兴安落叶松林分结构及其生物量碳分配格局

王文波，赵鹏武，姜喜麟，邹全程

(1.国家林业局调查规划设计院，北京 100714；2.内蒙古农业大学 林学院，呼和浩特 010019；3.国家林业局发展规划与资金管理司，北京 100714)

兴安落叶松林分结构及其生物量碳分配格局

王文波1，赵鹏武2*，姜喜麟3，邹全程1

(1.国家林业局调查规划设计院，北京 100714；2.内蒙古农业大学 林学院，呼和浩特 010019；3.国家林业局发展规划与资金管理司，北京 100714)

林分结构在生态学角度主要研究林木在林分中的空间占有状态，是提高森林生产力的重要因素。本文对不同林龄兴安落叶松的林分结构进行研究分析，得出兴安落叶松中幼龄林0～5 cm的个体占80～95%，随林龄的增长，林分龄级结构、直径结构及断面积结构出现多样化，林分逐渐达到成熟、稳定，其林分直径结构和断面积结构分布均出现偏正态分布。随龄级的不断增大，兴安落叶松生物量和碳储量均出现了递增的趋势，从幼龄林到过熟林其生物量分布为158.53～395.64 t/hm2，碳储量分布为70.47～175.86 t/hm2。林分结构的优良体现森林生产力的大小，但是碳储量的大小不能说明森林固碳能力的大小。

林分结构；生物量；碳储量

0 引言

林分结构是指树木在林分中的分布状态，从生态学角度主要研究林木在林分中的空间占有状态，在森林经营管理学里面，林分结构是准确评价森林健康的重要指标。合理的林分结构是保证林分最大生产力的关键。1997年，《京都议定书》正式生效以后，规定林业碳汇是减缓气候变化的一种重要途径，2007年“巴厘路线图”和2009年“哥本哈根条约”以后，加强林业碳汇能力和发展低碳经济方面的研究成为各个领域的热点，受到森林生态系统碳储量及碳密度研究学者的重点关注[1-2]。

大兴安岭地处我国寒温带地区，也是“东北亚”环境敏感区，是我国最大的原始林区，具有独特的北方林生态环境，是我国重要的森林碳汇区[3-5]。兴安落叶松林林分结构及其对林分生物量和碳储量的研究，对提高林分生物量，增强林业碳汇功能具有非常重要的现实意义；对发展低碳经济，促进林业可持续发展具有重要指导意义。

1 研究区概况

研究区在内蒙古大兴安岭森林生态系统国家定位观测研究站原始林试验区和渐伐林试验区里，位于内蒙古根河林业局潮查林场境内，地理坐标为N50°49′～50°51′，E121°30′～121°31′。地处大兴安岭西北坡，海拔826 m，试验区面积1.1×104hm2。

该地区属寒温带半湿润气候区。冬季(侯平均气温<10℃)长达9个月，夏季(侯平均气温≥22℃)不超过1个月。≥10℃年积温1 403℃，最高气温40℃，极端最低气温-50℃，年平均温度为-5.4℃。年降水量450～550 mm，60%集中在7、8月。9月末至第二年5月初为降雪期，降雪厚度20～40 cm。降雪量占全年降水总量的12%。全年地表蒸发量800～1 200 mm，年平均日照2 594 h，无霜期80 d[3-4]。

研究区森林林分有幼龄林、中龄林、近成熟林、成熟林和过熟林，优势树种为兴安落叶松(Larixgmelinii)，幼龄和中龄林分主要与白桦(Betulaplatyphylla)混交而生、通常是8落2白的混交结构。林下植被有杜香(Ledumpalustre)、笃斯越橘(Vacciniumuliginosum)、红花鹿蹄草(Pyrolaincanata)等[3-5]，试验区主要林型为杜香-落叶松林。

2 研究方法

2.1 样地设置

在2014年6～8月，根据研究区林分类型，分别选择海拔、坡向和坡位等立地条件一致的杜香-兴安落叶松幼龄林、中龄林、近成熟林、成熟林和过熟林，作为兴安落叶松林分结构及其对生物量和碳储量研究的试验地。在每个龄组的试验地内，根据实际情况，设置3块30 m×30 m 的标准地，进行每木检尺(胸径、树高、冠幅等)，胸径小于4 cm大于1 cm的记下胸径和树高[6]。样地详情见表1。

2.2 胸径结构和断面积结构分析

胸径结构是将上述标准地调查的数据按照不同的径级结构进行分类，统计每一径级结构的样本株数，最后依据株数和径级结构利用微软Excel进行绘制图表。

胸径断面积结构同样依据标准地数据按不同径级进行分类，将树干横断面看做一个圆形，树干平均粗度作为圆的直径，利用圆面积公式计算树干横断面面积。计算公式为[7]：

(1)

式中：g为树干横断面；d为树干平均直径。

表1 不同林龄兴安落叶松林样地基本情况

2.3 蓄积量与生物量的转换

借助样地调查数据，通过材积表法计算出公顷蓄积量。得到蓄积量以后。利用刘国华等在中国森林碳动态及其对全球碳平衡的贡献一文中林分生物量与蓄积量回归方程换算得出生物量[8-9]。计算公式为：

B=0.967 1V+5.759 8。

(2)

式中：B为生物量；V为蓄积量。

2.4 碳储量的计算

碳储量通过生物量乘以植物含碳率得到[10]，植物含碳率在不同植物间变化不大，因此，为简便起见，常采用0.444 5[11-12]，计算公式为：

G碳储量=0.444 5B。

(3)

式中：G碳储量为林分碳储量；B为生物量。

注：这里面涉及的蓄积量、生物量和碳储量均为单位公顷的蓄积量、生物量和碳储量。

3 结果分析

3.1 不同林龄兴安落叶松林胸径结构分析

从图1和图2可以看出，兴安落叶松幼龄林和中龄林0～5 cm径级的树木较多，分别占样地总株数的95%和80%。在采伐后天然更新的角度考虑，兴安落叶松的更新能力较强，其结果林龄相对一致。但是从森林健康角度考虑这种林分过于单纯，健康指数及稳定性较差。很显然，从幼龄到中龄林过渡和发展情况可以发现，幼龄林在未来发展过程中要淘汰很多个体实现整个林分的稳定，使林分更接近于自然林业。中龄林现已表现出这一特点，每个径级都有相应的个体分布。

从幼龄林和中龄林的胸径结构也能够发现两种林龄的林分其采伐经营管理方式的特点，在渐伐过程中，留下当时还不够采伐径级的树木，或者留下“母树”，这对林分稳定性和森林生态系统的健康都很重要。保持各径级个体均有一定比例，这是我们所期望的林分结构，是保证森林生态系统稳定和高生产力的关键。

图1 兴安落叶松幼龄林胸径结构图 Fig.1 DBH of young growth Larix gemelinii forest

图2 兴安落叶松中龄林胸径结构图Fig.2 DBH of middle age Larix gemelinii forest

相对幼龄和中龄林的胸径结构，近成熟和成熟林的胸径结构相对稳定很多，基本上都呈偏正态分布(如图3、图4所示)。近成熟林表现出极强的发展潜力，中等径级的树木所占比例最大，占总株数的55%，5～20 cm径级的树木占样地总株数的87%。而成熟林则有所差异，大径级树木已占有一定比例，从小径级到大径级其株数差距不多，表现出了较强的稳定性。

另外，从林分各径级树木的分布可以发现，近成熟林小径级的树木较少，可能是因为林分趋于成熟，小径级树木均发展成了大径级树木。而成熟林不同，林分成熟过程中达到年龄上限的树木死掉或者形成风倒木而出现林窗，这为林分的天然更新创造了机会，使得小径级树木逐渐变多，大小径级树木比例均衡，这也正是林分趋于稳定的象征，达到健康林分的表现。

图3 兴安落叶松近成熟林胸径结构图Fig.3 DBH of pre-mature Larix gemelinii forest

图4 兴安落叶松成熟林胸径结构图Fig.4 DBH of mature Larix gemelinii forest

从图5可以看出，过熟林胸径结构呈明显的正态分布，20～30 cm径级的树木占主要优势，20～40 cm径级的树木占总株数的75%。很多研究表明，天然林胸径结构分布属于正态分布或偏态分布等，其主要表现就是异龄林结构特点[13-14]。当然，异龄林在森林健康或近自然林业的理念是最理想的林分结构，是保证林分最大蓄积量的核心。

兴安落叶松是大兴安岭寒温带多年冻土区优势树种，其演替、发生发展均受多年冻土影响。由于多年冻土的影响，兴安落叶松的过熟林风倒木较多，主要都是大径级树木，由此而形成的林窗也正是林分更新的有利条件[4]。因此在过熟林胸径结构中特大径级和小径级树木较少且比例相当。

图5 兴安落叶松过熟林胸径结构图Fig.5 DBH of post-mature Larix gemelinii forest

3.2 不同林龄兴安落叶松林分断面积结构分析

林分断面积是林分直径、树高和树冠等众多测树因子中的核心因子之一，可用于构建林分密度指标、单木竞争指标、间伐强度指标等多项林分生长、经营特征指标。通常受林分年龄、密度及立地等因素的影响[13]。

图6 兴安落叶松幼龄林断面积结构图Fig.6 Sectional area of young growth Larix gemelinii forest

图7 兴安落叶松中龄林断面积结构图Fig.7 Sectional area of middle age Larix gemelinii forest

图6、7列出了幼龄林和中龄林的断面积结构图，从图上可以看出其断面积结构分布峰度的偏离度很大。这是因为兴安落叶松的成熟年龄较大，即幼龄林到近成熟或成熟林分而达到林分的稳定，是一个漫长的过程，期间断面积结构的变异幅度也正反映了兴安落叶松生命周期。幼龄林小径级树木占绝对优势，其断面积表现的比较大，随生命周期的延续，林分逐渐发展成为中龄林，使得大径级树木占据绝对优势，使断面积结构表现的与幼龄林相反。这是因为林分在发展过程中，幼龄树逐渐被大龄树淘汰，林分横断面平均直径逐渐增大，林分平均年龄逐渐增高，林分密度逐渐变疏。从而林分断面积结构受到较大的影响。这与林分断面积分布峰度与林分因子的相关性由强至弱依次为林分年龄、断面积平均直径、平均树高、林分密度及立地的研究结论一致[13]。

天然林分断面积结构少有呈正态分布或标准正态分布，断面积结构均随林分年龄的增长，逐渐发展成为偏正态分布，并且与年龄的增长呈显著的正相关关系(如图8、图9所示)，其峰值的偏离度随林龄的增大逐渐变小。这与段爱国等人的研究结论有相似之处[13]。

图8 兴安落叶松近成熟林断面积结构图Fig.8 Sectional area of pre-mature Larix gemelinii forest

图9 兴安落叶松成熟林断面积结构图Fig.9 Sectional area of mature Larix gemelinii forest

过熟林断面积表现较大，大约是近成熟和成熟林的2倍(如图10所示)。断面积结构表现为偏正态分布，0～5 cm径级的断面积为零，20～40 cm径级的表现较大，大约是近成熟和成熟林的2倍。这是因为兴安落叶松过熟林在种群生活史当中处于衰老或死亡的过程，达到年龄上限的种群死亡或形成风倒木造成林窗以后有新个体更新繁殖，因此会出现大径级树木占绝对优势的局面。

根据内蒙古林木种质资源普查技术方法的规定，天然兴安落叶松林林龄大于141a才达到过熟林[15]。兴安落叶松达到过熟林以后，林分断面积结构分布偏差较大，主要受兴安落叶松生命周期和当地多年冻土的影响，个别特大龄级的树木形成风倒木或心腐木而淘汰，相应地小径级树木更新、生长较缓，从而使断面积分布峰度的偏离度较大。这与段爱国等人杉木人工林林分断面积分布规律的研究结论一致[13]，尤其对断面积分布峰值的研究完全吻合。

图10 兴安落叶松过熟林断面积结构图Fig.10 Sectional area of post-mature Larix gemelinii forest

3.3 林分结构对兴安落叶松林生物量的影响分析

森林群落的生物量是指群落在一定时间内积累的有机质总量，通常用单位面积或单位时间积累的平均质量或能量来表示；是森林生态系统生产力最好的指标，是森林生态系统结构优劣和功能高低的最直接表现。表2列出了不同林龄兴安落叶松林在不同胸径结构和断面积结构下的生物量，可以看出，兴安落叶松幼龄林到过熟林，平均胸径和断面积是呈指数增长的，与此同步的是其群落生物量也呈递增趋势。与此相反的是，兴安落叶松从幼龄林到过熟林，其公顷株树是递减的(见表2)，即林木在林分当中的空间占有面积逐渐增大。

表2 不同龄组兴安落叶松林生物量

兴安落叶松从幼龄林发展到过熟林，要经历一个漫长的过程，幼龄林种群密度非常大，在集群生长的过程当中要产生密度效应，通过种内竞争出现生、亡、迁入和迁出的现象，从而林分结构随时发生重要变化[4]。从本文调查的样地情况发现，幼龄林种群个体数8 512株，发展到过熟林时种群个体数自疏到611株，每一株树都具有了自己实际生态位，林分结构达到了最优状态，种群生物量达到最大，与胡海清等人研究结论一致[16]。从此发现，林分结构的好坏是影响种群正常生长，维持林分较高生产力的关键。林分结构与森林生物量间关系密切，不同的林分结构因子影响差异不同[17-19]。

3.4 不同龄组兴安落叶松林碳储量对比分析

森林是陆地生态系统的主体，在减缓全球气候变化中起着重要的和不可替代的作用。森林生态系统的碳储量是体现森林碳汇功能的重要指标之一，是森林固定大气CO2，转化成有机质储量的过程[9]。兴安落叶松林不同林龄的碳储量如图11所示，分布于70.47～175.86 t/hm2之间，随林龄、平均断面直径和平均树高呈递增趋势。

图11 不同龄组兴安落叶松林碳储量分布图Fig.11 Carbon storage of Larix gemelinii forest with different ages

从图11不同林龄、不同林分结构兴安落叶松碳储量的分布情况得到启示：兴安落叶松不同林龄的碳储量差异较大，即森林的碳汇功能表现不均。随龄组的增加碳储量不断增大，老龄林的碳汇能力较显著，符合周国逸等人研究结论[20]。我国实行天然林保护工程以来，国有林分得到了有效保护，保证了林分较大的碳储量。但是，林分结构的优良直接反应森林生物量的大小，关系森林净生产力的高低，即表征森林碳汇能力的大小。因此，天然林在保证森林覆被率基础上，重视健康、优良的林分结构，提高林分生产力水平，有效发挥森林的固碳能力是发挥森林生态系统碳汇功能的关键[21-23]。兴安落叶松植根于高纬度多年冻土区，生长季短暂，固碳能力的发挥时间较短，林分结构的优良是有效发挥最大碳汇潜力的基础。

4 结论

兴安落叶松是我国高纬度多年冻土区优势树种之一，以其冬季落叶性、短期速生性和根系的可塑性而适应大兴安岭的冷湿环境。从皆伐更新基地幼龄林到渐伐林、近成熟林、成熟林和过熟林的不同林龄和林分结构角度分析，幼龄林林龄比较统一、种群密度较大，其稳定性较差。随林龄的增长，林分龄级结构、直径结构及断面积结构出现多样化，林分逐渐达到成熟、稳定。达到稳定成熟的林分直径结构和断面积结构分布图均出现偏正态分布，其中，断面积结构峰度的偏离度与断面积平均直径、林龄和平均树高成正相关关系。

随龄级结构的变化林分结构在不断地发生变化，林分结构的差异性直接影响种群生物量的大小。兴安落叶松从幼龄林到过熟林过程中，随林龄和直径结构的不断增大，种内自疏现象使林分结构逐渐趋于稳定、合理，使龄级统一、密度较大的幼龄林变成各具自己实际生态位的成过熟林，最终使种群生物量和林分碳储量达到最大。在这里也发现，在不同林龄阶段过熟林森林碳储量表现最大，切实体现了森林碳汇功能。

森林生物量的大小体现森林碳储量的大小，但不能更好的表现森林的碳汇能力，森林碳汇能力的大小要通过森林净生产力的大小来确定。当然，净生产力的大小与森林生物量有一定的关系，但并非由正相关关系，需要得出连年生长量的大小才能确定。但是，林分结构的优化是提高林分生产力的核心，改善林分结构能够扩大营养空间，提高林分光合面积、光和效率，切实有利于林分固碳能力。

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Larix gemelinii Stand Structure and BiomassCarbon Distribution Patterns

Wang Wenbo1，Zhao Pengwu2*，Jiang Xilin3，Zou Quancheng1

(1.Academy of Forest Inventory and Planning，SFA，Beijing 100714；2.College of Forestry，Inner Mongolia Agricultural University，Huhhot 010019；3.Department of Development Planning and Assets Management，SFA，Beijing 100714)

Stand structure that used to study the information of spatial pattern of trees plays an important role in forestry productivity.The stand structure ofLarixgemeliniiof different ages was studied in this paper.The results showed that young forest with diameter ranging 0～5 cm accounts for 80～95% of all the young growth forest.Along with increasing of ages，the stand age structure，tree diameter range and structure of sectional area were various and the stand remained mature and stable.Diameters of forest and sectional areas exhibited the normal distribution.Along with the increasing of ages，both the biomass and carbon sequestration had an increasing trend.Biomass and carbon storage of forest ranges from 158.53 to 395.64t/hm2and from 70.47 to 175.86t/hm2respectively.The quality of stand structure reflects the productivity of forest，but the carbon storage fails to indicate the carbon sequestration capacity.

stand structure；biomass；carbon storage

2016-03-15

内蒙古科技计划项目(20120419)

王文波，博士，工程师。研究方向：林业调查规划设计。

赵鹏武，硕士，实验师。研究方向：森林生态学，

E-mail：zhaopengwu12@163.com。

王文波，赵鹏武，姜喜麟，等.兴安落叶松林分结构及其生物量碳分配格局[J].森林工程，2017，33(1)：16-21.

S 791;Q 145+.1

A

1001-005X(2017)01-0016-06