罗氏沼虾“铁壳”现象及其防控研究进展

袁 锐，张朝晖，陈 辉，方 苹,陈 静，刘训猛，吴亚锋，王晶晶

( 江苏省水生动物疫病预防控制中心，江苏 南京 210036 )

罗氏沼虾“铁壳”现象及其防控研究进展

袁 锐，张朝晖，陈 辉，方 苹,陈 静，刘训猛，吴亚锋，王晶晶

( 江苏省水生动物疫病预防控制中心，江苏 南京 210036 )

罗氏沼虾；铁壳虾；良种选育；养殖管理；促进生长

罗氏沼虾(Macrobrachiumrosenbergii)又名马来西亚大虾、淡水长臂大虾，是世界上最大的淡水虾类，原产于东南亚即印度—西太平洋区域的热带和亚热带地区[1-2]。罗氏沼虾生长快、食性广、肉质营养成分好，养殖区域宽、养殖周期短，可以就近活体上市，鲜活度高，运销成本低，具有较高的经济价值和养殖效益，已在印度、泰国、越南、马来西亚、印度尼西亚、孟加拉国等东南亚国家和中国台湾地区广泛养殖[3]，全球养殖产量从1997年的2.2×103t增至2008年的逾2.85×105t[4]。自1976年中国农业科学院将罗氏沼虾引入我国并且经由中国水产科学研究院珠江水产研究所试养成功以来，罗氏沼虾养殖技术日趋成熟，养殖面积不断扩大，目前我国广东、江苏、浙江、上海、福建、北京、海南、辽宁、湖北、湖南、河南、江西、四川、安徽及新疆等地均已引种养殖[5]。

随着养殖规模和集约化程度的不断提高，罗氏沼虾也如其他养殖虾类一样，受到各类细菌或病毒的侵袭，不断发生各种病害。目前已经明确的罗氏沼虾疾病主要有4类：一类是寄生虫病，如聚缩虫(Zoothamniumsp.)、累枝虫(Epistylissp.)、钟形虫(Vorticellasp.)等引起的幼体寄生虫感染[6]；另一类是真菌性疾病，如酵母菌[7]和镰刀菌(Fusariumsp.)[8]感染亲虾引起的严重疾病；还有两类危害较大的疾病分别由各类细菌和病毒引起，如普通变形杆菌(Proteusvulgaris)引起的亲虾红体病[9]，哈维弧菌(Vibrioharveyi)感染引起的发光病[10]，木糖葡萄球菌(Staphylococcusxylosus)引起的亲虾肌肉白浊症[11]，阴沟肠杆菌(Enterobactercloacae)引起的幼体爆发病[12]，诺达病毒和极小病毒引起的白尾病[13]，双顺反子病毒引起的罗氏沼虾幼体综合症[14]等。这些疫病的发生极大地阻碍了罗氏沼虾的健康养殖，然而近年来在江苏高邮等地出现的罗氏沼虾“铁壳”现象更是严重影响了罗氏沼虾的养殖发展和经济效益，成为困扰沼虾养殖户的一大心病。

1 症状及其可能的原因

1.1 症状

罗氏沼虾“铁壳”现象是一种生长日期不短，甚至有可能大于正常发育所需日期，但虾的规格明显小于性成熟时常规规格的现象，具体表现是虾长至5 cm后蜕壳间隔时间延长，生长明显变慢，一些6～7 cm、甚至不足5 cm的虾就已经性成熟，虾壳变硬，雌虾抱卵，雄虾长出“大而长”的大爪，比正常性成熟的虾规格小得多，一般情况下摄食量下降，但也有“不少吃却长不大”的现象。这些铁虾降低了商品虾的品质，很容易死亡，严重影响养殖的产量和效益。

1.2 可能的原因

1.2.1 非均匀性个体生长

Ra′anan 等[15]根据行为和生长速率的不同，将雄性罗氏沼虾幼体分为跳跃型和滞后型：跳跃型最终会成长为体形较大的蓝爪雄虾或黄爪雄虾，而滞后型一般会成长为体形很小的小雄虾。Ranjeet 等[16]将这一现象称为非均匀性个体生长。导致这种非均质个体生长的原因主要有3种：基因差异、孵化次序或蜕壳时间等内在因素[17-18]；引起沼虾对食物或空间等有限资源竞争的环境因素[19]；社会地位、领土权等社会群落因素[20]。而这些内外因素最终导致了大量的小雄虾无法成长为蓝爪雄虾或黄爪雄虾。Ra′anan等[21-22]的研究表明，小雄虾有潜力发育为蓝爪雄虾和黄瓜雄虾，但是，遗传和环境因素的影响较大。

Ranjeet等[23]分析了3种雄性虾的蛋白质组成、氨基酸序列、DNA/RNA比值等一系列的遗传学数据，证实非均质个体生长现象的产生具有明显的遗传基础。Banu等[24]应用先进的微卫星技术比较了不同表型的3种雄虾的基因差异，结果表明，蓝爪雄虾和小雄虾这两种雄虾的遗传距离最远，其次是黄爪雄虾和小雄虾，蓝爪雄虾和黄爪雄虾的遗传距离近一些，这也进一步证实了3种雄虾的基因差异性。大量小雄虾的出现可以在一定程度上归因于遗传问题，而雌虾的生长比雄虾更易受到基因的控制[25], 因此种质问题可以看作是产生大量小个体虾的主要原因。目前中国养殖的罗氏沼虾大多为20世纪70年代末至80年代初从马来西亚引进种的繁殖后代，经过多代人工集约化养殖和人工繁殖以及长期的近亲繁殖，种质退化现象已经普遍存在。

1.2.2 性早熟

另一个不可忽视的原因是各种因素导致的罗氏沼虾性早熟[26]。通常在接近性成熟时，罗氏沼虾将摄入的能量优先分配到性腺发育上，使得营养生长受到一定程度的影响，从而产生“铁虾”。甲壳类动物的性染色体和性别决定机制处于进化的早期阶段[27]，性别决定的遗传力明显小于高等脊椎动物，性腺发育也就更容易受到温度、盐度、群体密度、水质等外界环境因素的影响。有研究表明，在控制罗氏沼虾卵巢成熟中扮演重要角色的性腺抑制激素的表达与温度密切相关[28]。姚泊[29]也认为，水温是影响罗氏沼虾卵巢成熟的主要环境因素之一。盐度对于甲壳类性早熟的影响研究较多，如魏薇等[30]证实在高盐度环境下，中华绒螯蟹(Eriocheirsinensis)体内雌二醇含量升高，引起性早熟。周梦颖[5]探讨了养殖密度、盐度、温度对于罗氏沼虾性早熟的影响，结果表明，养殖密度、盐度、温度显著影响沼虾的性腺发育，而且随着试验时间的延长，这3种环境因子对于罗氏沼虾生长的抑制效应也越来越明显，盐度对于罗氏沼虾的性别比也有显著的影响，随着盐度的升高，沼虾的雌性率上升。因此，除了遗传因素导致的性早熟外，环境的不合适以及养殖方式的不恰当也有可能引起罗氏沼虾性早熟，抑制生长。

1.2.3 其他原因

养殖环境以及水质因子等对罗氏沼虾的生长也有显著影响，如养殖密度、温度、盐度、pH、食物竞争[19]等，尤其是幼虾和成虾开始行底栖生活之后。

罗氏沼虾是一种热带动物，生长发育需要较高的水温。然而，有研究表明，在25 ℃水温下罗氏沼虾的饲料利用率高于在30 ℃下的饲料利用率[31]；Tidwell等[32]比较了25 ℃和27～30 ℃下沼虾的产量，结果表明，25 ℃水温下罗氏沼虾的产量更高；水温对日本沼虾(M.nipponense)幼体的生长也具有显著的影响[33]。

水生动物的自然气息环境或养殖水体常处于变动状态，虽然甲壳动物的盐度适应范围较广，但盐度也会影响其生长。翁祖桐等[34]研究表明，在半咸水中养殖的罗氏沼虾可以正常发育，但与淡水养殖相比，半咸水产出的罗氏沼虾个体差异较大，平均体质量也较小，单位面积产量低。在0～15的盐度下，罗氏沼虾生长良好[35-36]，超过此盐度，则个体差异较大，死亡率高，蜕壳频率也显著降低，产量显著下降。

在淡水养殖环境中，pH随白天水生植物的光合作用和夜间动植物的呼吸作用而不断变化，一般为6.6～10.2[37]。有研究表明，pH较低时斑节对虾(Penaeusmonodon)[38]生长发育迟缓。 pH的变化可以影响与免疫有关的酶的活性，从而影响甲壳类动物的免疫，台湾海洋大学的研究表明，当pH低于6.8时，罗氏沼虾的蜕壳频率显著下降，体质量也明显低于pH 7.4时的体质量[39]。

2 防控建议

国内的罗氏沼虾经近40年的地区间或地区内的闭锁繁殖，部分基因出现了纯化趋势，单个地方种群出现明显的单态性。国内众多学者的研究表明，目前我国养殖群体间遗传分化水平普遍较低，而国外群体间的遗传分化程度较高，遗传距离大、亲缘关系远[40-45]，因此根据 “远缘杂交”基本原理，可以考虑引入国外群体以提高选育群体的遗传多样性，杂交产生优良品种的可能性也较大，从而改善我国罗氏沼虾养殖群体小，种质不断退化的问题，改良罗氏沼虾的生长性状。目前罗氏沼虾育种主要有杂交育种、诱变育种、性别控制等几种方式。

2.1 杂交育种

一般来说，双亲的亲缘关系、地理分布越远，双亲间相对性状的差异就越大，杂种优势就越强，亦更可能获得性状一致的杂种优势。周劲松等[41]研究表明，引进亲缘关系较远的种群与本地种群杂交所获得的杂交群体的遗传多样性明显高于本地种群，养殖性状也明显提高；罗坤等[46]测定了3个群体(缅甸群体、浙江养殖群体、广西养殖群体)及其6个杂交组合的5月龄子一代罗氏沼虾的4个生长性状(头胸甲长、腹长、体长、体质量)，结果表明，杂交后代表现出一定程度的杂交优势，其中体质量的杂种优势最高。一些研究也表明，选取地理分隔较远的罗氏沼虾进行杂交所产生的部分后代的生长率、体质量等性状出了一定的杂种优势[47-48]。杂交的受精率也是影响杂种优势的重要因素。范忠刚等[49]以孟加拉国和越南引进种群为父母本做正、反杂交，研究了杂交后代的繁殖参数。结果表明，各杂交组合的各项繁殖参数差异不显著，受精率在60.0%～69.7%，低于预期的测定结果，说明杂交的繁殖力并不稳定，而且由于数量遗传学基础研究还不够深入，使得杂交育种还具有一定的盲目性。

2.2 大规模家系选育

采用大规模家系选育技术可以在一定程度上有效消除杂交育种的盲目性。通过建立基础群体, 采用人工设计连续杂交系统建立大规模半同胞家系(50～100个半同胞家系), 在标准化的条件下分池培育子代到可以进行荧光标记规格, 经标记后放入同一养殖池内进行培育，以消除环境差异对遗传方差的影响, 再以最佳线性无偏预测法为基础估计遗传力、育种值, 确定出具有经济性状优势的家系及个体。优势个体再经定向交尾, 进入下一轮的大规模家系选育。在此过程, 选择优良个体或家系为生产提供优势亲虾及虾苗。期望经过连续不断的选育, 获得新品种或品系[50]，如“南太湖1号”[51]与“南太湖2号”[52]种苗便是应用这种选择育种技术的成果。

2.3 性别控制

除了选择育种，单性养殖作为提高养殖效益的一个重要途径，也被广泛用于水产养殖业[53-55]。早在1986年，Sagi等[56]就指出，雄虾的规格、生长速率等比雌虾更有优势，全雄虾养殖会显著提高罗氏沼虾养殖效益，甚至可增产60%[57]。产生全雄虾的关键在于使雄虾的性腺不表达，这样的雄虾基因型没有改变，只是表现型变成雌性，这种基因型为雄性却具有繁殖能力的雄虾称为新型母虾，将其与正常的雄虾交配受精。亲本基因型都是雄性，这样产出来的虾苗就全是雄性[58-59]。然而切除性腺的技术较为繁琐，只适用于实验室，难以应用到实际生产，目前Sagi[60]利用特异性标记技术识别雄虾和雌虾，再注射胰岛素类的物质，使雄虾的性腺不表达，提高了生产雌虾的成功率，也使全雄养殖具有广阔的应用前景。

2.4 多倍体育种

目前关于罗氏沼虾的多倍体育种研究还较少，但是，其他水生动物的试验证明，人工诱导多倍体可以有效改良水生动物的生长，一般具有生长快、个体大、成活率高等特点[61-63]。张天澍等[64]采用热休克和细胞松弛素成功诱导出了罗氏沼虾四倍体，诱导率最高可达35.86%，这是国内首次诱导罗氏沼虾四倍体的报道。虽并未进行生长试验，但鉴于四倍体动物的普遍优势特点，四倍体罗氏沼虾的生长性能仍然值得期待。

3 养殖管理

3.1 捕捞策略

即使全雄养殖可以提升沼虾产量，但也不能完全消除非均质生长的负面影响，因此针对罗氏沼虾生长习性采取合适的养殖策略尤为重要。

针对罗氏沼虾改变生长方式的特点制订合理的捕捞策略，可以有效提高罗氏沼虾产量。早在1972年，日本学者Fujimura等[65]的研究就表明，选择性移出较大的个体，可以有效促进罗氏沼虾的整体生长。因为罗氏沼虾的社会制度等级森严，体型最大的蓝螯沼虾以及较大的黄鳌沼虾占据着大量的空间和食物资源，明显挤占小雄虾的生存空间[66]，而整个养殖雄虾养殖群体中，小雄虾的比例一般能达到50%，因此小雄虾的生长效率直接影响了沼虾的整体养殖效益，将达到出塘规格的蓝鳌沼虾和黄鳌沼虾及时捕捞出，释放出食物、资源空间，小雄虾将会得到补偿性生长，有效提升了养殖产量。不论是在水箱里还是在塘口里，这样的捕捞策略都行之有效[67-68]。

3.2 养殖密度

吴锐全等[69]研究表明，在3.0×105～6.0×105尾/hm2的放养密度范围内，养殖密度越高，相应的产量也越高。但是，罗氏沼虾对低溶氧的适应能力较差，有附着塘底生长，争夺食物、空间资源的习性，因此过高的养殖密度会加剧这种竞争而影响产量。D′Abramo等[70]研究发现，增加养殖水体的体积和底栖表面积，可以有效提高养殖产量；而在养殖池塘中设置附着基[71-76]等生态设施也可以提高养殖表面积，在一定程度上缓解资源竞争提高产量。此外，养殖密度对蓝爪雄虾、黄爪雄虾、小雄虾3种雄虾的比例[77]、幼虾的生长率[78]、个体生长的分化[79]均有不同程度的影响，因此，合适的养殖密度对提高罗氏沼虾产量至关重要。

3.3 微藻效应

在养殖池塘中加入适量的微藻类物质也可以有效提高罗氏沼虾成活率、生长率[80]。Manzi等[81]认为，微藻可能直接为沼虾幼苗提供营养，但这一说法还缺乏直接的证据。有研究认为，微藻含有大量的二十碳五烯酸[82]，可以为卤虫(Artemiasp.)提供丰富的营养，提高卤虫的营养价值，而卤虫是沼虾幼苗的重要营养来源，因此微藻可以通过卤虫为沼虾提供营养，促进生长。微藻还可以有效降低氨氮含量，改善养殖水环境[83-84]。

4 促生长物质

4.1 活性物质

在虾类饲料中添加一些特殊的活性物质，如植物提取物、微量元素等，可以提高虾的饲料利用率、促进养殖虾类的生长及免疫能力、提升抗应激能力，具有广阔的应用空间。香蕉皮富含淀粉、粗蛋白、脂肪、膳食纤维、维生素等营养物质，被广泛应用于家畜和家禽的饲料中[85]。Rattanavichai等[86]研究表明，在饲料中添加6.0 g/kg的香蕉皮提取物，可以明显促进罗氏沼虾的生长；Harpaz[87]研究证实，添加甜菜碱可以刺激沼虾摄食，提高了沼虾的摄食效率，平均体质量比对照组高17%。

4.2 中草药

一些中草药不仅具有丰富的营养物质，而且能改善饲料适口性，提高沼虾摄食率和饲料利用率，提高沼虾产量。在饲料中添加0.1%～0.2% 的大黄蒽醌类提取物显著提高了罗氏沼虾的生长率，其平均体长较对照组显著提高[88-89]。因此添加合适的中草药亦不失为提高养殖效益的一种选择。

4.3 微量元素

微量元素如Mn、Zn等在一些鱼类和甲壳类动物的免疫反应、肌肉组分、应急耐受力等中具有重要作用[90-96]。然而沼虾从养殖水环境吸收的微量元素往往不能完全满足营养需求，因此在饲料中添加适当的微量元素可以有效补充沼虾的营养需求。Asaikkutti等[97]证实，在饲料中添加16 mg/kg的锰氧化物纳米粒，可以显著提高罗氏沼虾的生长率；在饲料中添加60 mg/kg的Zn[98]也可以显著提高罗氏沼虾的生长率。此外，添加一些外源性激素类物质[3]如γ-氨基丁酸和血清素，也可以有效促进罗氏沼虾的生长。

5 展 望

传统的罗氏沼虾育苗通常采用自繁亲虾进行育苗，一般是小群体内的近亲繁育。多年后，罗氏沼虾的种质退化已然十分严重，其个体小，容易性早熟，大量出现铁壳现象，养殖效益下滑。在当前罗氏沼虾种质良莠不齐的情况下，采取适宜的养殖策略，应用微藻类物质以及在饲料中添加适量的活性物质以及中草药等方法不失为一种应急的对策。然而，立足长远来看，开展良种选育工作，改善罗氏沼虾苗种品质，才能从根本上解决铁壳虾问题。全雄养殖也可以看作是一种解决问题的方向，这种养殖模式在越南等国家已经成功推广，效益可观，值得我国借鉴。

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PhenomenonandResearchProgressonPreventionandControlof‘IronShell’inGiantFreshwaterPrawnMacrobrachiumrosenbergii

YUAN Rui，ZHANG Zhaohui，CHEN Hui，FANG Ping,CHEN Jing,LIU Xunmeng,WU Yafeng,WANG Jingjing

( Jiangsu Center For Control and Prevention of Aquatic Animal Infectious Disease，Nanjing 210036，China )

Macrobrachiumrosenbergii； iron shrimp；selective breeding；breeding management;promoting growth

10.16378/j.cnki.1003-1111.2017.03.022

S945.41

C

1003-1111(2017)03-0383-08

2016-07-22；

2016-09-12.

袁锐(1986-)，男，工程师； 研究方向：水生动物病害.E-mail：yr8624@163.com.通讯作者：张朝晖(1963-)，男，研究员；研究方向：生物学. E-mail：zzh6495@sohu.com.