水稻产量及其构成要素对耗水过程的响应综述

汝 晨，魏永霞,2，刘 慧，杨军明，侯景翔，张 奕

(1.东北农业大学水利与土木工程学院，哈尔滨 150030；2.农业部农业水资源高效利用重点实验室，哈尔滨 150030；3.东北农业大学理学院，哈尔滨 150030)

0 引 言

水稻是我国主要粮食作物，同时也是我国农业第一大耗水作物，水分是保证水稻正常生长发育和影响各种生理性状的关键因素，每年耗水量占到全国总用水的40%以上，占农业总用水的65%以上[1]；但由于技术和管理水平等原因，灌溉水利用效率和生产效率远远低于发达国家，缺水问题已严重影响了节水农业的可持续发展。采用以往传统的管理技术已不能从根源上解决用水供需矛盾的问题。但水稻自身生物特性具有一定的耐旱机理和节水潜质，这为研究推广节水灌溉、改进传统灌溉管理方式、制定最佳适宜的灌溉制度，为实现未来农业积极发展提供关键途径[2]。也是今后国内外农业研究领域的热点话题和方向。长期以来，国内外有关外界因素对水稻产量的影响研究主要集中在温度、施肥、气象条件等方面，关于水稻产量及其构成要素与各阶段耗水过程关系的研究鲜为报道。因此，通过研究水稻各阶段的不同耗水过程来明确它对产量及构成要素的影响及重要性，来控制最佳土壤水分得到高产量及品质的优质水稻。

水资源紧缺已经成为我国急需解决的难题，其对农业生产能力的制约已经成为最主要的瓶颈[3]，近年来关于节水栽培、水稻旱作及水分亏缺对水稻产量和生长发育的影响研究愈发受到各方面的重视。采用合理的灌溉模式对于如何最大限度提高单位面积水分利用效率，尤其是稳定高效的推动节水型稻作和节水型农业具有重大意义[4]。现如今国内外有关各时期水分胁迫对产量的影响研究分别从微观和宏观的不同层次和不同范畴展开细致研究[5]，探求出水稻生长过程的节水规律和受旱机理。有效控制了灌溉水的无益消耗从而达到节水增产的目的。本文通过搜集国内外文献，比较系统地对近年来国内外报道的相关文献进行总结归纳，阐明了水稻各时期水分亏缺对产量及其构成要素的影响，为了将有限的水资源确保分给对水分需求最敏感的时期以保证水稻取得最佳产量和经济效益，以期用于指导农田作物灌溉及为水资源在不同区域内优化配置发挥积极作用[6,7]。

1 水分生产函数模型研究

1.1 水分生产函数模型

国外学者早在20世纪初就开始研究水分生产函数模型，我国对水分生产函数的研究起步较晚，主要是采用国外具有代表性的模型，为寻求适合本地区作物的模型，仅对模型中的具体参数进行改进与完善。如今在水资源匮乏的形势下，探讨作物产量与水分的关系的函数模型能够为合理制定灌溉制度和优化配置水资源提供基础依据，描述各生育时期的腾发量与产量的关系不仅获取灌溉用水量，而且还能反映不同水分供应时间对最终产量的影响，对农业节水灌溉方式具有指导意义。目前国内外常用的形式主要有加法和乘法模型，从宏观角度反映了作物产量与全生育阶段的关系。其中，加法模型主要有Blank模型、Stewart模型、Singh模型、Hiller模型、Sudar模型等，乘法模型主要有Jensen模型、Minhas模型、Rao模型、Hanks模型、HK模型等。其中，认为比较合理与常用的模型有以下，具体形式如下：

(1)

(2)

(3)

(4)

式中：Ya表示各处理下的产量；Ym表示充分灌溉的产量；ETa表示各处理下的实际腾发量；ETm表示充分灌溉的腾发量；n表示建立模型的生育阶段数；i表示生育阶段编号；λi各生育阶段的敏感指数；Ai、Bi、Ci表示各生育阶段敏感系数；bo为经验值。

相乘模型能更准确反映不同阶段间互相促进、互相约束的关系。同时，在对构成产量的目标上，相乘模型相比相加模型表现更为敏感，切合实际。相加模型虽然从整体看各生育阶段的影响是单独的，但不能准确的解释任一生育期严重亏水导致产量为零的情形，这种模型不适合在干旱地区应用。因此，在中国相乘模型使用相对普遍，以Jensen模型最具代表性[7-8]。众多学者已经通过模型研究，进一步明确了水分与水稻产量的内在联系。

1.2 水分生产函数模型应用

水分生产函数能够定量评估季节性水分利用与水稻产量的联系。为用来估测最优灌溉深度和评估缺水及充分灌溉带来可能性[9]。研究作物水分生产函数是为了将紧缺的水资源高效利用，达到高产稳产的目标；为了优化作物灌溉制度，满足有限水资源在时间和空间上的积极配合提供理论依据。长期已来，学者们从分别不同方面对模型展开了细致的研究，以发现水稻产量和水分供给量的必然联系和变化规律[10]。目前，在查哈阳灌区进行的试验中，优选了适合当地灌区的Jensen水分响应模型，其中λ代表水稻产量对缺水的敏感程度，数值越大表示水分亏缺引起减产程度越大，对于查哈阳灌区水稻，抽穗开花期的敏感指数最高，乳熟期最不敏感。这是水稻特性和环境条件共同作用的结果，是合理的[11]。同样，付红等[12]计算出Jensen模型中的λ值从高到低顺序是：抽穗期-拔节期-分蘖期-乳熟期，在抽穗开花期和拔节期受水分亏缺时，减产较为严重，乳熟期受旱减产不明显，这与前者的观点大致相同。在抽穗和拔节时期气温相对较高，导致植株蒸腾蒸发量增大，在ETa/ETm不变的前提下，两者的差值越大，即气候因素的变化对产量的影响越大，这就是λ值高峰在抽穗期的缘故。彭志功[13]通过对比模型参数，根据Stewart模型计算出的水分敏感指数表明，在抽穗期达到高峰值，表明此阶段亏水对产量影响最大，此生育期缺水会显著降低植株光合速率和籽粒灌浆速度，到出苗期数值最小或为负值。因为在出苗期水稻发育迟缓，轻度水分胁迫有助于根部生长发育，会产生增产效应。因此要注意各阶段亏水特性对最终产量的影响。

国外从20世纪60年代开始对水分生产函数展开相对全面的分析研究，并取得了长足进步。从提出的绝对值模型到相对值模型，再到考虑了供水时间与作物产量之间关系的模型，使其结构更趋合理。其后，国内学者开始对水分生产函数进行细致研究，并展开了相关的节水灌溉专项试验，优选了适合不同气候条件及地域的函数模型。Heping Z等在地中海地区对冬小麦的水分生产函数进行研究，得出产量和水分利用效率的关系是二项式，与全生育期的腾发量是线性关系。程卫国[14]通过两年的试验研究发现，对于Jensen模型来说，水稻在抽穗开花期对水分胁迫最为敏感，如发生在此阶段则会显著影响水稻产出水平；拔节期次之，乳熟期最不敏感，这和水稻生长发育规律以及需水特性大致相同。总体来看，Jensen模型适用于大多数地区，且其敏感指数符合在各生育期的变化趋势，能够及时发现各时期的亏水敏感程度，从而进行补救，对水稻节水灌溉领域具有重要指导作用。罗尊兰等在对萧河地区进行Stewart模型验证时认为：在抽穗、灌浆阶段水分敏感指数最高，最后是返青期，从生理过程来看，是由于该阶段天气炎热加速蒸发，引起土壤含水量降低而使作物对缺水敏感性增加，将会直接导致最终产量的降低。有国外学者研究认为，当水稻遭受轻度的亏水时，Rao模型和Stewart模型都具有良好的拟合效果，从水分敏感指数来看，各生育时期都符合水稻实际的水分生理特性。但当受到较重干旱时，采用Jensen模型拟合会是最佳选择[15]。

基于对水分敏感指数在各生育期变化特点的理解上加以分析其特征，有试验表明，λ值得高峰在拔节孕穗期，其次为抽穗开花期和分蘖期，乳熟期最不敏感[16]，这与付红的研究结果大致相同。这是由于水分胁迫明显抑制了有效分蘖的发生，最终造成最高分蘖数和有效穗数降低，严重胁迫时会显著影响实粒数和结实率而减产。同时，分蘖期受旱也会引起土壤含水量产生较大变化，一般可作为稻田受旱后灌水的经验。此外，对水分敏感指数在全生育期变化规律的认识上，孙艳玲等人[17]也作了进一步的解释，根据水分响应模型计算出的全生育期的水分敏感指数，返青期至分蘖中期上升为最大，分蘖末期直至降低到负值。可以认为分蘖前中期的需水量不断加大，直至分蘖后期需水渐渐较少。因为此时正值分蘖旺盛时期，分蘖数有快速增长的趋势，这在一定程度上决定成熟期有效穗数高低，所以分蘖期对水分胁迫敏感属于正常生长现象。准确掌控作物的灌水时间及灌水量，在敏感指数高的生育期给予充足水分，增产能力会大幅提升。因此，在水源不足时，尽量满足敏感期的灌水是水稻稳产的保障[18]。

2 产量对耗水过程的响应

2.1 不同灌溉方式对产量的影响

水稻耗水量和产量两者互相依赖，彼此影响，各生育时期的不同水分处理对水稻产量的影响不尽相同，在不同灌溉方式对产量影响的研究中，国内外学者纷纷表明观点。杨生龙的研究结果表明：常规灌溉和节水灌溉两种模式下的产量基本相同，表明适量的节水对作物产量影响甚微，而极度节水栽培较前两种模式相比，产量下降幅度与节水程度呈显著相关，说明极度节水灌溉导致水分利用率降低[3]。水稻各时期的生长动态不同，因此对缺水的敏感性不同，如果受旱轻且时间短，不会导致产量明显降低，但在水稻生长的重要时期极度缺水，会直接引起水稻产量构成因素的显著降低[19]；有学者在日本试验研究中提出的ADWI(干湿交替间歇灌溉)可以节省大量的灌溉水(28%)，而不降低水稻粮食产量，和常规灌水方式的栽培相比，产量略有提高，特别是在缩短水稻周期方面，会大大提高作物生产力及籽粒质量[20]。

灌溉制度是提高后期水稻生物量的最重要因素，干湿交替灌溉已经被节水灌溉领域广泛采用，目的在于节约用水和提高水稻生长系统的生产力，干湿交替灌溉能够减少水田灌溉频率和水量，这种方式为农民有效管理水稻生产提供参考[21]。有国内学者[22]在此方面做了研究，试验结果表明：深水灌溉的产量分别比其他三个水平显著提高，差异显著，而湿润灌溉、间歇灌溉对产量造成的影响较小，并且极大节水了灌溉水量，有利于水稻全生育期的生长发育及产量的提高。另外，也有学者考虑到通过测定水层深度来分析产量，水稻产量与适当水层深度呈线性关系，当深度达到一定数值时，产量会急剧下降[23]。因为植物在水中处于缺氧状态，无法进行常规的代谢过程，另外，长时间浸没在水层的水稻光合作用受到影响，不利于水稻产量的提高。Liping Feng等[24]通过4年实地试验结果表明：在研究区的水稻生长区，淹水条件下的水稻产量约为8 000 kg/hm2，通过运用干湿交替灌溉方法，节省了大概40%～70%的水量而没有产量的损失，大大地提高水分利用效率，是一种高产节水的新型灌溉模式。

2.2 不同生育期水分胁迫对产量影响

有研究表明，分蘖期轻度干旱可增加地上部分干物质质量，从而提高产量；也有研究认为分蘖干旱导致有效穗数降低过多而显著降低产量[25,26]。水稻产量与其构成要素有着密切联系，当分蘖时期缺水时，结实率，有效穗数，穗粒数均低于常规灌溉，主要原因是分蘖基数减少造成产量降低[27]。分蘖期是水稻生长发育的关键时期，水分过多会影响其生长，根据水稻这一时期的耗水规律对其进行控水灌溉能更好促进分蘖，提高作物产量[28]。此时期适度的水分胁迫会对作物生育后期带来一定超补偿效应，成为水分调控的重要阶段，当土壤的含水率不低于70%时，水稻的正常发育和最终产量不会受太大影响。并且加快代谢活动，抑制产生过多的无效分蘖，降低倒伏和虫害的发生。如果土壤处于重旱时，会严重影响水稻以后各阶段的生长繁殖，最终造成显著减产。HM Akram[29]认为所有生长阶段的水分胁迫对每穴分蘖数均无显著影响，在谷粒灌浆期的水分胁迫下分蘖数下降幅度最小，是由于在胁迫前，水稻已经达到了其最大分蘖数。

与其他作物相比，水稻的生长特别容易遭受水分的制约，复杂的水分亏缺存在于水稻的任何生长发育阶段，具有不同的响应和耐旱机制。目前已经进行了相当多的研究来发现影响水稻对水分亏缺的反应现状[30]。近年来，国外学者在此方面做了大量研究，并在该领域取得长足进步，M.C.S. Wopereis[31]发现在早期的营养生长期下发生短暂水分胁迫与充分灌溉下的水稻产量差异不显著，然而，黄熟期向后延迟，生殖阶段的严重干旱将导致产量大幅度减少。这与H. Boonjung的研究结果相符，即认为在营养期发生干旱时，对后续的生长发育和产量的影响不大，产量降低高达30%是由于在试验中单位面积的有效穗数减少引起的[32]。此时期虽然对灌溉水量有要求，但适度水分胁迫能够有效控制无益消耗的产生，激发植株生理活动，在节水同时产量能够达到预期效果。同时，Pandey R K[33]通过试验得出，在营养期和早期繁殖期发生非充分灌溉，在所有季节的水稻均发现产量的显著下降，其产量的降低与穗粒数和粒重密切相关，并且几乎与本季节施加的非充分灌溉持续时间成正比。使人们得以准确掌握水稻营养期的生理需求及生长特点，尤其是能够估计和预测作物耗水变化规律，为水稻灌溉制度制定提供合理依据。

穗分化和抽穗时期正是水稻生长发育的关键期，水分能够及时帮助完成各种代谢过程，使产量最大化。抽穗开花后期适度的水分亏缺对水稻生育后期生长有一定影响，水稻产量有所降低。在水分敏感阶段，水分亏缺会导致水稻产量大幅度减少，并且减少幅度与亏缺程度呈正相关[34]。同时在抽穗开花期，产量构成要素受水分胁迫影响最大的是单株结实率，这正和Lafitte and Courtois报道过的在开花期施加更为严重的水分胁迫的学术研究一致[35]；有关各生育期水分亏缺造成的干物质差异的研究，这与不同位置、作物、耗水程度的差异有极大关系，从而使结论并不完全一致。拔节孕穗期受水分亏缺时，会对分蘖穗与主穗造成重大影响从而使产量减低。所以，确保孕穗期的水量是高产的前提保证。特别是在关键生育期的重要阶段，一定要做到水量充足，提高水分利用效率。O'Toole等[36]认为水稻对该期间的特别缺水敏感时期是从开花前10 d至开花后7 d。表明了开花阶段的生长性状能够显著影响最终产出水平。这是因为水量供给不足，会导致花粉和卵细胞的生长，水分亏缺会造成瘪粒数的增加，降低产出水平。Theodore C. Hsiao[37]等也研究认为，产量响应将很大程度上取决于水分迫胁的发生，通常抽穗开花期和籽粒形成阶段对水分迫胁比较敏感，而在黄熟期阶段受水分迫胁的影响较小。由于此阶段作物籽粒以大致形成，耗水量开始大幅降低，可以使灌溉水减少或者停止进行晒田，有利于下一步水稻收割，故对水分胁迫不敏感。

3 产量构成要素对耗水过程的响应分析

众所周知，外界多变的环境因素一定程度会对水稻产量造成影响，但主要还是由四种产量要素决定的，它们分别是：千粒重、结实率、有效穗数和穗粒数[38]，由于它们分别是在不同生育时期形成的，所以不同生育阶段缺水会对不同产量性状产生影响。现如今产量的形成越来越依靠对产量构成要素的分析研究。因此，想要确保分析的准确性，就必须对构成要素加以有效选择，但局限于地域的不同，培育方法的差异，使得结论有所差异及不同分析方式也会导致结论的偏差[39]。且以往关于水稻产量构成要素对耗水过程的响应研究尚不多见，且存在争议。

3.1 有效穗数对耗水过程的响应

作为产量构成要素之一的有效穗数能够对耗水过程做出明显反应，有效穗数是获取高产的关键因素，同时也是影响产量的重要农艺特性之一，因此尽可能提高有效穗数是获得产量最大化的必要途径[40]。王成瑷[26]测定的产量因素结果表明，分蘖期发生水分亏缺，虽然单株穗粒数稍有增加，但有效穗数显著下降，这与有些学者的研究不相一致。而杨生龙[3]通过多年研究得出，在正常的淹水灌溉培育和节水灌溉培育两种形式下，水稻单位面积的有效穗数相差不大，表明适度的节水不会对有效穗数产生较大影响，而且提高了水分利用效率；在重度亏水的灌溉模式下水稻有效穗数极低，说明不同耗水过程会影响有效穗数的变化。聂晓通过田间试验研究了早期浅水，湿润灌溉，淹水灌溉三种水分处理下水稻产量性状的变化，认为早期浅水或湿润灌溉有利于提高有效分蘖，控制无效分蘖，显著增加了收获期穗干物质和单株有效穗数，分蘖成穗率高，尤其是每穴的有效穗数[41]。

水分亏缺能够减少水稻分蘖数，而且分蘖受抑制程度与水分亏缺水平呈正相关趋势，水分胁迫强度越大，分蘖越少，单位面积有效穗数降低。同时，国外学者也做了相关研究，Bouman和Touns[42]等人发现，在分蘖前期或分蘖期间发生水分胁迫减少每株分蘖数和有效穗数；这是因为有效分蘖数直接控制产量水平，而有效穗数正是产量重要构成因素，因此分蘖干旱会导致有效穗数降低。Rahman[43]也报道称，除了在开花期，其他生育时期受旱下，每株的有效分蘖降低，从而造成穗数的不足。在穗分化阶段遭遇水分胁迫，有效穗数会受到不利影响，然而如果发生在开花期和灌浆期，影响不会那么显著。

3.2 穗粒数对耗水过程的响应

穗粒数在水稻的生长性状中占据重要位置，它是水稻颖花分化，生长发育，退化与结实等一系列生理活动的最终表达形式。因此它在产量构成要素中扮演者重要的角色，提高穗粒数以成为了获取高产的最大潜力因素[44]。但生育期内不同的耗水过程对穗粒数的影响有所差别，关于穗粒数对耗水的响应研究报道较少，国内学者通过试验得出，控水处理对于产量构成要素中的穗粒数影响最大，其次是结实率和千粒重，而有效穗数几乎不会受影响，说明在水稻在正常发育时期亏水，产量显著下降的主要因素是穗粒数的降低[45]。这和段素梅的研究结论一致，认为水分胁迫发生时，有效穗数受影响较小，在孕穗期设置受旱处理时，只有少数品种穗粒数有所增加，穗实粒数显著降低[46]。由于水稻在分蘖旺盛期与关键生育期遭遇水分胁迫时，单位土地面积的穗粒数会大幅降低，在实施节水灌溉栽培模式的同时，要保证作物颖花形成与消退阶段供水充足，使得颖花得到良好的生长发育环境，穗粒数增多且水稻稳产高产。

作物穗粒数是水稻分化、生长等一系列生理活动的最终表达，它形成时间较长，并且易受环境变化的影响，作物开花前的幼穗分化阶段是穗粒数形成关键时期，决定了作物的最终产出。郑传举[47]对两种品种的水稻做试验研究，发现抽穗开花期水分胁迫对其每穗粒数没有显著影响，影响最大的是结实率和千粒重。H.Boon Jung[32]发现，穗发育的过程中遭遇水分亏缺，对产量的影响很大，穗粒数减少到灌溉对照的60%。在幼穗分化阶段受水分亏缺减产幅度最大，穗粒数降低是主要因素。Raham和Isham也表明，在孕穗期和开花期发生水分亏缺，成熟率会下降，会造成穗实粒数的降低[48,49]。也有国内学者提出其他看法，认为在分蘖和孕穗期短暂的水分胁迫对产量影响不大，特别是在孕穗期停水10 d后依然使穗粒数不减或反而增加[50]。这也能够说明，在这两个时期分别有一个临界的水分标准，当作物本身和土体的水分大于临界值时，短暂轻度的断水能够改善土体的空气流通性，增强作物对土壤有机物质的吸收与利用，从而使光合作用增强，有利于籽粒灌浆饱满充实进而提高穗实粒数，目前高产水平下作物产量的进一步提高仍主要依赖于穗粒数的增加。

3.3 粒重对耗水过程的响应

谷粒大小是水稻育种优选的一个重要选择标准。因此，在水稻高产的未来研究中粒重将起着越来越重要的地位[51]。不单单因为它是构成产量的一个重要因素，而且也是一个重要的品质性状，因为谷粒大小的增加往往会降低水稻的米质[40]。水稻籽粒的重量和大小都受许多不同因素的影响，错综复杂。张卫星从不同的水分处理角度来研究水分亏缺对粒重产生的影响，当缺水的程度逐渐加大时，千粒重和产量会有降低的趋势，达到严重亏水时千粒重显著降低[45]。当从不同生育期角度展开研究，会发现水分迫胁对饱满千粒重的影响主要是在灌浆期和乳熟期，饱满千粒重下降明显[26]。这和彭羽等人的研究结果一致，即认为在灌浆结实期，水稻遭受水分胁迫，特别是经受重度的土壤干旱通常会引起粒重的降低[52]。

有研究表明，抽穗扬花期受水分亏缺会使粒重降低，亏水后期正是灌浆期阶段，水分亏缺导致干物质被迫向籽粒运输，但由于籽粒灌浆的充实度不足，进而造成千粒重的降低[53]。而张瑞珍等(2006)研究表明认为水稻抽穗开花期减少耗水，使土壤一直保持湿润状态有助提高籽粒重量，增加千粒重[54]。造成这种现象的原因，可能是不再有水层后，稻田的空气流通更加顺畅，使得作物根部代谢加强，减弱了叶片的凋萎速率，提高了干物质的累积量。如果水分亏缺发生在有效分蘖期，会引起单穴穗数的降低，千粒重有显著的增加，在分蘖后期和孕穗期受到水分亏缺都能不同程度增加千粒重。表明节水灌溉的确能有效维持水稻的根系活动，使光合作用与生理代谢正常进行，并能加快促进光合速率发生，帮助籽粒成熟，粒重提高[55]。

3.4 结实率对耗水过程的响应

水稻结实率也是影响产量的关键因素，其数值上的变化将直接关系到水稻的产出能力，比如过度节水、干旱、气温高等恶劣的生长环境都会对结实率产生不利的影响[56]。但同时也发现，轻度的水分亏缺会提高水稻穗粒中的淀粉合成速度，有效地更加帮助了籽粒的充实饱满[51]。全生育期受旱普遍会引起叶片的气孔通透性降低，进而影响水稻的光合作用，使净光合速率降低，最后导致结实率的低下。结实中期的轻度水分胁迫能有利于改善籽粒的灌浆速率，但后期水分不足，会使水稻结实率降低。同样地，各时期灌溉水量过多时，也会引起其降低[57]尤其当水稻在生长发育关键期如孕穗期，开花期时，此阶段对水量的需求大，应保证水量供应充足，反之则会造成花器生长不成熟，加上遭遇高温和重旱一同来袭的状况下，水稻结实率必然降低。

Zinolabed[58]通过试验研究也表明这一观点：在开花期发生干旱胁迫，受旱水稻结实率为54%，而充分灌溉的结实率为78%，结实期遭受干旱威胁时，一定会显著影响结实率，这足以说明水分在决定水稻结实率高低上起到关键作用。但有些学者的研究成果认为，结实期轻度的水分胁迫可以加快水稻灌浆速度，从而提高结实率[59]。不同生育阶段受旱对水稻结实率的影响有所不同，有些学者观点不相一致。G.Pantuwan[60]则认为营养阶段的适度水分胁迫不会对最终结实率造成过大影响，而在关键生育期的敏感阶段中，如果水量供给不足，会降低籽粒的合成速率，气孔导度降低，导致结实率显著下降。一般普遍认同干旱对结实率影响最大的阶段是开花灌浆期[61]。

4 结 论

(1)水稻耗水量的多少很大程度决定水稻产量的高低，淹水灌溉能使产量达到最大化，但过多的无效水分消耗造成了极大地浪费。通过前人的研究发现，全生育期适度的土壤水分胁迫有助于激发水稻的生长活力，进而提高水分利用效率以达到增产的目的，但由于品种及地区性差异的存在，使研究结论不完全一致及不同的分析方式也会导致结果的偏差。由于分蘖期是水分的钝感期，在水分不敏感时期进行短暂水分胁迫，能较快恢复正常生长动态，因此不会造成产量的明显降低；拔节孕穗期和抽穗开花期是耗水强度最大的两个阶段，尽量不要在这两个阶段进行节水处理，否则会使产量严重降低；灌浆期对水分亏缺不敏感，此阶段可以适度缺水，对产量影响不大。

(2)从产量构成要素看，在水稻的关键生育时期短暂缺水，会直接引起水稻产量要素的显著降低。水量不足发生在分蘖期，则影响最大的因素为有效穗数，如若发生在灌浆期，对其影响不会那么显著，千粒重在灌浆期受水分胁迫显著降低。抽穗开花期和乳熟期耗水减少，影响最大的要素为水稻结实率。同时穗粒数的降低与拔节孕穗期受旱程度水平相一致，且呈显著相关。水分胁迫对产量要素的影响虽然存在地区性差异，但是大致看来，水分胁迫的影响是：穗粒数>每穴穗数>千粒重>结实率。本文虽对受水分胁迫下的水稻产量及生长指标展开全面论述，但也存在不足欠缺的方面，至于各时期的水分胁迫造成的水稻生理变化尚研究较少，有待进一步探究。

5 展 望

随着我国水资源的日渐短缺，农业用水量的不断扩大，水资源问题渐渐成为水稻专家面临的难题。我国的传统淹水灌溉正面临着越发严重的水分威胁。所以，改变水稻的栽培模式，实施节水型水稻是我国农业生存发展的有效途径之一。膜下滴灌技术是结合覆膜种植与滴灌技术的一种高效节水灌溉，能够让有限水量游离与土壤和地膜之间，减少了作物蒸发蒸腾量，极大提升了水分利用效率，解决了开沟分厢，入田施肥等费时费力问题，节水达到60%，是传统灌溉平均用水量的12%[62,63]。膜下滴灌不仅能调节微气候环境，且能控制适宜植株的温度和湿度，提供水稻全生育期良好的发育条件，因此增产效果显著[64]。同时覆膜有显著的保水增温效果，有效抑制了病虫害的发生和杂草的生长，是一种集合多种农业技术的现代化栽培技术，具有广泛推广发展的应用前景。

同样地，调亏灌溉也是未来节水农业的热点研究方向，是在20世纪70年代由澳大利亚持续灌溉农业研究所Tatura中心研究成功[65]，是在作物生长发育某些阶段，主动施加一定的水分胁迫，促使作物光合产物的分配向人们需要的组织器官倾斜，以提高其经济产量的同时还可以有效提高稻米品质。而且此灌溉方式实现了稻作产量、水分生产效率的大幅提升，对土壤类型、地理特征、气候变化等因素没有局限性，可以大力推广该项技术。同时地下灌溉技术作为一种新型栽培方式在国内外越来越受到重视，是将灌溉水引入田面一定深度，通过土壤毛细管作用，湿润根系土壤，具有灌水质量好、蒸发损失小、占地少的优点，虽然目前还存在一些问题，使地下灌溉技术推广速度减缓，但愈发成熟的科学技术会使许多理论实践问题得以解决。

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