浙江榧属植物叶片变异及其分类学意义

滕童莹， 潘成椿， 刘菊莲， 陈子林， 谢文远， 金孝锋

(1. 杭州师范大学生命与环境科学学院, 浙江 杭州 310036; 2. 浙江九龙山国家级自然保护区, 浙江 遂昌 323300;3. 浙江省大盘山国家级自然保护区, 浙江 磐安 322300; 4. 浙江省森林资源监测中心，浙江 杭州 310020)

浙江榧属植物叶片变异及其分类学意义

滕童莹1， 潘成椿2， 刘菊莲2， 陈子林3， 谢文远4， 金孝锋1

(1. 杭州师范大学生命与环境科学学院, 浙江 杭州 310036; 2. 浙江九龙山国家级自然保护区, 浙江 遂昌 323300;3. 浙江省大盘山国家级自然保护区, 浙江 磐安 322300; 4. 浙江省森林资源监测中心，浙江 杭州 310020)

榧属Torreya植物为国家保护植物，浙江现知有3种、1变种.通过对浙江榧属植物叶片长度、先端和基部形态的观察和测量，分析其变异式样，并结合其他形态性状探讨了其分类学意义.结果如下：1)叶片长度在4个分类群之间均为显著差异，但巴山榧T.fargesii和榧树T.grandis之间、九龙山榧T.grandisvar.jiulongshanensis和长叶榧T.jackii之间的形象化柱状图均呈现不同程度的重叠；2)叶片先端形态在榧树、巴山榧、长叶榧3个种稳定，九龙山榧渐尖和急尖均存在，但在个体中稳定；3)叶片基部形态在所观测的4个分类群中都是稳定的；4)九龙山榧叶片长度在居群内和不同居群间均显示较大变异；5)叶片长度、先端和基部形态是有用的分类性状，并据此将九龙山榧作为种级处理.

榧属；九龙山榧；叶片性状；变异式样；分类学意义

0 引 言

榧属Torreya植物为红豆杉科Taxaceae的常绿乔木，东亚-北美洲际间断分布，据记载共7种，其中东亚有5种、2变种，北美有2种[1-5].我国有野生榧属植物4种、2变种，自横断山区分布至华东，另有从日本引入栽培的T.nucifera[1].榧属为古老珍稀的孑遗植物，具有重要经济、科学研究价值，全部野生种(包括变种)均被列为国家二级保护[6].

浙江有榧属植物2种、1变种[2,7]，其中榧树T.grandis分布很广，经长期选育后，选出了香榧T.grandis‘Merrillii’这样种子大、品质佳、产量丰的优良类型，种子炒熟后为著名的干果，以诸暨的“枫桥香榧”最为有名.张宏伟等[8]报道了浙江新记录巴山榧T.fargesii.浙江的榧属植物种类虽然不多，但在遂昌九龙山发现的、被命名为榧树的变种的九龙山榧T.grandisvar.jiulongshanensis的类型，形态上接近榧树和长叶榧T.jackii，其分类地位和亲缘关系是值得研究的问题.经野外调查，将磐安花溪、丽水莲都、松阳安民和天台石梁的一些零星分布的个体均鉴定为九龙山榧，因很少采集到种子标本，所依据的大多是叶片长度.

我国榧属植物的分类，种子胚乳是否向内深皱是十分重要的性状[6]，但采集标本有时很难采到带种子的，叶片的形态成为榧属植物分类另一个极其重要的依据，例如叶片先端和基部形状，尤其是叶片长度.但是叶片长度在种内的分化类型呈现连续的数量性状变异，不好掌握.通过对形态性状变异的统计分析，能很好地解决复合体的分类问题，如长果婆婆纳veronicaciliata[9]、庭藤Indigoferadecora[10]、毛叶石楠Photiniavillosa[11]、短葶山麦冬Liriopemuscari[12]和胡枝子Lespedezabicolor[13]等.

通过对浙江榧属的大量标本形态观察、叶片长度测量统计分析，拟解决以下问题：1)叶片的变异式样在浙江产的各个种中是否具有分类学意义；2)九龙山榧的分类地位如何，不同产地个体的叶片是否存在差异；3)磐安花溪类群个体数量较多，种子与九龙山榧差异大，叶片长度是否也存在差异.这可以为探讨我国四川榧T.parvifolia和云南榧T.fargesiivar.yunnanensis(有时也作为独立的种处理)的分类地位提供借鉴作用.

1 材料与方法

1.1 材料来源

分析用的数据均来源于采自浙江的腊叶标本，除了作者采集的大多数标本以外，还查阅杭州植物园标本馆的相关种.其中巴山榧5个个体采自浙江临安昌化，九龙山榧除采自模式产地遂昌的3个个体以外(先后有6号标本)，还有磐安花溪6个个体，丽水莲都、松阳安民和缙云大洋山各1个个体.榧树和长叶榧在浙江分布较广，在采集的标本中随机选出不同产地不同号的用于分析，每1号标本视为1个个体(九龙山榧除采自遂昌王村口的3个个体以外，在标本馆测量的3号标本因无对应的信息，视为3个不同的个体).

1.2 测量方法

榧属植物的叶片边缘常反卷，因此只分析叶片长度的变异.用精度为0.01 mm的游标卡尺测量叶片长度，叶片先端和基部的形态在体视镜下观察记录.

1.3 数据统计

采用IBM SPSS Statistics 20软件对所得数据进行常规的统计分析，得到各个种的最大值、最小值、平均值和标准误等，并进行种间、九龙山榧不同居群(产地)间的单因素方差分析.采用STATISTICA软件统计各种的叶片长度数据在不同分布区间的频度.用SigmaPlot 10.0作叶片长度分布的形象化柱形图、九龙山榧不同居群叶片长度变异图.

2 结果与分析

2.1 叶片长度的变异

浙江榧属植物3种、1变种的叶片长度变异详见表1和图1，可以粗略地将这4个类群分成短叶片类型(包括巴山榧和榧树)、长叶片类型(包括长叶榧和九龙山榧).巴山榧叶片长度在6.56～29.94 mm之间，平均值为12.42 mm，所测量的779枚叶片中，长度测量值大多在10～15 mm之间，变异较小；榧树的叶片长度在7.02～36.56 mm之间，平均长度为17.50 mm，长度测量值在15～20 mm之间的最多，占51.61%，10～15 mm和20～25 mm之间的各占24.25%和20.03%.虽然统计显示巴山榧叶长显著短于榧树，但叶长形象化柱状图显示有较大部分的重叠.

图1显示九龙山榧和长叶榧的叶片长度变异较大，但统计显示两个也存在显著差异.九龙山榧叶片长度在10.99～69.77 mm之间，叶片长度通常在30～50 mm之间；长叶榧的叶片长度26.03～136.34 mm之间，但大多在70～85 mm之间.

2.2 叶片先端和基部形态的变异

所观察的榧属3种、1变种叶片先端和基部的形态见表1.叶片先端可分为急尖和渐尖，均有细针刺.榧树和巴山榧叶片先端均为急尖，长叶榧的叶片先端均为渐尖.但九龙山榧大多为渐尖，有时为急尖.

观察发现叶片基部形态榧树为近圆形，两侧不对称；巴山榧叶片基部宽楔形，两侧稍不对称；九龙山榧和长叶榧叶片基部楔形，两侧近对称.叶片基部形态变异小.

表1 浙江榧属植物叶片变异统计Tab. 1 Statistical analysis of leaf variation of Torreya plants in Zhejiang

图1 浙江榧属3种1变种叶片长度的形象化柱形图Fig. 1 Pictorialized column diagram of leaf length offour Torreya taxa in Zhejiang

A: 最小值; B: 最大值; C-D: 标准差; M: 平均值.图2 九龙山榧不同居群叶片长度变异Fig. 2 Variation of leaf length of Torreya grandisvar. jiulongshanensis

2.3 九龙山榧不同产地叶片的变异

九龙山榧的叶片长度介于榧树和长叶榧之间，以往作为榧树的变种.从遂昌、磐安花溪、松阳安民、丽水莲都和缙云所采集的情况看，在磐安花溪分布较为集中，其他仅采到极少量的个体.不同产地的九龙山榧叶片长度变异情况见表2、图2，其叶片长度在居群内均有变异，不同居群间也有交叉重叠.叶片先端在遂昌的居群有变异，王村口2个个体叶片全为急尖，观测叶片数527枚，占总数的17.32%，其他的个体叶片全为渐尖(表1)，而且同一个个体的叶片先端形态是稳定的.

表2 九龙山榧不同居群叶长性状统计表Tab. 2 Statistical analysis of leaf length of Torreya grandis var. jiulongshanensis

3 结 语

3.1 叶片变异及其分类学意义

从浙江所产的野生榧属植物中，榧树和巴山榧为短叶片类型，前者的叶片长度0.7～3.6 cm，先端急尖，基部近圆形且两侧不对称；后者叶片长度在0.6～3.0 cm之间，先端急尖，基部宽楔形而两侧稍不对称.长叶榧和九龙山榧属长叶片类型，长叶榧叶片长度在2.6～13.6 cm之间，先端渐尖，基部楔形而两侧近对称；九龙山榧叶片长度在1.1～7.0 cm之间，先端大多渐尖(在遂昌王村口的2个个体为急尖)，基部楔形且两侧近对称.从叶片先端和基部形态看，榧属、巴山榧和长叶榧均较稳定.

但从遂昌王村口的3个个体观察和采集看，叶片先端急尖的有2个个体(1株为雌株，1株为雄株)，叶片长度分别在1.3～3.1 cm和1.6～5.8 cm之间，另1个个体亦为雄株，叶片长度在2.2～5.2 cm之间.叶片长度的变异统计看，4个分类群互相均差异极显著.形象化柱状图显示榧树和巴山榧叶片长度有较明显的重叠，而与长叶榧和九龙山榧分化较明显.此外，胚乳是否向内深皱也是分类的重要性状，除了榧树种子的胚乳微皱外，其他均为深皱.

综合而言，叶片的形态性状可以作为榧属分类的依据.

3.2 九龙山榧不同产地个体的形态变异

九龙山榧的统计数据大多来自野外的独立个体，其中磐安花溪6个个体、松阳安民1个个体、丽水莲都1个个体、缙云1个个体，遂昌的6个个体间叶片长度虽有分化，但显示有交叉过渡.其中，遂昌王村口的2个个体叶片先端为急尖，不同于其他的.

就目前的采集看，九龙山榧的个体数量少，分布零星，加上植物为雌雄异株，能采到种子的仅遂昌王村口和磐安花溪.尽管如此，这给物种分类带来了极大的帮助.两者种子的胚乳虽然均为深皱，但外形差异甚大，遂昌王村口居群的种子为倒长卵球形，宽不及1.5 cm，两头尖，磐安花溪居群的种子倒卵球形，宽1.6～2.4 cm，两头圆钝，且表面多凹槽.磐安花溪的居群是否代表了不同的种，有待进一步研究.至于松阳安民、丽水莲都、缙云的少量个体，至今未见种子，基于多基因片段测序的聚类分析结果，或许可以作为分类的参考.

3.3 遂昌的九龙山榧应为独立的种

采自遂昌的九龙山榧(为模式标本产地)，原作为榧树的变种Torreyagrandisvar.jiulongshanensis发表.本研究表明，其叶片长度显著长于榧树，先端渐尖或急尖，基部楔形，加之其种子的胚乳深皱，区别甚大，应作为独立的种处理.现作新组合如下：

九龙山榧Torreya jiulongshanensis (Z. Y. Li, Z. C. Tang et N. Kang) C. C. Pan, J. L. Liu et X. F. Jin, comb. et stat. nov. Basionym:T.grandisFort. ex Lindl. var.jiulongshanensisZ. Y. Li, Z. C. Tang et N. Kang in Bull. Bot. Res., Harbin 15(3): 356. 1995. Type: Zhejiang (浙江), Suichang (遂昌), Mount. Jiulong (九龙山),Z.Y.LietZ.C.Tang(李志云, 汤兆成) 9009 (holotype, PE!).

[1] 郑万钧,傅立国.中国植物志：第七卷[M].北京：科学出版社,1978.

[2] 康宁,汤仲埙.榧属分类学研究[J].植物研究，1995,15(3):349-362.

[3] FUL G, LI N, MILL R R. Taxaceae[M]// WU Z Y, RAVEN P H, HONG D Y. Flora of China: vol. 4. Beijing:Science Press & St. Louis:Missouri Botanical Garden Press,1999:89-96.

[4] FARJON A. World checklist and bibliography of conifers[M].2nd ed. London: Royal Bot. Gard., Kew Publishing,2001.

[5] 易同培,杨林,隆廷伦.榧属(红豆杉科)一新种——四川榧[J].植物研究,2006,26(5):513-515.

[6] 孙孟军,邱瑶德.浙江林业自然资源：野生植物卷[M].北京:中国农业科学技术出版社,2002:75-78,170-176.

[7] 郑朝宗.浙江种子植物检索鉴定手册[M].杭州:浙江科学技术出版社,2005:12.

[8] 张宏伟,周莹莹,杨王伟,等.浙江种子植物新资料(IV)[J].浙江大学学报(理学版),2013,40(5):570-573.

[9] 洪德元.婆婆纳属长果婆婆纳群的统计分类处理[J].植物分类学报,1978,16(3):20-24.

[10] 徐炳声,方云亿,王超,等.庭藤种综内分类群间变异样式的相关性[J].植物研究,1983,3(1):9-23.

[11] 徐炳声,李林初.毛叶石楠种群蜡叶材料的定量分析[J].植物分类学报,1980,18(3):259-265.

[12] 徐炳声,李林初.短葶山麦冬种群分类问题的探讨[J].植物分类学报,1981,19(4):456-461.

[13] 徐炳声,李学禹,顾德兴.胡枝子种内地形梯度变异的分析[J].植物分类学报,1983,21(3):306-318.

Leaf Variation ofTorreyaPlants in Zhejiang and its Taxonomic Implications

TENG Tongying1, PAN Chengchun2, LIU Julian2, CHEN Zilin3, XIE Wenyuan4, JIN Xiaofeng1

(1. College of Life and Environmental Sciences, Hangzhou Normal University, Hangzhou 310036, China; 2. Zhejiang Jiulongshan National Natural Reserve, Suichang 323300, China; 3. Zhejiang Dapanshan National Natural Reserve, Pan’an 322300, China;4. Forest Resources Monitoring Center of Zhejiang Province, Hangzhou 310020, China)

The species of the genusTorreyaare endangered and protective plants in China, and three species with one variety are recorded in Zhejiang. Based on the observation of leaf apex and base, together with the measure of leaf length, the variation patterns of these characters are analyzed, and the taxonomic significances are discussed in the present paper. The results are mainly as following: Leaf length shows all significant differences among the four taxa, whileT.fargesiiandT.grandis,T.grandisvar.jiulongshanensisandT.jackiiare both more or less overlapped in the pictorialized column diagram. The shapes of leaf apex inT.fargesii,T.grandisandT.jackiiare all stable, while those ofT.grandisvar.jiulongshanensisare acuminate or acute. The shapes of leaf base in the four taxa are all stable. Leaf length ofT.grandisvar.jiulongshanensisshows considerably variable both in populations and among populations. A new combination,Torreyajiulongshanensis, is proposed here.

Torreya;T.jiulongshanensis; leaf morphology; variation pattern; taxonomic implication

2016-04-10

浙江省野生植物资源调查、建档、编纂及《浙江植物志》(第二版)编著项目(335010-2015-0005).

金孝锋(1978—),男,教授,博士,主要从事植物分类与系统进化研究.E-mail:docxfjin@163.com

10.3969/j.issn.1674-232X.2017.01.003

Q949

A

1674-232X(2017)01-0009-04