我国松科树种耐旱性研究进展

2017-03-07任立学冯健王骞春

辽宁林业科技 2017年3期

关键词：耐旱性樟子松种源

任立学，冯健，王骞春

（1.北票市林业局，辽宁朝阳122100；2.辽宁省林业科学研究院，辽宁沈阳110032）

我国松科树种耐旱性研究进展

任立学1，冯健2，王骞春2

（1.北票市林业局，辽宁朝阳122100；2.辽宁省林业科学研究院，辽宁沈阳110032）

该文通过对我国南、北方地区松科树种耐旱研究进展进行综述，指出我国松科树种耐旱研究存在问题并提出相应对策，这对我国松科树种耐旱研究具有重要的指导意义。

松科树种；耐旱；生理生化

随着气候变化和人类活动的影响，干旱天气频发，水分胁迫已经成为制约林木生长的主要因素之一。提高造林成活率，选择具有耐旱性高的林木品种，开展树木耐旱研究成为国际研究热点。我国干旱、半干旱地区总面积约占全国土地面积的45%，干旱已经成为制约我国林业生态建设的主要问题之一。松科树种作为我国人工林重要造林树种，开展其耐旱研究并筛选优良耐旱种源、家系和无性系用于造林，对提高我国干旱、半干旱区造林效率具有重要意义。

1 我国南方松科树种耐旱性研究进展

我国南方大部分地区是温带季风气候，夏季高温多雨，冬季温和少雨，少有旱灾发生。因此，在我国南方地区开展耐旱研究较少，研究的树种主要为马尾松，偶有云南松、加勒比松等树种。在评价方法上以生理生化指标居多，生长指标和形态指标较少。刘建兵、韩文萍等对马尾松耐旱性研究表明，轻度干旱胁迫促进马尾松苗木生长，中、重度干旱胁迫导致马尾松苗高、地径、生物量等均比对照低，即抑制马尾松苗木生长。刘建兵等以5个种源马尾松（广东信宜、浙江江山、湖南汝城、重庆黔江和湖北大悟）容器苗进行干旱胁迫处理，结果表明：中、重度胁迫下的苗高增长量、地上部分干重、地下部分干重、总干重均低于对照。综合分析后筛选出湖南、湖北、广东种源等3个种源为耐旱种源[1-2]。韩文萍等选取贵州都匀、黄平，江西崇义，湖南安化，福建漳平、龙岩，广西古蓬7个地区的马尾松为研究对象，采用盆栽控水的方式，探讨马尾松耐旱性。研究结果表明：马尾松苗高、地径等生长指标净增量除少数种源在轻度胁迫下有所上升外，总体呈现下降趋势。生理指标方面：可溶性糖、MDA、游离脯氨酸等含量和SOD活性总体呈上升趋势；硝酸还原酶活性呈下降趋势。根据上述指标筛选出漳平种源为耐旱性最佳种源，安化和崇义种源为耐旱性最差种源，其他种源居中。另外，研究表明轻度胁迫促进马尾松苗木的生长，而中、重度胁迫则抑制马尾松苗木的生长，即低促高抑[3]。袁小凤等以广西的20、23、38、75、83、127、186、456和464等9个家系和贵州台江的1个种源马尾松为研究对象，分别测定了光合作用、蒸腾作用、气孔导度、暗呼吸速率和质膜相对透性等生理指标，筛选出20号家系和台江种源为耐旱种源[4]。孙琪等对云南松苗木进行干旱胁迫处理表明：随着干旱胁迫天数的增加，云南松苗木质膜相对电导率、丙二醛、脯氨酸、可溶性糖含量及其超氧化物歧化酶活性均呈现上升趋势。云南松苗木可溶性糖和丙二醛含量变化对干旱胁迫处理响应较强。在干旱胁迫下云南松苗木膜伤害与渗透调节、酶保护同步进行，具有一定的耐旱性[5]。王永义和陈冲荣以云南松和思茅松为对照，通过测定了苗高、苗木鲜重和干重、针叶含水量等指标，探讨加勒比松耐旱性。研究结果表明：加勒比松1年生幼苗株高、鲜重和干重分别为云南松或思茅松的4～5倍、12～15倍和15～20倍。针叶含水量约为65%～70%，与云南松或思茅松相似，但加勒比松的束缚水/自由水比值为9～11，而云南松或思茅松只有5～6。干旱胁迫下，加勒比松针叶相对含水量下降较小，质膜透性较低，保水力强。叶绿素含量无变化。研究结果表明，加勒比松比云南松或思茅松更能在干旱环境中生存和生长[6-7]。

2 我国北方松科树种耐旱性研究进展

我国干旱、半干旱区主要集中在北方地区，因此，我国北方开展了大量的松科树种耐旱研究，主要树种包括油松、樟子松、落叶松和白皮松等树种。樟子松作为我国北方地区耐旱重要树种，对其耐旱研究较为深入。早在20世纪90年代，张建国等阐明樟子松属于典型的高水势延迟脱水耐旱树种[8]。进入21世纪，大量科研人员开展了樟子松耐旱机理研究。夏新莉等通过对SOD活性、MDA含量、膜脂成分和乙烯释放量等指标测定，阐明樟子松干旱胁迫下死亡的生理机制，即樟子松针叶在干旱胁迫下，膜脂过氧化，MDA明显提高，同时IUFA水平降低，并产生乙烯，这标志着酶促保护系统破坏，同时也导致针叶进一步受到伤害，最终苗木走向死亡[9]。王臣立等采用PEG处理和盆栽试验的方法开展樟子松耐旱机理研究认为，干旱胁迫下樟子松根和叶片中ABA含量的增加可降低气孔导度，并伴随蒸腾速率、净光合速率下降。1%土壤含水量可能是沙地樟子松幼苗干旱胁迫的临界值[10]。田有亮应用PV技术研究樟子松耐旱性，证明了樟子松属于耐旱性可变的树种，其对干旱气候适应的主要途径为渗透调节[11]。落叶松作为我国北方地区重要速生针叶用材树种，其耐旱性研究同样较为深入。张建国等在1993年就已经阐明落叶松属于低水势忍耐脱水树种。虽然落叶松幼树叶片抗脱水能力显著低于樟子松，但是在整个生长季π0和π100却低于樟子松，这是落叶松幼树对水分亏缺的一种适应[12-13]。其后，随着实验技术的发展，大量学者开展了落叶松耐旱的生理生化机理研究。高润梅等以当年生华北落叶松幼苗为试验材料，采用最大田间持水量的70%～80%（CK）、50%～60%（轻度干旱）、35%～50%（中度干旱）和20%～35%（重度干旱）4个处理，通过对幼苗生长、叶绿素含量、抗氧化系统和渗透调节等指标测定表明，华北落叶松当年生幼苗在轻度干旱条件下，其生长和生理作用几乎不受影响或仅受较小影响，但在中度和重度干旱条件下，其生长和生理作用受到显著影响。干旱条件下，华北落叶松幼苗采取减少地上部分生长、优先满足根系的生长策略，并启动抗氧化系统和积累脯氨酸来减轻干旱造成的伤害，具一定的耐旱性[14]。王骞春等利用盆栽试验，通过测定落叶松针叶的抗旱相关生理指标（水分饱和亏缺、相对电导率、丙二醛质量摩尔浓度、叶绿素质量分数、超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶酶活性、脯氨酸质量分数和可溶性蛋白质量浓度），并采用主成分分析法和灰色关联度分析表明，水分饱和亏缺、电导率、脯氨酸和丙二醛质量摩尔浓度可作为日本落叶松耐旱性评价的有效指标[15]。除了开展了大量落叶松耐旱机理研究外，还有学者开展了落叶松耐旱家系选择研究，如张磊对22个4年生长白落叶松种内控制授粉家系在干旱胁迫条件下的生长、光合、生理和差异表达蛋白进行研究，采用隶属函数综合评定各项指标，筛选出34×2，2×1和34×34耐旱家系[16]。除了以单一树种为研究对象进行树木耐旱研究外，很多学者采用多树种比较的方法开展树木耐旱研究。王凯等以樟子松和油松为对象，通过测定根叶形态、含水量、渗透调节物质含量、抗氧化酶活性、丙二醛含量及根系活力等指标评价这2个树种的耐旱性。结果表明：春季干旱胁迫下，樟子松比油松做出了更积极的响应，叶片和根系的响应关系不对应，干旱胁迫对油松叶片伤害更大，而对樟子松根系伤害更大[17]。白洁冰等以食松、油松和樟子松苗为研究对象，测定了针叶相对含水量、束缚水/自由水比值、保水力、清晨叶水势、蒸腾速率、质膜相对透性和丙二醛含量等水分生理指标及苗木伤害指标，并应用隶属函数值法对3树种基于以上7项指标的抗旱性进行了综合评价。3个树种耐旱性由强至弱依次为樟子松>食松>油松[18]。郭连生等应用压力室技术和PV曲线法，对樟子松等7个树种中龄树木进行了2年的测定研究。用树木年生长周期中πp最小值作为评定指标，其耐旱性由强到弱依次为：樟子松、侧柏、油松、杜松、白杆、白榆、青杨[19]。王森等研究表明，在长白山地区樟子松、红松、长白松等针叶树种耐旱性优于黑桦、春榆、色木槭、糠椴、紫椴、水曲柳、核桃楸、黄波罗等阔叶树种。段瑞兵得到了同样的结论，其研究认为东北地区各树种耐旱排序为：红松>兴安落叶松>黄波罗>蒙古栎>核桃楸>白桦>春榆>水曲柳[20]。白重炎等对9种松属植物针叶的表皮厚度、角质层厚度、下皮层层数、气孔距离及叶肉厚度5项指标进行测定，并采用隶属函数值分析法表明，9种松属植物抗旱性强弱顺序为：美人松>奥地利黑松>樟子松>班克松>西黄松>白皮松>小粒赤松>欧洲黑松>华山松[21]。

3 我国松科树种耐旱性研究存在问题及对策

①松科各树种耐旱研究参差不齐，应开展更广泛的松科树种耐旱研究。上述松科树种耐旱研究进展表明，我国松科树种耐旱研究主要集中在马尾松、樟子松、落叶松等个别树种，而在我国干旱、半干旱地区人工林营造中占有重要地位的油松、白皮松等树种的耐旱性研究较少。因此，应加大松科其他树种耐旱性研究力度，为我国干旱、半干旱地区筛选出更多适合的造林树种[22-24]。

②松科树种耐旱生理生化机理研究较多，应加强分子耐旱机理研究。我国松科树种耐旱的生长、形态和生理生化研究较多，系统阐明了马尾松、樟子松等树种耐旱机理。但是，有关松科树种的分子机理研究较少。何彩云等通过对干旱与高温胁迫下华山松、油松、白皮松和樟子松差异蛋白的分析，共得到32个显著差异表达的蛋白，质谱分析鉴定出涉及光合作用、能量代谢、渗透调节、蛋白形成、信号转导等方面15个有意义的蛋白[25]。随着分子技术的发展，在松科树种耐旱机理研究中应使用诸如分子标记技术、基因克隆技术、高通量测序技术等分子技术，阐明松科树种耐旱分子机理，辅助筛选耐旱种源、家系和无性系。

③松科树种耐旱良种较少，应加强耐旱育种研究。在我国松科树种耐旱研究中，多以机理研究为主，少有良种选育研究，只有马尾松开展了种源选择、落叶松开展了家系选择，但获得的良种数量与生产实际需求仍有很大差距。因此，应加强松科树种耐旱育种技术研究，将生长、生理生化、分子等指标和技术相结合，加大我国松科树种耐旱性良种选育技术研究。

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