水稻穗萌及其调控的研究进展

， (广东省农业科学院农业生物基因研究中心， 广州 510640)

水稻穗萌及其调控的研究进展

陈兵先，刘军
(广东省农业科学院农业生物基因研究中心， 广州 510640)

水稻穗萌是指水稻种子成熟后期尚未脱离母株之前在穗上发芽的现象。穗萌给农业生产特别是水稻制种造成巨大损失，这一现象与品种遗传特性相关，外界环境也同样起着重要的作用。尽管存在大量有关玉米、小麦等禾谷类作物穗萌机理的报道，但有关水稻穗萌的内在机制仍不十分清楚。本文主要从种子含水量、环境温度、水解酶活性、脱落酸和赤霉素含量、品种遗传特性以及主效微效基因的调控等多个方面概括了水稻穗萌的生理和分子机制，同时也总结了农业生产上从育种、栽培、化学药剂和生物技术途径调控穗萌的多种措施。以期为今后水稻穗萌机理研究以及农业生产上防止穗萌发生提供新的参考。

对大多数植物而言，种子发育成熟并从母体上脱离后，往往需要经过一定程度的休眠，之后在适宜的环境条件下才能重新获得萌发能力[1]。而有些植物，种子在母株上经过一定程度的发育后，于果实脱离母株前已萌发成幼苗。这种现象称之为种子的胎萌(Vivipary or Precocious germination)[2]。禾谷类作物如水稻、小麦、玉米、大麦和高粱等在成熟收获前，尤其遇到连续阴雨天气时，往往会出现穗上发芽的现象，习惯上将这类种子的胎萌称为穗萌[1]。

水稻作为我国重要的粮食作物之一，其产量和品质的优劣是关系国民命脉的问题。我国大部分地区，在水稻粮食生产、杂交稻制种及繁种过程中均会出现不同程度的穗萌[3]。华南地区因受夏秋季节长期阴雨气候影响，有超过6%的水稻种植区出现穗萌现象，杂交稻穗萌率最高可达20%[4]；特别是在杂交水稻制种过程中，由于“920”的大量使用，加上不育系所特有的休眠性浅和种子易裂颖的特点，穗萌率可达60%，严重时可高达95%以上[5]。穗萌促进胚乳中淀粉的水解，导致籽粒重量下降，同时也为腐生真菌的生长营造了环境[6]。对于已发生穗萌的种子，基本丧失了种用价值，而对于有些尚未出现穗芽表型的植株，往往籽粒内部已经发生各种代谢变化，为穗萌做准备，在种子贮藏过程中更容易发生裂变，种子活力下降，同时也会降低种子的营养、播种和加工品质[7]。

尽管国内外有许多种子生物学家和作物育种学家致力于禾谷类作物穗萌的研究，并从1975年开始举办国际谷物穗发芽会议，但有关穗萌机理及其控制措施仍有待进一步研究[8]。本文综述了水稻穗萌过程所发生的重要生理变化，影响水稻穗萌的因素以及对穗萌调控的研究进展，试图为解释水稻穗萌的内在机制、寻找抑制穗萌的途径提供新的研究思路。

1 水稻穗萌的生理机制

1.1 种子含水量与环境温度

成熟脱水是正常种子发育成熟的末端事件，是种子生理成熟的一个标志[9]。对于穗萌种子而言，种子在成熟后期并不发生脱水干燥，种胚含水量保持在较高水平[10-12]，这也证实了Bewley等所提出的成熟脱水对于种子萌发能力的获得并非必须的过程这一观点[1]。易于穗萌的杂交水稻在种子成熟期间，同时具备内外2种穗萌条件，当不发生脱水干燥的种子遇到高温高湿天气时，穗萌现象就会“变本加厉”；事实上，抗穗萌水稻品种在遇到连续阴雨高温天气时也会发生一定程度的穗萌，可见高含水量是水稻发生穗萌的必备条件之一。许多研究认为，种子胚胎内的渗透势(Osmotic potential)决定着种子的含水量，是决定种子是否胎萌的主要因素之一[13-14]。

其次，温度对于水稻穗萌的影响同样不能忽视，水稻成熟后期也往往伴随高温天气，而高温正是打破水稻种子休眠促进萌发的又一关键因子，如Roberts等将休眠水稻种子分别置于27，37，47 ℃下，发现解除休眠的时间分别为50，15 d和5 d[15]。利用智能田间实验室模拟高温高湿天气进行水稻穗萌实验，发现杂交稻和常规稻在高湿热条件下均会发生穗萌，且穗芽率伴随温湿度的升高而增加；同种条件下，杂交稻比常规稻更易发生穗萌(待发表数据)。温度通过影响种子内贮藏物质的代谢和分解，ABA/GA的平衡以及种子对内源激素的敏感性调节休眠和萌发[16]，该研究结果是否适用于解释高温与水稻穗萌的关系仍有待研究。

1.2 水解酶类

与未穗萌品种相比，易于穗萌的水稻种子在发育过程中，籽粒中一直保持着高浓度的可溶性糖，它们主要是由籽粒中淀粉的分解所导致，从而为种子萌发(穗萌)提供能量[17-18]。水稻种子中分解淀粉的酶主要是α-淀粉酶和β-淀粉酶，但针对2种酶在穗萌中所起的作用目前还存在争论。一种观点认为，α-淀粉酶在水稻穗萌中起主要作用，水稻种子在进入成熟后期，α-淀粉酶进入全面增加阶段，当进入蜡熟期后，一旦遇到高温阴雨天气，糊粉层就会接受刺激信号，α-淀粉酶刺激淀粉分解，可溶性糖随之增加，呼吸作用加强，穗萌现象开始[18]；另一种观点认为，虽然在已经发生穗萌的水稻种子中α-淀粉酶的活性较高，但在穗萌出现前β-淀粉酶的活性是α-淀粉酶活性的6～10倍，因此β-淀粉酶在水稻穗萌过程中发挥主要作用，α-淀粉酶可能与幼苗的生长相关[19-20]。

水稻胚乳细胞壁的降解发生在淀粉分解之前或同时发生，与淀粉的分解密切相关[21]，因此除淀粉酶外，一些细胞壁水解酶也参与了水稻胚乳细胞(壁)的降解。有研究表明，水稻种子中存在β-甘露聚糖酶的活性，合成部位主要在糊粉层和盾片，但酶活性只在完成萌发后的种子中出现，且随着吸胀时间的延长而不断增加，而在这些组织部位中β-甘露糖苷酶的活性却很低[22-23]；对萌发过程中的水稻种子进行组织免疫化学染色，结果发现种胚、糊粉层、胚根和萌发后的幼苗中均存在β-半乳糖苷酶的活性，克隆得到的2个β-半乳糖苷酶的基因，发现只有OsBGal2基因在成熟的种子中表达[24]。这些多糖水解酶在水稻穗萌过程中是否发挥作用目前还不清楚。

1.3 植物激素

1.3.1 赤霉素

赤霉素打破水稻种子休眠促进萌发的效果是明确的，其作用机制随着近些年的一些研究也逐渐清晰。GA信号由一种可溶性受体蛋白GA不敏感的矮秆蛋白1 (GID 1)感受。感受GA的机制是保守的，在拟南芥和水稻中是一致的[25]，通过图位克隆技术，已经在水稻GA不敏感的突变体中鉴定了GID1基因，GID1是调控水稻GA信号的可溶性受体[26]。水稻基因组中至少有两类编码GA 20-氧化酶的基因，其中有一类特异性地在种子和花中表达，对于打破休眠和促进穗萌至关重要[27]。赤霉素促进穗发芽现象最典型的代表是杂交稻制种中广泛喷施“920”，有研究表明制种田喷洒“920”(主要成分为赤霉素) 12 g/667 m2以上时，穗发芽率穗喷洒量的提高而增加；杂交稻比常规稻更易穗萌可能与两者种胚内GA含量的不同存在关系[28]。穗萌种子萌发前伴随ABA下降有一个GA高峰出现，随着GA含量的增加，稻穗开始出现发芽现象[29]。

1.3.2 脱落酸

普遍认为ABA的生物合成与种子休眠的启动和维持有关[30]。水稻穗萌主要是由于种子缺乏充分休眠所致，ABA能够抑制种子α-淀粉酶活性，阻止糊粉层对Ca2+的吸收，达到维持休眠、抑制穗萌的效果[24]。因此，有学者提出水稻穗萌可能是由于种子中缺乏足够的ABA或者虽然有大量的ABA但种胚对其不敏感所造成的。例如，编码水稻类胡萝卜素(ABA合成的前提物质)生物合成途径主要基因发生突变时，种子中ABA合成受阻，会导致穗萌的发生[3]；另一方面，种胚对ABA的敏感性也同等重要，有研究认为，穗萌种子可能是由于种子缺乏一个ABA调节基因表达所必需的共活化蛋白VP 1，从而影响ABA对贮藏蛋白GLB 1的调控，使该蛋白的合成受到抑制，导致种子对ABA的敏感性降低[31]。也有观点认为内源ABA与水稻穗萌不存在相关性，赤霉素和脱落酸的比例才是决定穗萌是否发生的关键[32-32]。

2 水稻穗萌的遗传机制

2.1 品种特性

虽然有研究者提出穗萌是植物长期适应某种自然环境的结果(如红树林生长的热带海滩)[2]，但物种(品种)本身的遗传特性也可能是决定穗萌的主要因素之一，例如，我国水稻不育系品种中V 20 A、珍汕97 A、冈46 A、V 20 A、协A、香125 S、玉香A、株1 S等容易穗萌，金23 A、新香A、T 98 A等不育系穗萌现象较轻，而培矮64 S在田间几乎不发生穗萌[28,34]。

穗萌是种子休眠特性丧失或减弱，获得萌发能力的生理过程，有关穗萌的研究大多与种子休眠的研究关联在一起[35-36]。有研究发现，籽粒及穗部的性状、颖壳的厚度以及种皮颜色等遗传特性均对种子的休眠及穗萌有着不同程度的影响。如红粒小麦品种比白粒小麦品种具有更强的穗萌抗性[37-38]，而水稻种子的休眠一般认为是种皮所引起的强迫性休眠，除了与种皮颜色有关外，颖壳的开裂闭合特性(决定着氧气和水分的进入)以及其内含有的萌发抑制物质也决定休眠和穗萌的难易程度[39-40]，但也有研究者认为水稻种子除了种皮引起的强迫休眠外，也存在胚休眠[41]。一般认为，种皮受母性遗传基础影响较大，而种胚则由父母本双方遗传基础控制[36]。Lawson等认为，穗发芽的抗性为简单的遗传，抗性由2对独立基因控制，并且这2对基因同时具备时种子才表现出穗萌抗性[42]，而也有学者支持穗萌是由2对互补基因共同控制的[38]。

2.2 主效基因与微效基因

水稻穗萌与种子休眠期的长短有关，可以反映品种的休眠特性[43-44]，尽管对种子的休眠性已进行了一个多世纪的研究，但由于该性状的复杂性，有关其形成、维持及解除的基本生理机制仍未完全了解[45-46]。随着DNA分子标记技术及QTL分析技术的发展，人们试图通过寻找与穗萌和休眠相关的主效基因和微效基因来阐明其中的机理。

Finkelstein等发现，种子中存在不敏感型和超敏感型两类ABA应答突变体，许多基因参与其中，而VP1/ABI 3 两个同源基因是与ABA应答反应密切相关的转录因子，在促进胚胎成熟和抑制种子萌发的过程中起重要作用[47]。VP1/ABI3的功能缺失或突变会干扰胚的成熟，导致种子休眠丧失而产生穗萌[31,48-49]。Fan等研究发现，水稻易穗萌品种中，OsVP1基因的大部分转录本在外显子区域发生了错误剪切，从而不能编码正常有功能的蛋白，而抗穗萌品种中该基因只有少量比例的转录本发生了错误剪切[50]。有研究者对VP1/ABI3在水稻种子发育中的功能进行了验证，高永峰等利用RNAi技术下调水稻OsVP1的表达可诱发穗萌[51]，肖英勇等将水稻种胚特异性OsVP1启动子与番茄抗胎萌基因SLABI3连接，在易穗萌籼稻冈46 B中过表达，有效提高了穗萌抗性，但与抗穗萌品种日本晴相比效果仍然不够理想[52]。在前期的研究基础上，Sugimoto等克隆得到其中一个休眠基因Sdr4,该基因在细胞核内表达，转录水平受OsVP1的调控，所编码的蛋白与已知功能的蛋白的同源性低，推测可能为调控水稻种子休眠/穗萌的特异性转录因子[36]。因此OsVP1 和Sdr4是否为控制水稻发生穗萌的主效基因以及还有哪些关键基因与穗萌相关仍有待于进一步探索。

较多的研究者认为，从遗传因素来说，水稻穗萌及休眠是受多个基因共同控制的数量性状，如前所述，穗萌是种子丧失休眠的结果，因此研究水稻种子休眠的机理对于阐明穗萌现象有重要意义。随着分子标记技术的发展，对水稻种子休眠性基因的定位进行了大量的研究，以期找到控制穗萌的关键基因，而QTL分析表明，水稻休眠/穗萌这一特性可能是多个基因共同决定的结果。目前在水稻的12条染色体上已检测到80多个与穗萌和休眠相关的QTLs[53-54]，除第10染色体外，其他所有染色体上均有多于1个位点的QTLs[55]。Cai 和Morishima在亚洲普通野生稻WI 944中检测到17个休眠性QTL，它们位于2、3 (3个位点)、5 (2个位点)、6 (2个位点)、8、9 (2个位点)、和11 (6个位点)染色体上，这些位点均能稳定表达[56]。Gu等认为，杂草稻的休眠特性比栽培稻更强，结合简单序列重复(SSR)标记，在杂草稻株系SS 18-2是第4、6、7(2个位点)、8、12染色体上定位了6个休眠性QTL，每个位点之间存在高度互作的关系[57]。Guo等利用ZYQ 8(籼稻)/JX 17(粳稻)组合构建了127个家系的双单倍体(DH)群体，分别在第3、5、6、11染色体上检测到4个休眠性QTL位点，它们共解释41.4%的表型变化；有9对与休眠相关的上位效应位点分布在除第9染色体外的其他染色体上，它们对表型变化的贡献率从2.87%到8.73%不等[4]。

利用易穗萌水稻种子为材料进行QTLs的研究相对较少，Dong等利用来源于Asominori/IR 24的重组自交群体对种子的PHS抗性进行了基因定位研究，用复合区间作图法共检测到了6个控制穗萌QTLs位点，分别位于1、4、5、7号和8号染色体上[58]。由于不同群体材料的遗传结构的不同，各学者研究方法以及外界环境的不同，加之控制水稻种子休眠性QTL本身的遗传复杂性，因而到目前为止对水稻种子休眠性和穗萌的基因数量和位点还存在争议[56,58-60]。

3 水稻穗萌的调控

水稻穗萌既是遗传性状，又是受多种生理生化因素调节的生理性状[61]，研究者门在致力于探索穗萌机理的同时，从未停止过对控制穗萌方法的尝试，以期解决水稻生产上的实际问题，归纳起来主要有以下几个方面。

3.1 育种及栽培措施

长期以来，生产上对穗萌的控制主要依赖于抗穗萌品种的选择，然而这种基于表型性状的选择是一个相当复杂的过程。父母本的选择是从遗传上解决杂交稻穗萌的根本，有人用抗性不同的亲本进行正反交试验，发现杂种F1代的抗穗萌程度偏向于母本，这种抗性甚至在F2代中也有体现，但相较于F1代而言，穗萌抗性显著下降[62]。廖泳祥等利用水稻不育系易于穗萌的D 69 A和不易穗萌的D 23 A作母本分别与蜀恢527配合制种，结果发现，F1代种子中D 69 A/蜀恢527组配更易穗萌[63]。因此，杂交水稻制种中，选用抗穗萌或穗萌程度较轻的不育系作母本是从遗传上解决水稻穗萌的根本措施。

生长环境对控制水稻穗萌也同样起着至关重要的作用，在水稻生产或制种、繁种过程中，应选择排灌方便、阳光充足、含N量中等的田块种植；尽量选择早熟品种并适当调整播种期避开扬花授粉期的阴雨天气；施肥时适量施用N肥，增施P、K肥，防止植株贪青晚熟；适时收割，防止植物倒伏；在制种过程中，根据亲本适当使用“920”，如对赤霉素敏感的亲本，应减少用量，反之，当亲本对赤霉素不敏感时，喷施期可适当提早，用量也可增加。

3.2 化学途径

当育种和栽培途径都不能很好地控制水稻穗萌时，通过化学药剂控制也不失为一种较好的方法。马来酰肼(MH)和丁酰肼(B 9)具有较好的抑制水稻穗萌的效果，该物质通过降低种子活性，对发芽具有遏制、伤害作用，有研究表明，经过MH处理过的稻穗，种子的呼吸作用和内源赤霉素的含量有所下降，但研究表明，MH和B 9可诱导染色体发生畸变，可能具有致癌作用，因此在生产上也逐渐淘汰[64-66]。多效唑和烯效唑是植物内源赤霉素合成的抑制剂，它们不仅可以较好抑制水稻穗萌，还能在一定程度上增加结实率和产量[67]。有研究表明，在水稻孕穗期喷施750 g/667 m2的多效唑，可将穗萌发生率降低70%，在一定浓度范围内，随着浓度的增加抑制效果越好[63]，大面积使用这两种生长物质是否给农业生产带来影响仍有待进一步验证。目前已经商品化的“穗萌抑制剂”(主要成分为30%青鲜素+60%延滞性有机酸)和 “穗芽克”在生产中有一定程度的应用[68-69]。浙江大学胡晋等发现，在水稻乳熟末期至黄熟初期喷施1～2 g/kg的丁香酚可有效抑制穗萌，且该方法对环境无污染[70]。选择对成熟后期的水稻穗发芽有较好抑制作用且对后代种子性状和环境因素无影响的穗萌抑制剂可能是生产上解决穗萌问题的有效途径之一。

3.3 生物技术途径

水稻穗萌是由于在长期的驯化过程中休眠特性丢失的结果，从分子生物学水平来讲，一般认为是由于休眠数量性状位点发生Sdr4丢失或突变，ABA合成基因9-顺势-环氧类胡萝卜素双加氧酶基因(NCED)发生突变以及调控ABA信号转导的转录因子基因OsVP1发生突变的结果[35,50,71]。随着功能基因组学、转录组学、蛋白质组学及代谢组学的发展，将会有更多的与穗萌相关的基因挖掘出来。现代生物技术对穗萌的调控通常从恢复种子的休眠特性入手，如在易穗萌水稻品种中过表达OsVP1可在一定程度上抑制品种的穗萌特性，但抑制效果一般[52]；RNA干涉表达该基因时，可诱导种子萌发和穗萌[51]；拟南芥中过表达NCED6可使种子中ABA的含量增加20倍，成功地抑制了长角果的早萌，暂时尚未有将该基因对水稻穗萌研究的报道[71]。硫氧还蛋白是控制种子中多类蛋白之间二硫键形成的关键酶，将小麦α-醇溶蛋白基因启动子连接蓝色黑鸭草反义基因PTrxh转入小麦中可有效抑制穗萌，该基因对水稻穗萌的控制仍有待进一步研究[72-73]。

4 展 望

水稻穗萌是休眠特性丧失或减弱的稻穗(种子)未完全成熟前在田间萌发的现象，高温高湿气候条件会加速穗萌的发生[36]，因此可以肯定的是水稻穗萌是品种遗传特性和外界环境因子共同作用的结果。当育种途径和普通的栽培措施都不能较好地抑制穗萌的情况下，应用化学试剂控制这一现象是当前农业生产中最常使用的措施之一，但一些化学试剂对土壤、空气、水体等环境因子，种子活力及毒性物质的影响还有待于进一步探讨。水稻穗萌一般认为是由于种子中ABA的合成受阻或对ABA的敏感性丧失所引起，ABA信号转导中的转录因子基因OsVP1及调控该转录因子的数量性状位点Sdr4可以被认为是控制休眠的主效基因，但仍需要更多的实验来证实。许多研究者更偏向于认为水稻穗萌和种子休眠是由许多微效基因共同作用的结果，应用QTL分析技术寻找并验证更多与穗萌相关的基因可能是今后水稻穗萌研究中的一个方向。随着生物技术手段的发展，将分子标记与转录组、蛋白质组及代谢组结合起来筛选与水稻穗萌相关的基因、蛋白或代谢物也将成为研究穗萌机理和调控措施的另一个方向。

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(本栏目责任编辑：周介雄)

Research Progress of Rice Vivipary and Its Regulation

CHENBingxian,LIUJun

2016-10-10

国家自然科学基金青年科学基金项目(编号：31601388)；广东省科技计划科技基础条件建设领域项目(编号：2016 B 030303007)。

陈兵先(1982—)，男，河南信阳人；理学博士，助理研究员，研究方向：种子生物学；E-mail:chbingxian@163.com。

刘 军(1969—)，男，湖南常德人；理学博士，研究员，研究方向：水稻种子活力研究。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.02.049

S 511

A

1001-4705(2017)02-0049-07