mm)、活根比例(%)。
B=M/(πr2)。
式中：B为细根生物量(g·m-2)；M为细根干质量(g)；r为土钻半径。
活根比例(%)为活根干质量/细根总干质量。
采用积分法计算细根周转速率：
T=BNPP/M，BNPP=∑ΔM。
式中：T为细根周转速率(a-1)(张小全等， 2000)；Δ为相邻2次采样得到的细根生物量之差的绝对值； 将每次计算得的地下净初级生产力相加得到该年的BNPP(kg·hm-2·a-1)。
2.2 添加酸雨设置 按照摩尔物质量比配置5∶1、1∶1和1∶5共3种硫氮比酸溶液，于野外用流动的山间防火池水(pH6.6，一些元素含量为:镉0.001 mg·L-1、铬0.027 mg·L-1、铜0.005 mg·L-1、铁0.483 mg·L-1、汞0.020 mg·L-1、锌0.082 mg·L-1)稀释成pH为4.5、3.5和2.5共3种梯度的酸溶液，作为添加酸雨溶液，共9个处理： 硫氮比为5∶1，pH为4.5(H1)； 硫氮比为5∶1，pH为3.5(H2)； 硫氮比为5∶1，pH为2.5(H3)； 硫氮比为1∶1，pH为4.5(M1)； 硫氮比为1∶1，pH为3.5(M2)； 硫氮比为1∶1，pH为2.5(M3)； 硫氮比为1∶5，pH为4.5(L1)； 硫氮比为1∶5，pH为3.5(L2)； 硫氮比为1∶5，pH为2.5(L3)。对照处理为添加对应量的防火池水。将南京地区2002—2013年月均降雨量的2/3设定为年总添加酸雨量，约占全年降水量的5.56%(表1)(张勇等， 2011； Chenetal.， 2015)，然后根据月均降雨量比折算出每个月喷施量。
表1 南京市月均降雨量及添加酸雨量Tab.1 The mean monthly rainfall of Nanjing and added acid rain
2.3 数据处理 应用Excel软件对数据进行基本处理，SPSS22.0软件进行方差分析，求得差异显著程度和因子交互作用显著性，并建立回归模型，采用Oringin9.0软件完成作图。
3 结果与分析
3.1 酸雨对细根生物量的影响 由图1可知，添加酸雨pH从6.6(CK)到2.5，四季细根生物量均随pH减小呈先增加后减少的变化趋势。pH=4.5时，所有处理大于对照； pH<4.5时，所有处理均小于对照。各季节不同pH酸雨下细根生物量表现为4.5>CK(6.6)>3.5>2.5，同季节同酸度不同硫氮比酸处理间细根生物量存在明显差异，且其差异随酸雨pH降低逐渐减小。春、夏、秋、冬四季H1相比对照分别增加了28.351、45.922、22.961和15.618 g·m-2，L3相比对照生物量分别降低了53.476、97.954、36.500和32.001 g·m-2。不同季节细根生物量对酸雨的响应强度不同，夏季酸处理后的细根生物量变化幅度以及3种硫氮比酸处理间差异均为1年中最大，冬季相反，为最小，细根生物量对酸雨的响应强度表现为夏季>春季>秋季>冬季。由此可知，随着pH降低，降雨对细根生物量的影响表现为先促进后抑制； 促进效应时，硫氮比越高，促进作用越强； 抑制效应时，硫氮比越低，抑制作用越强。
图1 添加酸雨对细根生物量的影响Fig.1 The influence of added acid rain on the fine root biomass不同小写字母表示在相同pH条件下不同硫氮比酸雨处理间的差异性显著(P<0.05)。*和**分别表示各处理与对照差异显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)。下同。Different lowercase letters said in the same pH-value conditions of sulfur and nitrogen than differences between acid rain treatment significantly(P<0.05). * and **, respectively, which indicated that the treatments and the control significant differences(P<0.05)and highly significant(P<0.01).The same below.
3.2 酸雨对细根活根比例的影响 与细根生物量相似，四季细根活根比例均随酸雨pH降低而呈先升后降的变化趋势(图2)。酸雨pH=4.5时，所有处理活根比例均大于对照(pH=6.6)；pH<4.5时，所有处理活根均小于对照。同酸度下3种硫氮比酸处理间细根活根比例表现为5∶1>1∶1>1∶5，3种硫氮比酸处理间差异随pH减小而逐渐减小，与生物量不同的是细根活根比例对酸雨的响应的季节差异不明显。由此可知，酸雨会改变细根活根比例，促进效应时，硫氮比越高活根比例上升越多； 抑制效应时，硫氮比越低活根比例下降越多。
3.3 细根生物量与酸雨酸度、硫氮比的关系 以细根生物量为因变量，以酸雨pH、硫氮比为自变量，进行多元回归分析，建立麻栎林各季节0～20 cm土层细根生物量与酸雨pH和硫氮比之间的回归模型(表2)。由表2可知，各模型的决定系数均大于0.9，F显著性统计量均小于0.05，说明模型拟合情况非常好，拟合度很高。交互项(X1X2)的系数均达到显著水平(P<0.05)，说明酸雨pH和硫氮比存在显著交互效应； 四季X1系数显著性均大于X2，说明pH对细根生物量的影响大于硫氮比对细根生物量的影响。通过该模型可对不同酸雨条件下麻栎林木细根生物量进行初步预测，为研究不同酸雨条件下细根生长动态提供理论依据。
3.4 酸雨对细根根长密度的影响 由图3可知，细根根长密度随着酸雨pH降低先增加后减小。pH=4.5时，所有处理均大于对照(pH=6.6)； pH<4.5时，夏季L2大于对照，但差异性不显著(P>0.05)，其他处理均小于对照； 同季节不同酸度酸雨下细根根长密度表现为4.5>CK(6.6)>3.5>2.5。同季节同酸度下，3种硫氮比酸处理的根长密度表现为5∶1>1∶1>1∶5。根长密度变化量比较大，春、夏、秋、冬H1根长密度相比对照分别增加了 282.65、987.59、 206.44和155.41 m·m-2，L3相比对照分别降低了454.56、952.47、327.74和237.39 m·m-2，说明根长密度对酸雨的响应比较大。根长密度对酸雨的响应强度表现为夏季>春季>秋季>冬季。
图2 添加酸雨对细根活根比例的影响Fig.2 The influence of added acid rain on fine root living root ratio
表2 不同季节细根生物量与酸雨酸度和硫氮比多元线性回归模型①Tab.2 Total fine root biomass of the acidity of acid rain and sulfur nitrogen than multiple linear regression model
①Y为细根生物量(g·m-2)，X1为添加酸雨pH值，X2为添加酸雨硫氮比，样品数为9。Yis fine root biomass (g·m-2)，X1is the pH-value of added acid rain,X2for sulfur nitrogen ratioof add acid rain，the sample number is 9.
图3 添加酸雨对细根根长密度的影响Fig.3 The influence of added acid rain on the fine root length density
3.5 酸雨对细根根尖密度的影响 由图4可知，各季节细根根尖密度随着酸雨pH的降低先增加后减小。pH=4.5时，各硫氮比处理根尖密度均高于对照(pH=6.6)；pH<4.5时，各硫氮比处理根尖密度均小于对照。同季节同酸度下3种硫氮比处理间差异明显，表现为5∶1>1∶1>1∶5，同酸度不同硫氮比酸处理间差异随pH降低而逐渐减小。根尖密度变化量同样非常大，春、夏、秋、冬H1相比对照根尖密度分别增加了37 943、295 731、51 694和23 428 个·m-2， L3相比对照根尖密度分别降低了63 747、237 136、66 548和38 027 个·m-2，说明根尖对酸雨的响应非常大。细根根尖密度对酸雨的响应强度表现为夏季>春季>秋季>冬季。由此可知，酸雨会改变细根根尖密度，促进效应时，硫氮比越高根尖密度增加越多，抑制效应时，硫氮比越低根尖密度下降越多。
图4 添加酸雨对细根根尖密度的影响Fig.4 The influence of added acid rain on fine root tip density
3.6 酸雨对细根平均根径的影响 由图5可知，酸雨处理下细根平均根径表现出与生物量相反的变化规律。随着酸雨pH降低，细根平均根径表现为先减小后增大。秋季pH=4.5时，L1大于对照(pH=6.6)，其他处理均小于对照；pH<4.5时，所有处理均大于对照。同季节细根平均根径表现为4.5
图5 添加酸雨对细根平均根径的影响Fig.5 The influence of added acid rain on fine root average diameter
3.7 酸雨对细根周转速率的影响 细根周转在森林生态系统碳平衡和养分循环过程中起着非常重要的作用。pH=4.5时，3种硫氮比酸处理细根周转速率均大于对照(pH=6.6)； pH<4.5时，3种硫氮比酸处理细根周转速率均小于对照。在pH为3.5时周转速率降低幅度比较小，在pH为2.5时周转速率降低幅度比较大，降低幅度接近50%。同酸度不同硫氮比酸雨处理间表现为5∶1>1∶1>1∶5。由此可知，酸雨可以改变细根周转速率；促进效应时，加快细根周转速率，抑制效应时，降低细根周转速率。
图6 添加酸雨对细根周转速率的影响Fig.6 The influence of added acid rain on fine root turnover rate
4 讨论
研究中，高pH酸雨促进细根生长，这是由于弱酸环境造成被土壤固定的养分离子部分释放，以及酸雨提供的S、N养分增加，而细根对养分又具有觅食反应(王强， 2009； 王政权等， 2008)，同时酸雨刺激部分酶、微生物活性，从而表现出促进效应。通过对土壤酸性磷酸酶活性测定发现，当添加酸雨pH为4.5时，土壤酸性磷酸酶活性达到最大值，此后随着添加酸雨pH降低而持续降低。在添加酸雨pH较低时抑制细根生长，这应该是由于pH过低时土壤环境恶化并超出根系所承受的毒害离子浓度变异范围，再加上养分的大量流失和失衡，从而对细根生长产生胁迫效应(Huangetal.， 1992)。根系处于不断的自身调节当中，促进细根生长的生态学意义在于吸收更多的养分，抑制细根生长的生态学意义在于减少对养分的吸收，从而减小酸雨对自身的胁迫。因此细根对酸雨出现不同的响应，也可能是植物自身的一种反应机制。
相同处理下，根尖密度和根长密度变化数量值非常大，而生物量变化数量值却相对很小，同时平均根径表现出与其他指标相反的变化规律，可推断： 酸雨对细根的影响效应主要在小径级(一、二级根)细根上，对高径级根(三、四、五级根)影响不显著。高pH时，刺激小径级细根大量生长，造成平均根径表观上减小，低pH时，极小径级细根生长受到抑制，留下较大径级细根，造成平均根径表观上增大。这与Eissenstant(1992)和Yanai等(1995)的理论分析结果是一致的，其通过理论分析认为最高效的用于维持的根是最细的一级根，于立忠等(2007)在对日本落叶松(Larixkaempferi)细根形态特征研究中也发现类似的规律。这主要是由于位于根系统远端的小直径细根的主要功能则是从异质性的土壤中获取必要的资源，其对水分、养分的有效性变化而做出形态和生理的反应最敏感，而高径级根则主要是养分和水分的运输功能，其对资源环境变化的敏感程度相对较弱。不同季节细根对酸雨的响应强度不同，应该与其气温、酶活性、降水量以及响应酸含量有关。
不同硫氮比酸雨对细根的影响存在明显的差异。促进效应时，酸雨硫氮比越高，促进效应越强； 抑制效应时，硫氮比越低，抑制效应越强。在酸雨pH较高时，不同硫氮比处理间差异比较大，随着pH降低，不同硫氮比处理间差异逐渐减小，说明随着pH降低，酸雨硫氮比对细根的影响力逐渐减弱。
5 结论
细根对酸雨的响应强度随季节的变化而变化，随着酸雨pH降低，酸雨对细根生长的影响表现为先促进后抑制。促进生长表现为细根总生物量增加、活根比例上升、根长、根尖密度上升、平均根径减小、细根周转加快，抑制生长表现为细根总生物量降低、活根比例下降、根长密度减小、根尖密度下降、平均根径增加、细根周转降低。氮的酸化胁迫效应强于硫,酸雨中硫氮比的降低，即氮的增加不利于细根的生长。酸雨对细根生长的影响主要作用于低级根(一、二级根)。酸雨pH和硫氮比对细根的影响存在显著交互效应，随着pH的降低，酸雨硫氮比对细根的影响逐渐减弱。
总之，酸雨pH和硫氮比的降低均会对细根产生不利影响，导致植物退化甚至大面积死亡。随着植物地下部分生物量减少，地上部分也会随之减少，造成植物碳储存降低，将对全球土壤碳储存产生重大影响。因此应加大对氮排放的控制，控制酸雨硫氮比的降低，削弱酸雨污染的危害。
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(责任编辑 于静娴)
Effects of Different Acidities and Sulfur to Nitrogen Ratios of Added Acid Rain on the Growth of Fine Roots ofQuercusacutissima
Zhao Wenrui Liu Xin Zhang Jinchi Wang Ling Xie Dejin Yuan Yingdan Wang Jinping Wang Yingxiang
(NanjingForestryUniversityKeyLaboratoryofSoilandWaterConservationandEcologicalRestorationinJiangsuProvinceCollaborativeInnovationCenterofSustainableForestryinSouthernChinaofJiangsuProvinceNanjing210037)
【Objective】The effects of different types of acid rain on the fine roots ofQuercusacutissimawere studied to provide a theoretical basis for studying the impacts of the pollution by acid rain on forest ecosystem and forest management and sustainable development.【Method】A total of 120 sample plots in a size of 2 m by 0.6 m were selected randomly 1.0 m away from the trunks ofQ.acutissimatrees, the pH of the 0-20 cm surface soil was 4.25, exchangeable Al3+and H+contents were 4.90 and 0.30 cmol·kg-1. Three types of acid solutions at 5∶1, 1∶1 ,and 1∶5 of sulfur to nitrogen ratios were prepared according to the molar mass ratio, and diluted into a gradient of three pH of 4.5, 3.5 and 2.5 in the field with the water from mountain stream, which will be used to simulate different types of acid rain. 2/3 of the monthly average rainfall in the 2002—2003 period in Nanjing was set as the total annual addition of acid rain, and then the monthly spraying amount of the acid solution was obtained according to the monthly rainfall ratio. From March 2015 to February 2016, the acid solutions were sprayed twice a month in the corresponding sample plots (half of the total each spray, not block the natural rainfall). Soil samples were collected every three months, 30 sample plots were sampled each time (sample plots were discarded after sample collection). Samples of 0-20 cm soil column were taken with soil drill, and roots ofQ.acutissimawith diameters < 2 mm were picked out and measured for all traits.【Result】When the pH of added acid rain was 4.5, the biomass of fine roots increased, the proportion of living roots increased, the length density increased, the number of root tips increased, the average root diameter decreased and the turnover rate accelerated. When the pH of acid rain was less than 4.5, the total biomass of fine root decreased, the proportion of living roots decreased, the length density decreased, the number of root tips decreased, the average root diameter increased, and the turnover rate decreased. There was a significant interaction between the pH and sulfur to nitrogen ratio on the effect of acid rain on fine roots. With the decrease of pH, the difference of different sulfur to nitrogen ratio treatments decreased gradually. The root biomass, root length, root density, root tip density and turnover rate were 5∶1 > 1∶1 > 1∶5 and the average root diameter were 5∶1 < 1∶1 < 1∶5 with the same acidity and different sulfur to nitrogen ratio treatments. The extents of responses of total root biomass, root length density, root tip density to acid rain were in the order: summer > spring > autumn > winter. The extents of responses of the average root diameter of the fine roots to acid rain were in the order: winter, spring > autumn, summer, there were no significant differences among seasons in the proportion of fine roots to living roots ratio. 【Conclusion】The response of fine roots to acid rain varied among the seasons, with the decrease of pH of acid rain, the effect of acid rain on the growth of fine roots showed promotion first followed by suppression. The effect of acid rain on the growth of fine roots was mainly limited to the very small diameter roots (first and second order roots). Interaction was found between the impacts of pH of the acid rain and the sulfur to nitrogen ratio on fine roots, with the decrease of pH, the effect of sulfur to nitrogen ratio of acid rain gradually decreased. The acidification stress of N was stronger than S, with the decrease of sulfur to nitrogen ratio of acid rain, i.e. the increase of nitrogen, was not favorable to the growth of fine roots.
Quercusacutissimastand； acid rain； sulfur and nitrogen ratio； pH-value； fine root growth
10.11707/j.1001-7488.20170418
2016-03-14；
2017-02-22。
国家自然科学基金项目(31470709)； 国家科技计划项目(2015BAD07B0405)； 江苏省优势学科(PAPD)。
S719
A
1001-7488(2017)04-0158-08
* 张金池为通讯作者。
