锦鲤幼鱼循环饥饿后的补偿生长和体成分变化

杨志强，李潇轩，许郑超

(江苏省淡水水产研究所，江苏 南京 210017)

锦鲤幼鱼循环饥饿后的补偿生长和体成分变化

杨志强，李潇轩，许郑超

(江苏省淡水水产研究所，江苏 南京 210017)

为研究体长(10.63±0.20)cm、体重(17.63±0.72)g锦鲤(Cryprinuscarpiod)幼鱼循环饥饿后的补偿生长和体成分变化，试验设5个组，分别为正常投喂和4个循环饥饿投喂组，其中循环饥饿投喂组投喂方式分别为：饥饿1 d后投喂3 d、饥饿1 d后投喂5 d、饥饿2 d后投喂3 d、饥饿2 d后投喂5 d，试验水温为(27.0±1.0)℃，试验周期为40 d。试验结果表明：循环饥饿1 d后投喂的特定生长率、摄食率均显著高于正常投喂的(P<0.05)，但末均长、末均重、总摄食量、相对增重率和饲料利用率的差异均不显著(P>0.05)，表现为完全补偿生长，推测其补偿生长应是通过提高摄食率来实现的；循环饥饿2 d后投喂的末均长、末均重、总摄食量、特定生长率、相对增重率均显著低于正常投喂的(P<0.05)，而摄食率、饲料利用率的差异均不显著(P>0.05)，表现为不能补偿生长，但是否对其生理机能造成伤害有待于进一步研究确定；4个循环饥饿投喂组的鱼体粗蛋白和粗脂肪含量较正常投喂组有所降低，而水分和灰分含量有所升高。因此，循环饥饿1 d后投喂3 d的实际投喂时间较短，且为完全补偿生长，是最佳的循环饥饿投喂模式。

锦鲤幼鱼；循环饥饿；补偿生长；体成分

野生自然环境中的环境气候变化、饵料生物分布不均及季节更替等自然因素，以及人工养殖过程中投喂不足或不均、养殖密度过大等人为因素，均会导致鱼类遭受饥饿胁迫。作为生理生态学上的一种适应性，鱼类的饥饿胁迫导致其在恢复正常摄食后一段时期内，表现出超越同期非饥饿个体的生长速度，称为补偿生长现象[1-2]。研究鱼类补偿生长效应和规律，一方面有助于提高其生长率、饲料利用率，降低劳动力成本和减轻水体负担；另一方面由于鱼体经循环饥饿投喂后营养物质沉积的时间和顺序有所不同[3-4]，因此对调控鱼体营养物质再分配也有重要作用。因种类、生理状态、饥饿和恢复投喂时间、饲料组成的不同，鱼类补偿生长的程度存在较大差异[5]。一般来讲，鱼类补偿生长的主要生理机制是饲料利用率提高、摄食率增加、能量储备增加以及蛋白质合成加快[6-7]。本试验探讨了锦鲤幼鱼循环饥饿后的补偿生长和体成分变化，揭示了其适应饥饿胁迫的生理生态学对策，以期为建立一种减轻劳动力强度、降低养殖成本的科学投喂策略提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2017年7月20日—8月28日，在江苏省淡水水产研究所扬中基地进行。试验用鱼为此基地于2017年春季人工繁育的同批锦鲤幼鱼，平均规格为体长(10.63±0.20)cm、体重(17.63±0.72)g，挑选健康无病、体质良好的幼鱼550余尾。试验容器为养殖温室内15个长×宽×高为1.5 m×1.0 m×0.8 m的长条形水槽。试验用水为经沉淀和砂滤后的长江水，DO>5.0 mg/L，pH值为(7.8±0.2)，温度为(27.0±1.0)℃。投喂Φ1.2 mm的观赏鱼膨化饲料，其成分为：粗蛋白32.0%、粗脂肪3.0%、粗纤维12.0%、粗灰分15.0%、水分12.5%。

1.2 试验方法

试验鱼在室外水泥池中暂养7 d，为使其正常摄食和生长，暂养期间每天饱食投喂2次。暂养结束后，随机选取450尾试验鱼，平均放入15个水槽中，水深为60 cm，保持增氧且微流水，经驯养1个星期后开始试验。试验分为5个组，分别为正常投喂组(简称H0，下同)和4个循环饥饿投喂组，循环饥饿投喂组分别为：饥饿1 d后投喂3 d(H1S3)、饥饿1 d后投喂5 d(H1S5)、饥饿2 d后投喂3 d(H2S3)、饥饿2 d后投喂5 d(H2S5)，每个组各设置3个重复。试验周期40 d，各组实际投喂天数为H0：40 d；H1S3：30 d；H1S5：33 d；H2S3：24 d；H2S5：28 d。为使试验接近养殖生产且锦鲤幼鱼快速生长，试验期间按设计的投喂模式，每天过量投喂3次(8∶00、13∶00、18∶00)，每次投喂后收集残饵，经烘干后进行称重，以确定摄食量，同时清除粪便后换水1/4～1/3。

1.3 数据测定及处理

试验结束后分别测定各组鱼的体重，并从各组中分别随机抽样3尾，用于鱼体营养成分分析。凯氏定氮法测定鱼体样品的总氮含量，然后将测定结果乘以6.25，得粗蛋白含量(GB/T5009.5—1985)，采用上海洪纪仪器设备有限公司ATN-100型自动定氮仪；索氏提取法测定粗脂肪含量(GB/T 5009.6—1985)，采用上海熙扬仪器有限公司YSXT-06型脂肪抽提仪；将所取得的鱼体样品在105℃下烘干至恒重，得水分含量(GB/T 5009.3—1985)；将样品在马福炉中焚烧(550℃)，测定灰分含量(GB/T 5009.4—1985)。各生长指标分别按以下公式计算：

特定生长率=(lnW1-lnW0)/t×100%

相对增重率=(W1-W0)/W0×100%

饲料利用率=(W1-W0)/C×100%

摄食率=C/[t×(W1+W0)/2]×100%

式中：W0、W1分别为试验开始时和试验结束后鱼的体重(g)，t为实际投喂天数(d)，C为饲料总摄食量(g)，即试验周期内每尾鱼的平均饲料摄食总量。数据采用平均值±标准差(Mean±SD)表示，使用Excel 2013和SPSS 21.0分析，以P<0.05作为差异显著水平。

2 结果与分析

2.1 生长性能

在不同循环饥饿投喂模式下，锦鲤幼鱼生长指标的试验结果见表1。试验期间，试验鱼的成活率均为100%。锦鲤幼鱼的末均长、末均重、总摄食量和相对增重率，H1S3、H1S5和H0之间无显著差异(P>0.05)，且均显著高于H2S3和H2S5(P<0.05)，H2S5显著高于H2S3(P<0.05)；锦鲤幼鱼的特定生长率，H1S3和H1S5之间无显著差异(P>0.05)，且均显著高于H0、H2S3和H2S5(P<0.05)，而H2S3和H2S5之间无显著差异(P>0.05)，但均显著低于H0(P<0.05)；锦鲤幼鱼的饲料利用率，各试验组之间均无显著差异(P>0.05)；锦鲤幼鱼的摄食率，H1S3显著高于其他4个试验组，H0、H2S3和H2S5之间无显著差异(P>0.05)，但均显著低于H1S5(P<0.05)。

注：同一行中参数后上标小写字母不同表示差异显著(P<0.05)，相同表示差异不显著(P>0.05)。

Note：Different lower case superscripts in the same row indicated significant difference(P<0.05)，otherwise the difference was not significant(P>0.05).

2.2 鱼体成分

不同循环饥饿投喂模式对锦鲤幼鱼体生化成分的影响试验结果见表2。鱼体粗蛋白含量，H0、H1S3和H1S5之间无显著差异(P>0.05)，且均显著高于H2S3和H2S5(P<0.05)，但H2S3和H2S5之间无显著差异(P>0.05)；鱼体粗脂肪含量，H0、H1S3和H1S5之间无显著差异(P>0.05)，H0显著高于H2S3和H2S5(P<0.05)，H1S3、H1S5、H2S3和H2S5之间无显著差异(P>0.05)；鱼体水分含量和灰分含量，H0、H1S3和H1S5之间无显著差异(P>0.05)，H0显著低于H2S3和H2S5(P<0.05)，H1S3、H1S5和H2S3之间无显著差异(P>0.05)，H1S3和H1S5显著低于H2S5(P<0.05)，H2S3和H2S5之间无显著差异(P>0.05)。

注：同一列中参数后上标小写字母不同表示差异显著(P<0.05)，相同表示差异不显著(P>0.05)。

Note：Different lower case superscripts in the same column indicated significant difference(P<0.05)，otherwise the difference was not significant(P>0.05).

3 讨论

3.1 锦鲤幼鱼循环饥饿后的补偿生长及其机制

大多数动物遭受饥饿胁迫所采取的生存策略，通常为补偿生长，鱼类亦是如此[8]。研究报道，大部分鱼类在循环饥饿投喂模式下都存在补偿生长现象[9-10]。影响鱼类补偿生长程度的关键因素主要是饥饿时间，究其原因为动物应对食物欠缺的适应能力是有限的[11-13]。根据鱼类在恢复投喂期间表现出的生长率和增重率来划分补偿生长程度，可将补偿生长分为4类，分别为超补偿生长、完全补偿生长、部分补偿生长和不能补偿生长。超补偿生长指鱼体继饥饿恢复投喂后体重明显高于正常鱼；完全补偿生长指鱼体继饥饿恢复投喂后体重与正常鱼相近；部分补偿生长指鱼体继饥饿恢复投喂期间生长率与正常鱼差异不明显，但最终体重仍明显低于正常鱼；不能补偿生长指鱼体继饥饿恢复投喂期间生长率明显低于正常鱼，且饥饿过度对鱼体的生理机能造成了一定损害，出现“老头鱼”[14]。一些研究认为，鱼类补偿生长的程度与其饲料利用率增加有关[13，15]，另外一些研究认为，补偿生长与饲料利用率无关，而与摄食量增加有关，表现为摄食率提高[11，16]，还有研究认为，补偿生长效应是摄食率和饲料利用率同时提高的结果[17-19]。本试验中，循环饥饿1 d后投喂模式，锦鲤幼鱼的特定生长率和摄食率较正常投喂的有大幅提高(P<0.05)，但末均长、末均重、总摄食量、相对增重率和饲料利用率的差异不显著(P>0.05)，表现为完全补偿生长，推测其补偿生长应是通过提高摄食率来实现。循环饥饿2 d后投喂模式，锦鲤幼鱼的摄食率、饲料利用率较正常投喂的差异不显著(P>0.05)，但末均长、末均重、总摄食量、特定生长率和相对增重率都明显低于正常投喂的(P<0.05)，表现为不能补偿生长，而是否对其生理机能造成伤害有待于进一步研究确定。

3.2 循环饥饿投喂模式对锦鲤幼鱼体生化成分含量的影响

鱼类在饥饿期间为维持生命活动，不同程度消耗脂肪、糖原和蛋白质3类贮能物质，而多数鱼类饥饿状态下优先消耗糖原和脂肪，其次消耗蛋白质[20-21]。随着鱼体大量消耗贮能物质，水分和灰分的相对含量因此增加[22]。在本试验中，随着饥饿时间的延长，各试验组鱼体粗蛋白和粗脂肪含量下降，同时水分和灰分含量上升，这与鲁雪报等[10]对中华鲟幼鱼、秦志清等[23]对吉富罗非鱼的研究结果相似。饥饿1 d循环投喂模式的鱼体生化成分与正常投喂的相近，但在循环饥饿2 d后投喂模式下鱼体的粗蛋白和粗脂肪含量较正常投喂的大幅降低，可能是因为鱼体营养物质沉积与摄食量有关才导致这种现象。在循环饥饿2 d后投喂模式下，锦鲤幼鱼的总摄食量较正常投喂的大大减少，相应地，其鱼体粗蛋白和粗脂肪的沉积量也明显降低。

4 结论

以相对增重率和特定生长率为评价指标，H1S3和H1S5投喂模式，锦鲤幼鱼表现为完全补偿生长；H2S3和H2S5投喂模式，锦鲤幼鱼表现为不能补偿生长。由此说明，饥饿和恢复投喂天数是影响锦鲤幼鱼补偿生长效应的关键因素，饥饿时间与补偿生长程度呈负相关，而过长的恢复投喂时间则不利于降低劳动力成本。因此，综合考量补偿生长效果和实际投喂天数，H1S3是最佳的循环饥饿投喂模式，实际投喂天数较每天投喂模式缩短了25%。

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Compensatorygrowthandbiochemicalcompositionafterexperiencingcyclesoffeeddeprivationandre-feedinginjuvenilebrocardedcarp

YANG Zhiqiang，LI Xiaoxuan，XU Zhengchao

(Freshwater Fisheries Research Institute of Jiangsu Province，Nanjing 210017，China)

A 40-days feeding trial was conducted to determine compensatory growth and biochemical parameters after experiencing cycles of starvation and re-feeding in juvenile brocarded carp[body length(10.63±0.20)cm，body weight(17.63±0.72) g]reared at(27.0±1.0)℃.Four feeding regime groups were designed as follows：starved 1 d，then fed 3 d；starved 1 d，then fed 5 d；starved 2 d，then fed 3 d and starved 2 d，then fed 5 d，while one control group fed daily.The results showed that the specific growth rate and feeding rate of 1 day of starvation followed by feeding groups were significantly higher than control group(P<0.05)，while the difference of final average length，final average weight，total food ration，weight gain rate and feed efficiency were not significant(P>0.05)，showing a completely compensatory growth，and it is presumed that compensatory growth should be achieved by increasing the feeding rate.The final average length，final average weight，total food ration，specific growth rate and weight gain rate of 2 days of starvation followed by feeding groups were significantly lower than control group(P<0.05)，while the difference of feeding rate and feed efficiency were not significant(P>0.05)， showing a non-compensatory growth，and whether the damage to its physiological function needed to be further studied and determined.Compared with control group，the body protein and lipid of four feeding regime groups were metabolized and replaced by moisture and ash.Based upon the effect of compensation and actual days of feed intake，the cyclic feeding regime of starved 1 d，then fed 3 d could be recommended for the brocarded carp rearing under the present experimental conditions.

juvenile brocarded carp；cyclic starvation；compensatory growth；body composition

2017-10-16

2017年江苏省级水产三新工程“优质锦鲤引种及繁育”(D2017-5).

杨志强(1990-)，男，硕士，研究实习员，主要从事水产动物遗传育种研究.Tel：0511-88433036.E-mail：1242432873@qq.com

杨志强，李潇轩，许郑超.锦鲤幼鱼循环饥饿后的补偿生长和体成分变化[J].渔业研究，2017，39(6)：463-468.

S948

A

1006-5601(2017)06-0463-06