营养化学感应系统研究进展

何庆华，李铁军，阳成波，印遇龙*

（1. 深圳大学化学与环境工程学院食品科学与工程系，广东 深圳，518060；2. 中国科学院亚热带农业生态研究所，中国科学院亚热带农业生态过程重点实验室/湖南省畜禽健康养殖工程技术中心/农业部中南动物营养与饲料科学观测实验站，湖南 长沙，410125）

营养化学感应系统研究进展

何庆华1，李铁军2，阳成波2，印遇龙2*

（1. 深圳大学化学与环境工程学院食品科学与工程系，广东 深圳，518060；2. 中国科学院亚热带农业生态研究所，中国科学院亚热带农业生态过程重点实验室/湖南省畜禽健康养殖工程技术中心/农业部中南动物营养与饲料科学观测实验站，湖南 长沙，410125）

人和动物消化器官的营养化学感应系统是胃肠上皮细胞受体对食物信息感受与内脏迷走神经元之间信息传递和互作的复杂信号传递系统。营养化学感应系统由独立化学感应细胞组成，具有形态学的多样性，在体内分布十分广泛，这为其功能作用的发挥奠定了基础。研究表明，营养化学感应系统在调控采食、消化与吸收、肠道生长与功能、肠道防御机制以及宿主与微生物的互作中起着重要作用，并且不同细胞型之间具有不同的功能。它们是营养物质消化吸收的重要调控途径，其功能研究有助于化学感应机制的营养学作用的理解。因此，为了更好的理解和研究营养化学感应系统，本文就营养化学感应系统的分布及其功能作用进行了简要综述。

营养化学感应；独立化学感应细胞；味觉受体；激素分泌；采食调控；消化道

人和动物消化器官的营养化学感应系统是胃肠上皮细胞受体对食物信息感受与内脏迷走神经元之间信息传递和互作的复杂信号传递系统。味觉和嗅觉化学感应受体对饮食中营养成分的结构与功能进行传感，这一过程不仅是从神经识别到内分泌的调节过程，而且是级联控制整个神经生理、代谢和防御信号的传递过程[1]。在消化系统和呼吸系统等内胚层起源的器官中，营养化学感应系统由独立化学感应细胞（solitary chemosensory cells, SCCs）组成，这些独立化学感应细胞与味觉细胞相似，但不属于味蕾味觉细胞[2]。SCCs在水生脊椎动物中首次被发现，它们调节与采食和逃避捕食者等有关的外部行为信号。除了在味蕾存在的“经典”味觉受体细胞外，在呼吸系统和消化系统等非舌头上皮细胞中发现的化学感应细胞簇或者SCCs被统称为化学感应系统，它们与味觉受体细胞共享信号转导通路[3]。

G蛋白味导素α亚基等化学感应过程标志物的发现加速了化学感应细胞的发现。例如，在大鼠和鱼消化系统的刷状缘细胞中发现了味导素，味导素的分布与它们的个体发育过程密切相关[4-5]。G蛋白味导素受体在口腔SCCs中的存在说明化学感应细胞与味觉细胞是相似的。而且味导素免疫活性细胞还存在于鼻腔[6]和味蕾[7]中。SCCs以嗅觉和味觉的受体基因编码为特征，这些受体也在其他器官中表达，与其功能息息相关。在啮齿动物和大型哺乳动物中，化学感应受体细胞不仅在呼吸系统参与分泌调节[8]和微生物区系调控[2,9]，还在消化系统参与营养物质的吸收调节[10-11]和内分泌过程[12]。营养化学感应系统可作为潜在的调控靶标而用于调控人和动物的自愿摄食量，也为肥胖、糖尿病和肠道失调等疾病的治疗提供新的靶点，这对功能性食品的研究与开发具有重要意义，故而现代营养学家对消化器官化学感应机制越来越关注。鉴于目前国内对营养化学感应系统的研究刚刚起步，为了更好的理解和研究营养化学感应系统，本文对此进行简要综述。

1 营养化学感应系统分布

中枢神经系统通过营养化学感应受体感知胃肠道内容物的变化[13]，进而对采食行为、营养物质的吸收和有害物防御等胃肠道功能进行调节[12,14]。能量物质可直接影响大脑条件反射，通过味觉或功能型的味觉传导可独立地控制食物的摄入[15]。营养化学感受体在消化器官中分布广泛且密集。超微结构数据表明，刷状缘细胞具有检测消化器官腔内化学物质的特殊形态结构[16]。

在消化器官中，富含化学感应的细胞主要会特异性地分布在腺导管和胃贲门部等微环境交界处，而且化学感应系统与外周神经系统和扩散性内分泌系统往往同时存在。呼吸系统的研究也表明，化学感应受体不局限于在单一类型的细胞中表达[8]，这些受体也在具有SCCs形态特征的细胞中高度表达，还存在于其他不同形态的细胞中，特别是分泌型细胞[8]。肠道表达化学感应受体的细胞中，大约60%是单纯的化学感应受体细胞（如SCCs），其余的40%由其他细胞组成[17]，可根据所处的位置将这些细胞分为不同的功能，比如，在结肠的化学感应体大部分是肠内分泌细胞[12]。

营养化学感应受体细胞通过α-味导素、异寡聚味觉受体（taste receptor, T1R）和瞬时受体电位离子通道蛋白（transient receptor potential, TRPM）等感应受体对味觉、嗅觉、温度和机械力等进行感知[18]。它们在味觉受体细胞中高度表达，参与甜味、氨基酸和苦味的感知。Kaske等[19]在呼吸道和胃肠道的所有区域均发现存在独立的富含TRPM5的上皮细胞，根据组织分布、低细胞密度、形态特征以及不同的上皮细胞标记的免疫共染色特征，这些细胞属于刷状缘细胞。肠道上皮细胞中往往存在多个味觉信号蛋白的共同表达。Bezencon等[20]发现T1R1和T1R3、TRPM5和α-味导素都在人胃肠道表达，在结肠上皮簇状细胞中也出现了TRPM5和α-味导素的共染色，但未出现T1R3或者磷酯酶（phospholipase）Cβ2（PLCβ2）染色。表达TRPM5的十二指肠腺细胞中，分别有43%、33%和38%表达PLCβ2、T1R3和α-味导素。PLCβ2和TRPM5共表达的十二指肠腺细胞在形态上与肠内分泌细胞相似。而且，在十二指肠绒毛的簇状细胞中，TRPM5、α-味导素、T1R1和T1R3存在共染色。这些受体的共表达提示它们在L-氨基酸的感应中是相关联的。大多数味觉受体细胞中不表达PLCβ2，这说明它们虽然利用与味觉受体细胞相同的受体和偶联G蛋白，但是它们可能使用不同的下游传导通路。

所有的T1R成员在大鼠空肠都有表达，主要分布在Paneth细胞、SCCs细胞和肠上皮细胞的基顶膜[11]。T1Rs与其他的T1Rs共表达，也与α-味导素、转导蛋白或者PLCβ2存在共表达[21]。Sutherland等[17]发现，味导素在绒毛中部到顶部的独立上皮细胞中表达，味导素大多数分布在空肠中段。在该研究中，27%的α-味导素细胞能够被5-羟色胺抗体共标记，15%能被胰高血糖素样肽1（glucagon-like peptide-1，GLP-1）抗体共标记，57%的α-味导素细胞能被UEA-1抗体共标记，而没有出现三重标记。能被5-羟色胺抗体或GLP-1抗体共标记的α-味导素细胞具有特殊的形态学特征，表现出与UEA-1抗体共标记的α-味导素细胞不同的免疫标记模式，空肠中段和刷状缘细胞的肠内分泌亚基与α-味导素信号转导有关。可见，营养化学感应系统在消化系统中广泛分布，并与味觉受体细胞共用相同的受体和偶联G蛋白。

2 化学感应系统作用及其调控

营养化学感应系统的广泛分布，为其功能作用的发挥奠定了基础。这些功能不仅包括生理消化功能的调控，还包括能量摄取、胰岛素分泌和代谢激素分泌以及神经通路的调节，并包括有害药物和毒素的感知而引发相应的防御反应[12]。此外，还参与糖感应与吸收的调节，这为糖尿病和肥胖等疾病提供了新的治疗靶点。

2.1 食物感知调节

营养化学感应在高糖饮食嗜好疾病中具有重要作用[22]。在营养化学感受体的弥散性分布、两极形态和超微结构等特征方面，SCCs和味觉上皮细胞是相似的。在哺乳动物和鱼，舌头和上颚的味蕾存在SCCs的分布。味蕾和SCCs的主要差别是神经支配，味蕾要比SCCs在神经支配的数量上丰富的多。这也说明类似轮廓乳头的结构比单个SCC的复杂程度要高的多。这可能与执行复杂食物的感知功能有关，这些数据快速传输到大脑相应区域并引起相应的反射行为。此外，尽管SCCs结构简单，而广泛分布使它们非常适合监测消化系统的各种表面。味蕾和SCCs之间的共同特征说明二者都包含化学感应系统。在解剖学上，消化器官的化学感应系统组织与内分泌结构的分布具有相似的地方，后者可能会以孤立细胞形式存在，或以“岛”的形式存在，比如胰腺[23]。可见，化学感应系统在消化道的食物感知中发挥着重要作用。

2.2 唾液分泌与胃排空调节

味蕾的刺激与唾液分泌密切相关。反射分泌的部分是由大脑相关的中枢反射所调节。轮廓乳突与vonEbner氏腺复合体具有感觉效应分泌器官的典型结构。这种结构主要由感觉部分（味觉上皮细胞）、综合中心（雷马克神经节）和分泌部分（vonEbner氏腺）组成，不同部分间的关系严格区别，而味蕾嵌入在vonEbner腺的排泄管中[24]，SCCs也存在于唾液腺导管中[25]。

胃排空与消化腔内物质的化学组成有关。在高浓度脂质和糖存在的情况下，胃排空的速度会变慢。在啮齿动物中，胃部的SCCs主要分布在胃贲门部，处于前胃和腺体部分之间，可以感知胃内容物的组成而调节胃排空[26]。

2.3 肠道胆汁和胰腺分泌

SCCs主要分布在唾液、胆汁和胰腺导管系统，以及在肠腺分泌的近端部分，这提示营养化学感应系统可能参与检测腺体分泌。Toyono等[27]研究了胆管中化学感应受体的表达。免疫组织化学结果表明，T1R2和T1R3在胆管中表达。在Tasir3表达细胞系（即HuCCT1细胞）中进行的Tas1r3启动子分析也表明，ATG的226 bp上游区域具有启动子活性，而且C/EBPTLR激活了HuCCTl细胞Tasir3启动子。这些结果提示T1R2和T1R3受体除了在味觉中的作用，还可能在胆管上皮细胞中有作用。C/EBPβ是HuCCT1细胞中调节Tas1r3启动子活性的转录因子。胆道系统中也存在刷状缘细胞，说明化学感应系统与胆汁分泌活动有关，可以监控胆汁进入十二指肠前的化学组成，这与囊性纤维化等胆汁分泌异常的疾病密切相关。同样，SCCs也存在于胰管，胰管中也存在外周神经系统的特殊结构[4]，这提示化学传感器在胰腺导管系统中具有特殊功能。

2.4 微生物调控与免疫

肠腔中寄生着数量惊人的微生物，而且不同部位的微生物菌群存在很大差异。这些微环境呈现动态和渐进的变化，也需要有连续的营养滋养。在不同微环境的特殊界面均存在的SCCs，可对内部微环境进行实时在线监测[28]。最新的研究表明，肠刷状缘细胞富含味导素、PLCβ2和TRPM5，微生物感染和活动会促进味导素、PLCβ2和TRPM5等化学感应受体的表达，而且化学感应受体也能对微生物进行感应从而促进细胞免疫因子的表达[29]。故而，化学感应系统在先天性免疫和菌群调控中发挥着重要作用。

2.5 内分泌调节

胃肠道内分泌细胞上的化学感应受体能够感知肠道内容物的化学组成，它与舌上皮的神经上皮味觉受体细胞的化学感应机制相似。结肠化学感应受体的表达十分丰富，具有紧密的化学感应联系。肠粘膜内分泌细胞作为主要的化学感应器，通过释放信号分子对肠腔内环境的改变作出反应，并反过来激活神经末梢。参与味觉信号转导的味觉受体、G蛋白亚基α-味导素以及α-转导蛋白均在胃肠道粘膜表达，肠腔化学感应过程负责对特殊营养素和非营养素做出适当的功能性反应[14]。

苦味受体2型家族（bitter taste perception，T2R）和G蛋白味导素的α-亚基在啮齿动物的胃肠道和胃肠道内分泌细胞中表达[30]。Chen等[30]通过两个不同的T2R配体（苯酸苄铵酰胺和苯硫脲）研究了在小鼠内分泌细胞STC-1中的钙通量机制，结果表明这两种物质能导致细胞内钙离子的显著增加，并存在剂量-时间关系。这说明苦味通过增加肠内分泌STC-1细胞钙离子流入而促进胆囊收缩素的释放。研究也表明，孵化期在卵中注射孕酮、睾酮、雌二醇，不仅可以改变鸡的生长速度，也能改变营养化学感应功能，从而导致采食偏好和行为[31]。这些研究表明，味觉信号分子能对肠腔内容物变化做出相应的反应，也就是说胃肠道存在特殊的肠内分泌途径。由于肠道内容物的异常和不稳定往往与中毒、采食障碍和炎症反应等疾病有关，故肠腔化学感应的内分泌途径在临床上具有重要意义。

2.6 肠道葡萄糖感应和吸收的调节

化学感应机制与舌头的感受机制相似，也参与肠道葡萄糖的感受和葡萄糖吸收的调节。这一作用机制在不同层次运行，并改变了通过转运载体蛋白的吸收过程，这些转运载体蛋白包括钠离子/葡萄糖转运载体（sodium-dependent glucose transporter isoform 1，SGLT1）和葡萄糖转运蛋白（glucose transporters 2, GLUT2）。由于肠腔内容物的组成随着日粮的变化而发生改变，所以肠上皮细胞对这些变化做出感知，并对其功能进行调节。例如，通过肠腔黏膜SGLT1调节肠道单糖吸收能力的研究表明，肠腔内单糖是通过位于肠黏膜上皮的葡萄糖感受器感应，并与G蛋白偶联受体（cAMP/PKA通路）偶联，最终调节肠道单糖的吸收。Dyer等[10]在基因和蛋白质水平研究了小肠和肠内分泌细胞系STC-1的T1R甜味受体的成员以及味导素的α亚基的表达，发现小肠的甜味受体和味导素有高度的协调表达。

肠道葡萄糖吸收由两部分组成：传统的SGLT1主动转运途径和扩散性基顶膜GLUT2途径。人工甜味剂在增加细胞内钙离子浓度同时增加葡萄糖浓度。通过基顶膜GLUT2的增加，刺激会在几分钟内发生，该过程与T1R2、T1R3和α-味导素与T1R1、转导素和PLCβ2的相互协同调节有关[32]。该研究表明，人工甜味剂具有营养活性，因为它们可以在进餐时发出信号给功能性味觉接收系统从而增加糖的吸收，而且SGLT1也参与这一过程中。这些受体参与肠道糖的感应，而SGLT1和GLUT2同时参与糖的感应和转运，将对糖的营养学研究和相关的疾病研究具有重要意义。

2.7 糖吸收调节与疾病治疗

SGLT1的调节对葡萄糖供给机体避免肠道吸收不良十分重要。研究表明，甜味受体亚基T1R3和味觉G蛋白味导素在肠内分泌细胞中表达，这构成了肠腔感应和调节糖吸收的基础。糖和人工甜味剂可以提高野生型小鼠中SGLT1的mRNA和蛋白质表达量，以及葡萄糖的吸收能力，但对T1R3或者α-味导素基因敲除小鼠却没有相应的作用[32]。人工甜味剂作用于肠内分泌GLUTag细胞甜味受体，刺激肠激素的分泌和SGLT1表达的上调。肠道味觉信号细胞参与调节SGLT1的表达，这可为肠道糖吸收的调控提供新的治疗靶点。

GLP-1由肠内分泌L细胞受到葡萄糖刺激后释放，GLP-1可以调节食欲、胰岛素分泌和肠道蠕动。而口服葡萄糖（而非系统性）诱导GLP-1分泌的机制仍然未知。研究表明，人十二指肠L细胞可以表达甜味受体蛋白、味觉G蛋白味导素，以及其他几个味觉转导蛋白。小鼠肠L细胞也表达α-味导素，α-味导素基因敲除小鼠摄入葡萄糖后，表现为GLP-1分泌缺乏，以及血浆胰岛素和葡萄糖调节失常[33]。α-味导素敲除小鼠的离体小肠和肠绒毛表现为葡萄糖摄入后的GLP-1分泌显著缺乏。人L细胞系NCI-H716表达α-味导素、味觉受体和几个其他的味觉信号受体。NCI-H716细胞中GLP-1的释放可以由糖和无热量的甜味剂三氯蔗糖促进，也可由α-味导素的甜味受体拮抗剂（lactisole）或者siRNA所阻断。通过以上研究，作者认为肠道L细胞通过与舌头味觉细胞相同的机制来“品尝”葡萄糖。因此，SGLT1和GLP-1的调节可为吸收不良、肥胖、糖尿病、肠道运动失调等疾病提供一种新的治疗方式。

3 展望

如上所述，营养化学感应受体的分布十分密集，它们不仅参与呼吸系统、消化系统和中枢神经系统活动，而且与消化吸收和分泌过程的局部调控，以及微生物区系的调控和刺激物的检测有关。营养化学感应与免疫细胞和外周神经系统的联系还说明它可能在先天性免疫的神经生物学过程中发挥作用[34]。化学感应系统的大部分功能仍然未知，目前清楚的是内部器官也拥有感应器官，位于消化器官的神经元组成的“第二大脑”这一概念现在也得到越来越多人的认可[35]。营养化学感应机制的结构可分为头和尾两部分，头部位于神经系统，而尾端部分则位于内部脏器。在内部脏器，除了神经末梢外，特殊的上皮细胞也可以输入化学感应信号。这些信号输入，特别是迷走神经和三叉神经的信号输入，对外周脏器的调节至关重要，并能改变中枢神经系统的活动。

总之，营养化学感应系统的研究刚刚起步，但是已经展现出在生理、营养、疾病和健康等功能相关方面的重要性。所有化学感应系统细胞的共同特征是存在化学感应受体级联反应的分子[36]，但是具体的信号传导途径还有待深入研究。营养化学感应系统可作为潜在的靶标而用于调控人和动物的自愿摄食量，也为肥胖、糖尿病和肠道功能失调等疾病的治疗研究提供了新的靶点，这对人类疾病与健康的研究以及功能性食品研究开发具有重要意义。

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（责任编辑：王育花）

Progress on nutrient chemosensory system

HE Qing-hua1, LI Tie-jun2, YANG Cheng-bo2, YIN Yu-long2
（1. Department of Food Science and Engineering, College of Chemistry and Environmental Engineering, Shenzhen University, Shenzhen, Guangdong 518060, China; 2. Institute of Subtropical Agriculture, The Chinese Academy of Sciences, Key Laboratory of Agro-Ecological Processes in Subtropical Region, Hunan Provincial Engineering Research Center of Healthy Livestock, Scientifc Observing and Experimental Station of Animal Nutrition and Feed Science in South-Central, Ministry of Agriculture, Changsha, Hunan 410125, China）

The nutrient chemosensory system of human and animal digestive organs is a complex signaling transduction system, where the information transfers and interacts between nutrient sensory receptors in the gastrointestinal epithelial cell and visceral afferent neurons. Chemosensory system is composed by solitary chemosensory cells. It not only widely distributes in body, but also has a morphological diversity. It laid the foundation for its function. Studies showed that it is crucial to the action mechanisms of chemosensory system in the regulation of feeding, digestion and absorption, growth and intestinal function, intestinal defense as well as host-microbe interaction. Moreover, different cell types have different functions. In short, the chemosensory system in human and animal is an important regulatory pathway for nutrient digestion and absorption. These studies are crucial to understand nutritional functions of chemosensory mechanisms. Therefore, in order to better understand and study chemosensory system, its distribution and functions are briefy reviewed in this paper.

nutrient chemosensory; solitary chemosensory cell; taste receptor; hormone secretion; feed intake regulation; digestive tract

YIN Yu-long, E-mail: Yinyulong@isa.ac.cn.

S852.2

A

1000-0275（2017）02-0322-06

10.13872/j.1000-0275.2017.0008

何庆华,李铁军, 阳成波, 印遇龙. 营养化学感应系统研究进展[J]. 农业现代化研究, 2017, 38(2): 322-327.

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国家重点基础研究发展计划（973）项目（2013CB127301）；国家自然科学基金项目（31101729，31301989）。

何庆华（1979-），男，湖北石首人，博士，副教授，主要从事动物营养学与系统生物学研究，E-mail：Qinghua.he@szu.edu.cn；通讯作者：印遇龙（1956-），男，湖南常德人，博士，研究员，主要从事动物营养学研究，E-mail：yinyulong@isa.ac.cn。

2016-09-13，接受日期：2017-01-04

Foundation item: State Key Development Program for Basic Research of China (2013CB127301); National Natural Science Foundation of China (31101729, 31301989).

Received 13 September, 2016; Accepted 4 January, 2017