辣椒虫传病毒病及其介体昆虫的研究现状

朱春晖 郑井元

（1.湖南省植物保护研究所， 长沙 410125； 2. 湖南省蔬菜研究所， 长沙 410125）

病毒病是辣椒生产中最为严重的几种病害之一。辣椒感染病毒病后，出现植株矮化，叶片蜷缩、黄化、花叶，果实畸形等症状，轻者减产20%～30%，严重者减产60%～70%，被感染的果实完全丧失商品性。早期幼苗被浸染的植株，可造成绝收[1]。

辣椒病毒病是植物病毒所引起的系统性侵染病害，毒源有十几种，其中我国最主要的毒源是黄瓜花叶病毒（Cucumber mosaic virus，CMV）、辣椒轻斑驳病毒（Pepper mild mottle virus，PMMoV）、烟草花叶病毒（Tobacco mosaic virus，TMV）、马铃薯Y病毒（Potato virus Y，PVY）、马铃薯X病毒（Potato virus X，PVX）、番茄斑萎病毒（Tomato spotted wilt virus，TSWV）等[2]。发病的辣椒植株一般由两种或者多种病毒复合侵染。

辣椒虫传病毒病感病植株田间症状十分复杂[3]。常见的发病症状有4种类型：一是花叶型，症状是叶片和果实出现不规则褪绿、斑驳，植株生长正常，严重时叶片和果实畸形皱缩，植株矮化，果实变小，僵化；二是黄化型，叶片变黄，严重时植株上部叶片全变黄色，形成上黄下绿，植株矮化并伴有明显的落叶；三是坏死型，顶部幼嫩部分变褐坏死，叶片和果实变褐黄化、坏死，枝条上条纹状坏死，严重时整株枯干；四是畸形型，叶片蕨叶，线条状，植株变短、叶片簇生，果实表面有绿色不均的花斑和疣状突起。

传毒介体昆虫在辣椒虫传病毒侵染过程中起着极其重要的作用。大多数病毒的传播、扩散和侵染需要借助介体昆虫，这些介体昆虫主要是蚜虫、蓟马、粉虱等。因此，研究介体昆虫的种类、生物学特性、传毒机理并对其进行综合防治，是控制辣椒虫传病毒病发生流行的一种主要方法和措施。

1 辣椒虫传病毒病介体昆虫的种类及其传毒特性

1.1 蚜虫

在植物病毒病传毒介体昆虫中，蚜虫是最主要的传毒介体。同样，传播辣椒虫传病毒病的主要昆虫介体也是蚜虫。辣椒上十几种虫传病毒病原中，大部分可由蚜虫传播，包括几种发生严重、分布广泛的重要的辣椒病毒病原，如黄瓜花叶病毒（Cucumber mosaic virus,CMV）、马铃薯Y病毒（Potato virus Y，PVY）、烟草蚀纹病毒（Tobacco etch virus，TEV）和辣椒脉斑驳病毒（Chilliveinal mottle Virus，ChiVMV）等。作为传毒介体的蚜虫种类繁多，不同的种对辣椒病毒病的传毒效能、传毒特性又各不相同。1.1.1 传播病毒的蚜虫种类 传播辣椒病毒病的蚜虫的种类较多，主要有：桃蚜（Myzuspersicae）、棉蚜（Aphis gossypii）、花生蚜（Aphis craccivora）、卷叶蚜（Aphis spiraecola）、玉米蚜（Rhopalosiphummaidis）、茶二叉蚜（Toxopteracitrida）、狗尾草蚜（Hysteroneurasetariae）等[4]。其中棉蚜（Aphis gossypii）和桃蚜（Myzuspersicae）分布广、影响大、为害重，特别是有翅蚜虫给病毒的防治带来较大困难。

蚜虫的生物学是所有辣椒传毒介体中最为特殊的。主要体现在：一是它具有两性生殖与孤雌生殖两种生殖方式，这种方式随着季节的变化呈周期性的交替；二是同一种蚜虫如桃蚜同时具有全周期型（两性生殖与孤雌生殖的世代交替）和不全周期型（全年营孤雌生殖）两种生活史类型。生物学的差异对传毒至关重要，桃蚜不仅作为辣椒，而且作为其他许多种作物病毒病的传毒介体，其生物学和生态学已有许多人作过系统的研究[5-8]。

1.1.2 蚜虫的传毒特性 蚜虫传毒分为持久性和非持久性。持久性传毒是蚜虫饲毒时间较长，介体饲毒后病毒随唾液吸入到肠道，渗透肠壁进入血淋巴，最后循回到口器的唾液腺里，取食时随唾液进入植物体内。持久性传毒须经一定时期循回期才能传毒，有的病毒在虫体内能增殖，一次获毒后可终生传毒；有的还可经卵传毒给下一代，又称增殖性传毒，病毒多在韧皮部内增殖，不可进行汁液摩擦接种。黄症病毒科的辣椒黄脉病毒（Pepper vein yellows virus，PeVYV）和马铃薯卷叶病毒属（Polerovirus）成员等病毒都是由蚜虫以持久方式传播[9]。

非持久性病毒是指传毒介体在病株上取食获毒后，病毒依附于口针里，在未发病植株上取食时随同排出的唾液进入寄主植物体内，由于病毒在介体内没有循回期，获毒后即可接种传毒，同时也很快丧失传毒能力。非持久性传毒介体持毒期短，一般在4 h以内。这种蚜虫携带的病毒在介体体内没有循回期，由于传毒时间很短，饲育期延长也会降低传毒效率。CMV、蚕豆萎蔫病毒（Broad bean wilt virus，BBWV -2） 等病毒是蚜虫非持久性传播。

1.2 蓟马

1.2.1 传播病毒的蓟马种类 传播病毒的蓟马介体种类有西花蓟马（Frankliniellaoccidentalis）、烟褐花蓟马（Franklinilellafusca）、梳缺花蓟马（Fanklinilellaschultzei）、台湾花蓟马（Franklinilellaintonsa）、 花 蓟 马（Franklinilellabispinosa）、首花蓟马（Franklinilellacephalica）、禾花蓟马（Franklinilellagemina）、日本花蓟马（Thripssetosus）和葱蓟马（Thripstabaci）等。其中西花蓟马又称苜蓿蓟马，是主要的病毒病传播介体，属于缨翅目（Thysanoptera）、蓟马科（Thripidae）、花蓟马属（Frankliniella）[10]。19世纪90年代前后在美国首次发现西花蓟马，随后在全球性贸易大环境下伴随着园艺作物、蔬菜和种子等的运输而逐渐扩散成为世界性害虫之一。

目前，西花蓟马已在60多个国家或地区发生和为害。2003年张友军等[11]首次在北京市郊区大棚辣椒上发现西花蓟马，随后陆续在我国山东、浙江、云南、宁夏等多个省份发现。西花蓟马为多食性、过渐变态昆虫，寄主范围非常广，包括蔬菜、花卉和经济作物等。西花蓟马的雌性是单倍体，雄性为二倍体，因此西花蓟马既可进行孤雌生殖又可进行有性生殖，并且拥有非对称口器，采用锉吸式摄取食物，通过吸取植物表皮细胞和叶肉细胞物质而对植物造成不同程度的损伤。由于西花蓟马不仅为害寄主，还可携带病毒和传播扩散病毒，更加重了寄主的为害，给农业生产造成了严重的经济损失。1.2.2 蓟马的传毒方式 西花蓟马刺吸植物的方式有非摄取式、短摄取式和长摄取式3种。短摄取和长摄取方式均能摄取叶片细胞的物质从而对植物细胞造成损伤，非摄取方式对植物细胞的损害较小。蓟马主要通过非摄取方式传播病毒。

蓟马主要传播辣椒的番茄斑萎病毒病（TSWV），只有若虫能获毒，病毒只在成虫体内越冬，但是成虫和若虫均能传毒[12-14]。

1.3 烟粉虱

1.3.1 烟粉虱的种类 烟粉虱（Bemisiatabaci-Gennadius），又称棉虱或甘薯粉虱，属半翅目（Hemiptera）粉虱科（Aleyrodidae），是一类刺吸式口器的小型昆虫，广泛分布于热带和亚热带地区[15]。

烟粉虱一生经历卵期、若虫期（共4龄）和成虫期，通常把4龄若虫后期不再取食的阶段称为“伪蛹”。除1龄若虫可短距离爬行外，其他各龄若虫足退化，一般固定在叶背取食。烟粉虱通过若虫和成虫取食植物汁液、分泌蜜露诱发煤污病、传播病毒以及引起植物生理异常等方式，为害蔬菜、花卉、棉花、烟草等农作物[16]。我国当前已报道的烟粉虱隐种有15个，包括13个本地种和2个全球入侵种[17]。1.3.2 烟粉虱的传毒方式 烟粉虱以半持久的方式传播双生病毒，是辣椒病毒介体昆虫中比较特殊的一类。烟粉虱获毒后有一定的潜育期，但病毒在介体体内并不增殖。烟粉虱对双生病毒的获取、传播及存留等方面有其独特性[18]。已报道的烟粉虱获毒最短时间是15 min。潜伏期（孵化期）为4～10 d，时间长短取决于宿主植物种类。宿主植物在获毒后22～30 d具有最大的病毒感染性，但有时会有保留病毒的时间限制。烟粉虱不会将病毒传给下一代。

烟粉虱对双生病毒的传毒效率除了随其获毒及传毒时间的延长、传毒烟粉虱个体数量的增加以及病毒体浓度的增加而提高外，还与烟粉虱的龄期及性别有关。双生病毒除了由粉虱直接传播外，还可通过烟粉虱交配及经卵携带等方式在烟粉虱个体和代际间进行传播。此外寄主植物、双生病毒中的一些特殊蛋白、烟粉虱内共生菌产生的GroEL蛋白，也可影响烟粉虱携带的双生病毒种类及传毒效率。同时，双生病毒又可对烟粉虱的发育、存活和生殖产生不利或有利的影响[20]。

烟粉虱除了传播双生病毒，还可传播黄化曲叶病毒。近年来，番茄黄化曲叶病毒病逐年加重，蔓延十分迅速，因此严防烟粉虱，是控制番茄等蔬菜黄化曲叶病毒病发展蔓延的主要措施之一[19]。

2 针对介体昆虫传毒的辣椒病毒病的综合防治方法

辣椒病毒病主要采用抗病品种和化学药剂进行防治，但对非持久性病毒病（如蚜虫为介体传毒的，只短短几秒即可完成获毒传毒过程），用高效杀蚜剂灭蚜，也得15 min以上才能达到杀蚜90%的效果，因而化学杀蚜剂无法从根本上防止蚜虫传毒[21]。因此，辣椒病毒病的防治应采取“预防为主、综合防治”的植保策略，采用抗病品种、病毒病防治药剂、病毒病传播介体昆虫杀虫剂等化学药剂结合农业防治与栽培管理等措施进行综合防控。

2.1 选用抗病品种

品种间发病程度差异较大，普遍情况下辣味椒比甜味椒抗病，尖椒品种或牛角椒品种比灯笼形品种抗病，果实朝天型辣椒品种比朝地品种抗病。

2.2 种子消毒

种子用清水浸泡3～4 h后，放入10%磷酸钠或0.1%高锰酸钾中浸泡20～30 min，再用清水冲洗干净，可杀灭种子中携带的病毒。

2.3 栽培防病

2.3.1 作物套种防蚜 在辣椒定植后，开花结果初期，采取每隔4行种植1行玉米的间作方式。利用玉米的高大株型，起到诱蚜的作用。

2.3.2 纱网育苗防蚜 早春育苗的辣椒苗龄需70～ 80 d，早春播种后，先在拱架上覆盖一层40～45筛目的白色纱网，再用塑料膜覆盖增温，可起到很好的防病毒侵染效果。白色纱网即可以防止蚜虫接触幼苗，又可驱避蚜虫。同时有纱网阻隔，也可减少其他媒介接触幼苗传染病毒的可能性。

2.4 药剂防治

2.4.1 药剂防治介体昆虫 采用药剂防治介体昆虫应根据田间介体昆虫的虫口基数、发病情况、天气状况等因素灵活选择化学杀虫剂。化学杀虫剂优先选择农业部或各级农委推荐的有害生物科学用药推荐目录中的产品。

蚜虫一般用吡蚜酮、啶虫脒、噻虫嗪、吡虫啉、烯啶虫胺、鱼藤酮等药剂。吡啶类非杀生性杀虫剂，具有内吸活性和触杀作用，对多种作物的刺吸式口器害虫表现出优异的防治效果。

烟粉虱用啶虫脒、噻虫嗪、吡虫啉、氟啶虫胺嗪、氟虫胺等药剂防治，当烟粉虱成虫0.5头／株以下时，可用拟青霉、蜡蚧轮枝菌和白僵菌等生物菌药生物防治[19]。发生严重时棚室用熏蒸与喷雾交替用药方式治虫，药剂要轮换使用，以免产生抗药性。且着重喷成虫、若虫、卵着生的叶背面，宜在早晨用药，间隔7 d，连喷3～4次，以压低虫口发生数量。

蓟马防治一般于春季和夏季用70%吡虫啉可湿性粉剂12 000～13 000倍液或3%的啶虫脒乳油1 500～2 500倍液喷雾，在蓟马若虫期和成虫期每隔3～5 d喷药一次，重复2～3次。另外2.5%菜喜，10%除尽，1.8%阿维菌素，70%艾美乐WP，20%啶虫脒等都可作为防治西花蓟马的田间药剂[23]。

2.4.2 药剂防治病毒病 病毒病一般早期喷药进行预防控制，或者在病害发病初期喷药，发病严重或者后期药剂防治几乎没有效果。在发病前或者病害发生初期，用盐酸吗啉胍·乙酸铜、氨基寡糖素等喷雾，或者辣椒病毒展叶灵750倍液，加爱多收6 000倍液喷雾。连续喷雾3次，每次间隔5 d。

3 虫传辣椒病毒病介体昆虫的防治展望

作物病毒病防控的关键在于对介体传毒昆虫的限制，但目前对昆虫介体传毒机制尚不十分明了，对传毒介体昆虫种类、生物学特性、专化性及其与田间生态系统的相互适应性尚无系统性研究成果，因此对介体昆虫的有效防控措施目前仅能依靠化学药剂，这些现状为我们未来的研究提出了挑战。培育作物抗虫新品种、筛选和研发防止介体昆虫传毒药剂、构建介体昆虫预测预报网络等措施是应对介体昆虫传毒的有效方法。然而，作为生物长期进化过程中形成的一种特殊的相互依存、相互适应的关系，介体昆虫与虫传病毒之间不仅仅是一种机械的携带与被携带的关系，更是有许多有侍我们进一步研究的内在的必然联系，比如寄主、昆虫、病毒之间的生物学行为、环境适合度、进化适应性等。对介体传毒昆虫生物进化演变、生态学机制、传毒机制及分子生物学等方面的深入研究，将有助于我们构建综合防治介体传毒昆虫的新方法。

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