水稻抗性基因Pi对福建省稻瘟病菌优势菌群的抗性分析

阮宏椿石妞妞杜宜新甘林杨秀娟代玉立陈福如,∗

(1福建省农业科学院植物保护研究所,福州350013;2福建省作物有害生物监测与治理重点实验室,福州350001;∗通讯联系人, E-mail:chenfuruzb＠163．com)

水稻抗性基因Pi对福建省稻瘟病菌优势菌群的抗性分析

阮宏椿1,2石妞妞1,2杜宜新1,2甘林1,2杨秀娟1,2代玉立1,2陈福如1,2,∗

(1福建省农业科学院植物保护研究所,福州350013;2福建省作物有害生物监测与治理重点实验室,福州350001;∗通讯联系人, E-mail:chenfuruzb＠163．com)

【目的】抗病品种的合理利用和布局是实现水稻抗瘟持久化的关键因子之一。为明确水稻24个抗性基因在福建省的抗病性及其应用前景,【方法】首先分别采用全国稻瘟病菌生理小种鉴别品种和CO39近等基因系来鉴定2012-2015年间从福建省各稻区种植的普感品种丽江新团黑谷上采集的347株稻瘟病菌单孢菌株的生理小种类型和致病型,再测定24个抗性基因对福建省稻瘟病菌的抗性。【结果】根据全国稻瘟病菌生理小种鉴别品种对菌株的抗感反应,可将供试稻瘟病菌的生理小种划分为6个群36个生理小种,其中ZA、ZB和ZC为主要种群,ZC15、ZD7和ZB15为优势生理小种。根据CO39近等基因系的接种结果,将供试稻瘟病菌划分为17个致病类型,其中I34．1为优势致病型。供试的24个抗性基因对347株福建省稻瘟病菌菌株的抗性频率不同,抗谱为9．80%～89．91%。其中,Pi-km、Pi-7(t)、Pi-9(t)、Pi-kp、Pi-k、Pi-kh、Pi-z5和Pi-ta (1)等8个抗性基因的抗病性较强,抗谱均高于70．00%。【结论】说明这8个抗性基因在福建省具有较好的应用前景,育种时可以考虑联合利用这些抗性基因。同时,实验结果表明,这8个抗性基因对主要生理小种的抗谱和主要致病型的抗谱均值高于69．00%,与其对所有测试菌株的抗谱吻合。说明利用稻瘟病菌的优势种群或优势致病型来鉴定水稻品种的抗病性是可靠的。

稻瘟病菌;生理小种;致病型;抗性基因;抗谱

稻瘟病是我国各水稻产区最主要的病害之一,在水稻整个生育期均可发生,对水稻的产量和品质均可造成严重的影响[1]。当前,防治稻瘟病最经济有效的方法是选育和种植抗病品种,但是某一抗病品种单一、大面积种植后,寄主的定向选择压力导致稻瘟病菌群体的组成发生变化,造成品种的抗瘟性下降,最终导致抗性丧失[2,3]。根据Flor的基因对基因学说,从病原菌-寄主互作的观点出发,了解田间稻瘟病菌的群体组成、分布和变化趋势,挖掘和利用水稻抗性基因,明确抗性基因对稻瘟病菌群体的抗病性,通过抗性基因的合理使用和布局,保持稻瘟病菌群体的相对稳定,对防治稻瘟病具有重要的意义[4,5]。20世纪60年代以来,世界各国的科学家广泛开展稻瘟病抗性基因的发掘和利用研究,随着分子生物学技术的引入,Pi-9、Pi-33等优异抗性基因不断被发现、鉴定和克隆[6]。已经报道了84个抗稻瘟病位点主效基因,其中Pi-1(2)、Pi-k、Pi-kp、Pikh等24个基因已被成功克隆,为抗瘟育种奠定了基础。抗性基因对稻瘟病菌的抗性存在地域差异,为明确近年来福建省稻瘟病菌群体组成及其变化和抗性基因对其优势菌群的抗性,本研究采用全国统一生理小种鉴别品种和CO39近等基因系鉴定了2012-2015年从福建省各稻区丽江新团黑谷感病品种上采集的347株稻瘟病菌单孢菌株的生理小种类型和致病型,并分析了抗性基因对福建省稻瘟病菌优势菌群的抗性,以期为水稻抗性基因的合理使用、分子聚合育种和持久抗性育种提供指导性建议。

1 材料与方法

1．1 材料

供试菌株为2012-2015年从福建省闽东、闽南、闽西、闽北和闽中5个主要稻区的丽江新团黑谷上分离获得的347株稻瘟病菌单孢菌株。

鉴别品种为中国统一的稻瘟病菌生理小种鉴别品种,其7个品种为特特普(Tetep)、珍龙13、四丰43、东农363、关东51、合江18、丽江新团黑谷; CO39近等基因系的6个品种为CO39、C101LAC [pi-1(1)]、C101A51(pi-2)、C101PKT(pi-4a)、C105TTP-4-L-23(pi-4b)、C104PKT(pi-3),均由福建农林大学王宗华研究员转赠;水稻抗性基因携带品种为由国际水稻所培育的24个抗性单基因系,由中国农业大学彭友良教授转赠。

1．2 方法

将保存在滤纸片上的稻瘟病菌于淀粉琼脂培养基上28℃下培养7 d,再转接至米糠琼脂培养基上28℃下培养10 d,然后用灭菌的细毛笔刷去气生菌丝,置于30 W黑光灯下,28℃保湿培养诱导产孢,3 d后用无菌水洗下分生孢子,配制成1．0×105个/ m L的孢子悬浮液备用[7]。

供试水稻种子催芽后穴播于50孔的塑料育秧盘内(54 cm×28 cm×4 cm),每孔播种8～10粒,3次重复,播种后将育秧盘置于温室水泥池中,待水稻秧苗生长至3叶1心时进行人工喷雾接种,接种前在孢子悬浮液中加入0．1%吐温80,接种菌液量为50 m L/盘。接种后用塑料膜遮盖保湿,并用遮光布覆盖24 h,在25℃～28℃下温室内保湿7 d,根据IRRI的标准调查病情[8]。

1．3 数据分析

稻瘟病菌生理小种鉴定按照全国稻瘟病菌生理小种联合试验组的方法[9,10]进行;致病型鉴定按照J．Gilmour八进制法进行编码,CO39近等基因系的6个鉴别品种CO39、C101A51、C101LAC、C101PKT、C105TTP-4-L23和C104PKT分别被赋值0．1、1、2、4、10和20[11,12]。

单个抗性基因的利用价值用抗谱(resistance spectrum,RS)进行评价,RS＝(非致病菌株数/测试总菌株数)×100%[8]。

2 结果与分析

2．1 福建省稻瘟病菌生理小种及致病型组成

利用全国统一生理小种鉴别品种可将供试的347株稻瘟病菌单孢菌株分为6个群36个生理小种(表1),其中ZA、ZB、ZC为主要种群,出现频率分别为27．95%、26．22%和22．19%。ZC15、ZD7和ZB15为优势生理小种,出现频率分别为12．10%、11．53%和10．37%,ZG1、ZA7、ZA55、ZB23、ZA13、ZC7、ZB21、ZB13、ZC13等9个生理小种的出现频率也均高于3．00%。

表1 2012—2015年福建省稻瘟病菌生理小种组成Table 1．Composition of physiological races of M．oryzae in Fujian, 2012—2015．

利用CO39近等基因系将供试的347株稻瘟病菌单孢菌株鉴定出17个致病型(表2),其中I34．1为优势致病型,出现频率为40．06%,优势明显;I36．1、I24．1、I35．1和I37．1出现频率次之,分别为12．10%、11．53%、10．95%和7．78%。

2．2 抗性基因对福建省稻瘟病菌的抗病性

表3表明,供试的24个水稻抗性基因对供试的347株稻瘟病菌的抗谱在9．80%～89．91%,平均值为50．85%。其中Pi-12(t)、Pi-sh、Pi-z、Pi-a、Pi-3、Pi-t、Pi-19(t)和Pi-ks等抗性基因的抗谱均小于30%。Pi-km、Pi-7(t)、Pi-9(t)、Pi-kp、Pi-k、Pikh、Pi-z5和Pi-ta(1)等8个抗性基因的的抗谱较高,达74．35%～89．91%。

2．3 8个主要抗性基因对福建省稻瘟病菌主要生理小种的抗病性

Pi-km、Pi-7(t)、Pi-9(t)、Pi-kp、Pi-k、Pi-kh、Pi-z5和Pi-ta(1)等8个主要抗性基因对12个主要生理小种的抗谱为25.00%～100.00%,其中, ZC15、ZD7、ZB15、ZG1、ZA7、ZA55、ZB23、ZA13、ZC7、ZB21、ZB13和ZC13抗谱平均值分别为88.99%、86．22%、81．06%、82．08%、78．23%、78.48%、76．83%和74．39%;但Pi-7(t)对ZB13、ZC13,Pi-9(t)对ZB15、ZC7,Pi-kp对ZA7、ZB13、ZB21,Pi-k对ZA7、ZA13、ZC7、ZB13,Pi-kh对ZA7、ZA55、ZA13、ZC7,Pi-z5对ZB23、ZB21,Pi-ta (1)对ZC15、ZA7、ZC7、ZC13的抗谱低于70．00% (表4)。

2．4 8个主要抗性基因对福建省稻瘟病菌主要致病型的抗病性

8个主要抗性基因对I24．1、I34．1、I35．1、I36．1和I37．1主要致病型的抗谱平均值分别为86．48%、84．64%、80．23%、73．71%、69．49%、75．77%、75.61%和77．68%(表5);但Pi-7(t)对I36．1致病型,Pi-9(t)对I24．1致病型,Pi-kp对I36．1、I37．1致病型,Pi-k对I36．1、I35．1、I37.1致病型,Pi-kh对I37．1致病型,Pi-z5对I37．1致病型,Pi-ta(1)对I34．1、I37．1致病型的抗谱低于70．00%(表5)。

表2 2012—2015年福建省稻瘟病菌致病型组成Table 2．Composition of virulence type of M．oryzae in Fujian Province during 2012—2015．

表3 24个抗性基因对福建省稻瘟病菌的抗谱Table 3．Resistance spectrums of 24 Pi genes to M．oryzae in Fujian Province．

表4 8个主要抗性基因对福建省稻瘟菌主要生理小种的抗谱Table 4．Resistance spectrums of eight Pi genes to predominant races of M．oryzae in Fujian Province．

3 讨论

稻瘟病菌群体组成复杂、易变异,一般认为抗病品种抗性丧失的主要原因是稻瘟病菌生理小种的组成起了变化[13,14],因此,鉴定和监测福建省稻瘟病菌群体生理小种或致病型组成类型和变化动态,对抗病品种选育、主栽品种推广布局利用都有重要的意义。

张学博[15,16]将福建省1975-1985年的1670个有效单孢菌株分为7个群49个生理小种,ZB为优势小种群,ZB15为优势小种;将1986-1987年的240个有效单孢菌株,分为7个群25个生理小种, ZB、ZC为主要小种群,ZG1和ZC15为主要小种;黄志鹏等[17]将1992-1994年的226个有效单孢菌株分为7个小种群34个生理小种,ZB为优势小种群, ZB15为优势生理小种;郑武等[14]将1995-2000年的204个有效单孢菌株分为6个小种群25个生理小种,ZB为优势小种群,ZB13为优势生理小种;杨秀娟等[18]将2003-2006年的97个有效单孢菌株分为4小种群15个生理小种,ZB群为优势小种群, ZB13为优势生理小种;杜宜新等[19]将2007-2009年的223株分为6个小种群20个生理小种,ZB为优势小种群,ZB13为优势生理小种。这表明福建省稻瘟病菌的群体组成相对稳定,ZB始终是优势小种群,而优势生理小种则略有变化。本研究采用的稻瘟病菌单孢菌株是分离自普感稻瘟病的水稻品种丽江新团黑谷,更能反映福建省田间稻瘟病菌菌株的丰富度和病菌的群体组成。应用全国统一生理小种鉴别品种可将供试的2012-2015年的347株稻瘟病菌有效单孢菌株分为6个群36个生理小种,ZA、ZB和ZC为主要小种群,ZC15、ZD7和ZB15为优势生理小种,其中,ZB小种群为主要小种群,与福建历年结果一致;ZC为主要小种群,与1986-1987年的结果一致;而ZA小种群成为主要小种群,ZD7成为优势小种均与之前报道的福建省稻瘟病菌群体组成的有所不同,同时生理小种数量也较1986-2009年更为丰富,表现出其种群组成的多样性。这可能与菌株分离自普感品种丽江新团黑谷有关。

表5 8个主要抗性基因对福建省稻瘟菌主要致病型的抗谱Table 5．Resistance spectrums of eight Pi-genes to predominant virulence type of M．oryzae in Fujian Province,China．

回顾利用CO39近等基因系鉴定的福建省稻瘟病菌的致病型组成发现,刘文德等[20]将1995-2003年的108个有效单孢菌株划分为30个致病型, I34.1、I20．1和I30．1为主要致病型;杨秀娟等[18]将2003-2006年的97个有效单孢菌株划分为14个致病型,其中I34．1为优势致病型;杜宜新等[19]将2007-2009年的223株划分为18个致病型,其中I34．1为优势致病型。而本研究的347株稻瘟病菌有效单孢菌株,被划分为17个致病类型,I34．1为优势致病型,这与历年的研究结果一致。这表明利用CO39近等基因系鉴定的福建省稻瘟病菌的致病型组成与优势致病型相对稳定。

基因聚合是稻瘟病广谱抗性育种的重要途径,然而随着聚合基因数量的增加,不良性状的连锁累赘也可能增大。因此,准确选择目标抗性基因,用少数的抗性基因获得适合当地的广谱抗性是抗瘟育种中一个重要途径[21]。鄂志国等[6]、杨健源等[21]报道抗性基因Pi-7(t)、Pi-9(t)、Pi-z5对我国各稻区菌株均表现出了广谱抗性,周江鸿等[2],刘文德等[20],杨秀娟等[22]报道抗性基因Pi-km、Pi-kh、Pi-kp、Pik和Pi-ta(1)对福建省稻瘟病菌的抗谱较高。而本研究的Pi-km、Pi-7(t)、Pi-9(t)等8个主要抗性基因对供试稻瘟病菌表现较高抗谱,这与前人研究结果较一致,值得抗病育种利用。Pi-km、Pi-7(t)、Pi-9(t)、Pi-kp、Pi-k、Pi-kh、Pi-z5和Pi-ta(1)等8个主要抗性基因对供试347株稻瘟病菌的抗谱均高于70．00%,对主要种群的抗谱均值均高于69．00%。这说明抗性基因对主要种群的抗谱能反映对区域稻瘟病菌群体的抗性情况。因此,应持续监测稻瘟病菌种群的组成与变化,为抗病育种及抗性品种的布局提供依据。

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Analysis on Resistance of Pi Genes to Predominant Races of Mangnaporthe oryzae in Fujian Province,China

RUAN Hongchun1,2,SHI Niuniu1,2,DU Yixin1,2,GAN Lin1,2,YANG Xiujuan1,2,DAI Yuli1,2, CHEN Furu1,2,∗
(1 Institute of Plant Protection,Fujian Academy of Agricultural Sciences,Fuzhou 350013,China;2 Fujian Key Laboratory for Monitoring and Integrated Management of Crop Pests,Fuzhou 350001,China;∗Corresponding author,E-mail:chenfuruzb＠163．com)

【Obiective】The rational utilization and deployment of the blast resistance in rice varieties are key factors that ensures the durability and effectiveness of resistance genes．To determine the resistance and utilization potential of 24 single major resistance genes in Fujian Province,【Method】we tested the physiological races and pathotypes of 347 single spore isolates of Magnaporthe oryzae which were isolated from susceptible rice cultivar“Lijiangxintuanheigu”from different rice growing areas within Fujian Province between 2012-2015 by using seven Chinese host differentials and six CO39 near-isogenic lines(CO39 NILs)respectively．We further performed an assay to monitor the resistance frequencies of 24 single resistance genes with these isolates．【Result】Subsequently,we observed that the seven Chinese host differentials clearly differentiated the 347 isolates into six distinct groups with 36 physiological races．The dominant groups were ZA,ZB and ZC,and the dominant physiological races were ZC15,ZD7 and ZB15．In addition,we noticed that the six CO39 NILs differentiated the 347 isolates into 17 pathotypes with I34．1 as the dominating pathotypes．Particularly,the resistance spectrums associated with the 24 resistance gene were larger and ranged from 9．80 to 89.91%when inoculated with the 347 isolates．For the eight resistance genes Pi-km,Pi-7(t),Pi-9(t),Pi-kp,Pi-k, Pi-kh,Pi-z 5 and Pi-ta(1),their resistance spectrums were above 70．00%．【Conclusion】These results indicated that the eight resistance genes could be successfully deployed in Fujian Province,and further demonstrated that rice breeding approaches could be combined with multiple resistance genes in widely grown hybrids or cultivars．Furthermore, the recorded resistance spectrums of eight genes for dominant physiological races and pathotypes were above 69．00% and adequately proved that the use of dominant physiological races or pathotypes as a method for identifying resistance or resistance spectrums in rice cultivars was reliable．

Magnaporthe oryzae;physiological race;pathotype;resistance gene;resistance spectrum

Q786;S435．111．4+1

A

1001-7216(2017)01-0105-06

2016-01-08;修改稿收到日期:2016-07-14。

国家公益性行业(农业)科研专项(201203014);福建省属公益类科研院所基本科研专项项目(2015R1024-1,2016R1023-11);福建省科技厅项目(2009N2005)。