设施土壤硝酸盐积累及其对作物影响的研究进展

谷端银 焦 娟 高俊杰 王秀峰

（1泰安市农业科学研究院，山东泰安 271000；2山东农业大学园艺科学与工程学院，山东泰安 271018；3作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018）

设施土壤硝酸盐积累及其对作物影响的研究进展

谷端银1焦 娟1高俊杰1王秀峰2，3*

（1泰安市农业科学研究院，山东泰安 271000；2山东农业大学园艺科学与工程学院，山东泰安 271018；3作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018）

设施栽培中，因过量施肥使得土壤硝酸盐含量过高，导致次生盐渍化，引起连作障碍，制约设施农业可持续发展。本文综述了设施土壤中硝酸盐积累现状、原因、潜在风险及危害等研究进展，阐述了硝酸盐与作物间的关系，并对相关防治措施进行了分析。

设施；土壤；硝酸盐积累；作物伤害；综述

我国是设施农业大国，2013年设施园艺栽培面积达187.4万 hm2，比1978年（不足0.7万hm2）提高了266.7倍，成为世界设施园艺第一生产大国（蒋卫杰 等，2015）。其中，无土栽培面积逾1 000 hm2，只占设施栽培面积的0.1 %（蒋卫杰等，2015），因此设施土壤栽培仍是主要的栽培形式。

在设施土壤栽培条件下，作物产值比露地生产提高 3～5 倍（魏晓明 等，2010），农户为追求较高的经济收益，普遍依赖大肥大水提高作物产量。据调查，北京市设施菜地每季施氮量平均为556 kg·hm-2（杨俊刚 等，2007），山东寿光则达589 kg·hm-2，远远超出蔬菜的氮素需求（何飞飞，2006），导致设施土壤次生盐渍化及土壤酸化发生严重（童有为和陈淡飞，1991；李海云 等，2001；Shi et al.，2009；黄绍文 等，2011）。设施土壤盐分阴离子以NO3-为主，占土壤阴离子总量的67%～76%（薛继澄 等，1995），并且在土壤剖面中大量积累（杨治平 等，2007），这对土壤、作物、环境及人体健康等带来潜在风险，制约了设施农业的可持续发展。

本文针对设施土壤中硝酸盐积累现状、产生原因、潜在风险及危害等研究进展进行了分析，阐明了与作物间的关系，并提出了具体的防治措施及未来研究展望，以期为设施土壤消除硝酸盐胁迫障碍提供理论参考。

1 设施土壤中积累现状、原因及潜在风险

1.1 设施土壤中的积累现状

1.2 设施土壤NO3-积累的主要原因

1.2.1 施肥量过大 设施栽培过程中，施入的各种肥料（如尿素、复混肥料、水溶肥料等）都直接或间接带入大量的NO3--N和NH4+-N，而过量施肥使得大量养分不能及时被作物吸收，使土壤中大量累积NO3-。而土壤有机氮矿化过程释放的无机氮化合物除了被植物直接吸收外，在适宜的条件下会被硝化微生物转化为NO3-。

1.2.2 种植制度 由于设施种植过程中的蔬菜品种单一，施肥、灌溉、耕作技术措施长期一致，施用化学肥料单一，导致土壤养分不均衡，比例失调，也易引起NO3-大量累积（杨俊刚 等，2007），连作障碍问题严重。

1.2.3 种植年限 设施土壤中硝酸盐积累与种植年限密切相关（吴凤芝 等，1998；刘兆辉 等，2008；魏迎春 等，2008）。黑龙江哈尔滨市市郊蔬菜大棚土壤盐分总量高于露地2.1～13.4倍，随着种植年份的延长，土壤盐分累积，造成土壤溶液浓度增加，使土壤的渗透势加大，作物吸水吸肥能力减弱，导致植物的生育障碍（吴凤芝 等，1998）。

1.2.4 设施环境的特殊性 设施覆盖后，设施内土壤缺乏雨水淋溶，造成盐分逐年积累，土壤矿化作用明显加剧（李海云 等，2001；余海英 等，2006）。温室和大棚内气温、地温较高也有利于NO3-积累，一方面作物生长对水分需求量很大，灌溉较多，土壤表面蒸发强烈，特殊水分运移方式（水分上行）是温室和大棚土壤盐分积聚的外在动力（李海云 等，2001）；另一方面硝化作用适宜温度为30～35 ℃，较高气温及地温间接为土壤硝化作用创造条件，使NH4+转化为NO3-过程加速进行。温室和大棚土壤硝化指数和硝化强度均高于一般大田土壤（黄绍文 等，2011）。

1.3 设施土壤中NO3-的影响及潜在风险

1.3.1 对土壤的影响 土壤中较高含量的NO3-可使土壤酸化及次生盐渍化（Han et al.，2014，2015）、土壤养分失衡及土壤退化（韩志平 等，2013）、土壤微生物区系及功能多样性遭到破坏（杨凤娟 等，2005）。对全国主要菜区土样研究表明，与露地土壤相比，温室和大棚土壤pH值明显降低（黄绍文 等，2011）。随着种植年限的延长，大棚土壤硝态氮含量逐渐增加，pH值总体呈现逐渐下降的趋势（魏迎春 等，2008），土壤呈酸化趋势（余海英 等，2006）。土壤盐分组成中阴离子主要有NO3-、SO42-、Cl-，一般以NO3-为主，高含量的NO3-加速了土壤次生盐渍化（黄绍文 等，2011）。大量NO3-累积以及某些离子的相对富集在一定程度上引起了作物养分的供需失衡（余海英 等，2006）。土壤中硝酸盐积累，降低了碳源利用率和微生物种群多样性，说明硝酸盐对土壤中微生物群落的单一碳源代谢起到了显著的负面影响（Huang et al.，2012）。

1.3.2 对作物的影响 上海菜区玻璃温室和塑料温室耕层积盐均较明显，一般3～5 a便出现盐害，造成蔬菜大幅度减产（童有为和陈淡飞，1991）。NO3-胁迫主要表现为种子萌发受到抑制（韩志平等，2013），过量NO3-（140 mmol·L-1）可使黄瓜幼苗受到质膜及活性氧伤害、代谢失调（杨凤娟等，2005）、渗透调节物质增加（焦娟 等，2009）、净光合速率下降、羧化效率降低、叶绿体结构遭到破坏（苏秀荣 等，2007），植物生长受到抑制。当种植黄瓜的温室土壤含盐量为0.27%～0.62%时，已达中高度盐渍化程度，会对黄瓜生长产生不良影响（高丽红，1998）。同时NO3-胁迫降低了植物体内糖分含量，作物抗性差；机械组织发育差，易倒伏；引起作物徒长、晚熟等。

1.3.3 对环境的影响 Britto和Kronzucker（2013）研究表明，氮肥施用过量时，NO3-不能及时被植物或者微生物吸收利用而向根际下迁移，NO3-移至根际以下的数量直接与氮肥施用量相关。余海英等（2006）研究表明，相比其他阴离子，NO3-的累积迁移量最大，其在剖面的累积不仅导致土壤环境质量不断恶化，加大了地下水水质的污染，并最终引起湖泊、海洋的污染。同时，过量施用氮肥，还可能成为痕量温室气体的源，从而对大气环境产生不利影响，这是因为硝化过程和反硝化过程中可产生对地球温室效应有着直接关系和间接关系的N2O和NO等气体（Firestone & Davidson，1989）。Guo等（2010）研究表明，我国主要农田土壤pH值下降0.5个单位，其中60%～90%的贡献来自于氮肥。2010年公布的全国污染源调查报告显示，全国水体污染物中总氮的57%来自于农业（中华人民共和国环境保护部 等，2010）。Liu等（2013）研究表明，全国大气氮沉降增长主要与氮肥有关。氮肥对环境的影响给我国氮肥使用、发展及管理提出了严峻的挑战（张卫峰 等，2013）。

1.3.4 对人体健康的影响 土壤中硝酸盐积累会导致蔬菜中硝酸盐含量超标（李海云 等，2001）。传统观点认为高量硝酸盐摄入会诱发癌症和高铁血红蛋白症，还可能会引起甲状腺增生、高血压、小儿多尿症等疾病（McKnight et al.，1999）。但也有研究表明，NO3-代谢物NO在人体内也有一定的有益性（都韶婷 等，2007）。

2.1对作物的营养功能

氮作为氨基酸、蛋白质及膜脂的主要组成部分，是植物生长发育主要的营养元素（Lam et al.， 1996）。植物体内主要以NO3--N、NH4+-N两种氮素形态为主。相比NH4+-N，多数农作物更喜NO3--N（李合生，2012；Britto & Kronzucker，2013）。

对于NO3-为作物提供营养的机理研究方面，目前取得了一定的进展。作物根系吸收的NO3-一部分在根系中原位转化成NH4+，储存在液泡中，一部分转运至茎叶中。根系吸收的NO3-进入木质部维管束而后转运至叶片和茎中，该过程是主动吸收系统，是一个跨质膜的2H+/1NO3-同向转运过程，需由跨质膜质子电化学梯度提供能量。NO3-还原为NH4+需要NR及NiR的参与。NO3-通过根表皮细胞进入共质体，在根细胞原生质体内主要有4种去向：在根中NR和NiR的作用下，还原为NH4+，进而同化成氨基酸和蛋白质；跨越原生质膜流入质外体；储存于液泡中；在根系共质体中运移，通过木质部运往地上部进入叶肉细胞，在叶肉细胞中既可被还原也可储存在液泡中（Crawford，1995；Mecharg & Blatt，1995；Miller & Smith，1996；Mistrik & Ullrich，1996）。NH4+的同化是在谷氨酸合成酶及谷氨酰胺合成酶的作用下，NH4+同化为谷氨酸或谷氨酰胺，氨基酸间形成二肽，二肽又可结合形成多肽，最终合成蛋白质，为植物提供营养。

2.2NO3-对作物的信号分子功能

除了作为营养元素外，NO3-作为一种信号分子还调节着植物代谢和发育的过程，包括基因转录和翻译（Wang et al.，2004）、蛋白质累积（Prinsi et al.，2009）、体内磷酸化（Liu & Tsay，2003；Ho et al.，2009）、种子萌发（Alboresi et al.，2005）、气孔运动（Guo et al.，2005）、根系以及叶的发育（Forde，2002；Walch-Liu et al.，2006；Vidal & Gutierrez，2008）等。研究表明，NRT1.1、NRT2.1复合体在NO3-信号调控、侧根生长（Little et al.，2005；Remans et al.，2006； 张 林，2007；Orsel et al.，2007）以及病原防控等多方面发挥作用。

目前关于NO3-对植株侧根生长的研究较为深入，它既影响侧根数也影响侧根的发生位点（Malamy & Ryan，2001）。NO3-对侧根的增殖刺激作用看起来与高NO3-下抑制根的发育相矛盾，Zhang和Forde（1998）认为这是根系以信号分子形式利用NO3-所致。基于NO3-在土壤中相对可移动的特点，也有研究人员认为氮素（尤其是NO3-）可能作为植物生长调节物质发挥作用（Trewavas，1983）或作为信号系统的一部分发挥作用（Scheible et al.，1997）。

研究表明，NO3-及其同化产物确实是作为信号分子发挥作用（Drew & Saker，1975）。NO作为NO3

-同化产物之一，目前作为信号分子的研究较多。NO作为自由基发挥作用，分子小、不带电荷、寿命短、在生物膜间极易扩散等特性使其在植物生长、发育以及调控方面扮演了多功能角色（Siddiqui et al.，2011）。

2.3NO3

-对作物的抗逆功能

NO3-及其同化产物在提高作物的抗逆性方面也发挥了重要作用。研究表明，根系NO3-净吸收量是在NO3

-流入量（吸收量）与外排量间的平衡。即使目前对NO3-外排的生理作用仍不可知（Daniel-Vedele & Chaillou，2005），但Macduff和Jackson（1992）研究发现，NO3-外排在外界环境变化或其他胁迫来临时增加，这对作物应对逆境下的胁迫起到了一定的缓解作用。

研究表明，低氧胁迫下NO3-代替O2作为电子受体而减少氧自由基的产生，提高了作物的抗逆性，适当提高生长介质中的NO3-浓度可调控樱桃根系功能及氮代谢（冯立国 等，2010）、调控根系的糖代谢（郝云红 等，2009），缓解低氧胁迫对樱桃根系的伤害。在Na2CO3胁迫下，增加NO3-可改善桑树幼苗叶片光能利用效率，增加桑树生物产量（逄好胜 等，2014）。而在盐胁迫条件下，5-氨基乙酰丙酸（ALA）对大麦的影响受到NR在转录水平及翻译水平的调控，改善了大麦生长及抵抗自由基的作用（Beyzaei et al.，2015）。S-亚硝基谷胱甘肽（GSNO）处理能够显著增强干旱胁迫下玉米幼苗的抗氧化物酶活性，降低膜脂的过氧化伤害，明显改善玉米的抗旱性（徐一馨 等，2014）。NO提高作物抗逆性的研究已成为逆境胁迫的研究热点（谷端银 等，2016）。

3 减少土壤中过量NO3-积累的农业措施

3.1 合理施肥

降低土壤中过量NO3-积累主要可通过选择适宜的肥料品种（如平衡施肥、施用缓控释肥）（蒋卫杰 等，2015）、调节氮肥用量、施用氮肥添加剂等农业措施，同时控制肥料施用时期、施用位置等促进植物吸收NO3-，间接减少土壤中NO3-积累。微生物可以影响碳氮互作，土壤中NO3-的积累可能是由于缺乏适当碳源来接纳这些无机氮源，通过增加土壤中的碳源，在微生物参与下，无机氮可被同化转变成有机态氮，因此通过增施有机肥等途径也可减少土壤中NO3-积累（Huang et al.，2012）。

3.2 选用耐盐砧木

通过筛选耐盐砧木、采用嫁接栽培提高蔬菜栽培品种的耐盐性，目前也得到了广泛研究和应用。在高浓度硝酸盐胁迫下，不同品种番茄幼苗植株的砧木自交系盐胁迫指数均显著低于普通栽培品种，有较强的耐盐性（刘慧敏 等，2007）。张古文等（2008）研究表明，在Ca（NO3）2胁迫下，以耐盐番茄品种影武者为砧木，宝大903为接穗，番茄嫁接苗比自根苗生长量大，并且抗氧化物酶系统活性及渗透协调物质含量高于自根苗，氧化损伤降低，抗盐性增强。研究表明，嫁接茄子相比自根苗在Ca（NO3）2胁迫下也表现了较强的抗盐性（Wei et al.，2009）。

3.3 采用合理的农艺措施

研究表明，玉米和空心菜间作可降低蔬菜地上部硝酸盐浓度和土壤剖面硝酸盐残留量（王晓丽等，2003），小麦和大豆与黄瓜轮作可极显著降低黄瓜的硝酸盐含量（刘静 等，2008）。番茄—莴苣轮作降低了因滴灌导致的土壤中不同位置NO3-积累的现象（Lecompte，2012），而通过建立完善的水肥灌溉管理技术也可减少土壤中过量NO3-积累（Ibrikci et al.，2015）。

3.4 选用外源物质缓解NO3-危害

采用外源物质缓解过量NO3-积累对作物的伤害研究较多，目前已有采用外源一氧化氮（焦娟等，2009）、蔗糖（李小刚 等，2011）、脱落酸（王敏 等，2012）、油菜素内酯（岳冬 等，2013）、多胺（含腐胺、精胺、亚精胺）（鲁莹 等，2015）、5-氨基乙酰丙酸（Hu et al.，2015）、叶绿酸铁（张蒙 等，2015）等报道。这些物质的应用，提高了作物在高NO3-下的生长及相关生理代谢，进而提高了各种作物在NO3-胁迫下的耐受性，起到了一定的缓解作用。

4 展望

研究植物对氮素的吸收利用规律和机制，对于有效提高作物的氮素利用率、减少环境污染等具有极其重要的意义（何飞飞，2006；刘兆辉 等，2008；张卫峰 等，2013）。目前关于硝态氮对土壤质量、作物生理方面的研究取得了一定进展（苏秀荣 等，2007；杨治平 等，2007；Guo et al.，2010；Han et al.，2015；Hu et al.，2015），但对于硝态氮调控作物生长的分子机制、高硝态氮利用率作物品种研发还需开展深入的研究。未来研究将着眼于应用植物分子生物学、遗传学、基因组学、生物信息学等学科的理论和技术，深入研究硝态氮信号转导途径上游的重要调控基因在硝态氮调控途径中的功能及其表达调控，解析调控硝态氮代谢的分子网络（Liu & Tsay，2003；Alboresi et al.，2005；Ho et al.，2009）。而通过研究农作物中的关键硝态氮调控基因及其在作物中的具体功能和作用机理，解析调控硝态氮吸收利用的分子网络（Daniel-Vedele & Chaillou，2005），筛选鉴定出能够高效利用氮素的新基因、新种质，也将受到越来越多的关注。

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Research Progress on Soil Nitrate Accumulation under Facility Condition and Its Ef f ects on Crops

GU Duan-yin1，JIAO Juan1，GAO Jun-jie1，WANG Xiu-feng2，3*

（1Taian City Academy of Agricultural Sciences，Tai’an 271000，Shandong，China；2College of Horticulture Science and Engineering，Shandong Agricultural University，Tai’an 271018，Shandong，China；3State Key Laboratory of Crop Biology，Tai’an 271018，Shandong，China）

Excess fertilization in facility cultivation brought high nitrate content in soil，led to secondary salinization，and caused continuous cropping obstacle．Thus，the sustainable development of facility agriculture was restricted. This paper summarized the research progress on status of nitrate accumulation in facility soil，reasons，potential risks and hazards. It also expounded the relation between nitrate and crops，and analyzed the related control measures.

Facility；Soil；Nitrate accumulation；Harm to crops；Review

谷端银，女，博士，农艺师，专业方向：蔬菜育种与栽培，E-mail：guduanyin@163.com

*通讯作者（Corresponding author）：王秀峰，教授，博士生导师，专业方向：设施蔬菜与无土栽培，E-mail：xfwang@sdau.edu.cn

2016-09-26；接受日期：2017-01-21

山东省现代农业产业技术体系项目（SDAIT-05-09），国家现代农业产业技术体系项目（CARS-25）