图们江下游典型自然湿地土壤种子库特征研究

吴婷婷， 褚慧慧， 张 健， 薛 嵩， 朱卫红

(延边大学理学院，吉林 延吉 133002)

图们江下游典型自然湿地土壤种子库特征研究

吴婷婷， 褚慧慧， 张 健， 薛 嵩， 朱卫红*

(延边大学理学院，吉林 延吉 133002)

以图们江下游河流湿地和自然湖泊湿地2种典型湿地类型的土壤种子库为研究对象,通过野外调查取样与土壤种子库室内萌发试验，分析该区典型自然湿地土壤种子库结构特征，进一步探讨其与地表植被关系。结果表明：图们江下游河流湿地和自然湖泊湿地间种子库萌发数量及种类存在差异；河流湿地中收集到18个植物种的种子，自然湖泊湿地中收集到25个植物种的种子，在萌发数量上河流湿地也少于湖泊湿地。各湿地类型的土壤种子库与地表植被相似性均不足0.2，表明该区河流湿地受损相对严重，且湿地本身自然修复潜力较低，需要进一步提高对该区湿地生态系统的维持与修复意识，加强保护与管理工作。

图们江下游；湿地；土壤种子库；地表植被；物种多样性特征

湿地是介于陆地系统和水生系统之间的生态系统，具有重要的水文功能、生物地球化学功能和生态功能[1]。湿地植被是湿地生态系统的初级生产者和基础食物链；良好的植被条件是维持湿地生态功能完整性不可缺少的基础[2]。湿地土壤种子库作为潜在的植物群落，具有重要的种质资源和自然资源属性，影响着湿地植被的物种组成、空间结构和演替动态[3],其储量和多样性水平在植被恢复方面具有重要的生态功能和价值[4]。

土壤种子库是指存在于土壤和土壤表层凋落物中的全部存活种子的总和[5]，在植物群落保护与恢复中扮演重要角色[6]。目前，国内外关于土壤种子库的研究多集中在草地和森林生态系统[7]，且侧重于对单一植物种以及群落物种种子库的研究[8]。湿地土壤种子库研究起步较晚，尚未形成系统的研究理论[7]；而且，相关研究多集中在人工湿地，有限的自然湿地研究主要集中在滨海盐碱湿地、淡水湖泊和沼泽湿地[9]。

图们江是我国典型的跨境河流，流经中国、朝鲜、俄罗斯3个国家，最终汇入日本海。跨境区域主要集中在图们江下游地区(42°25′N～43°30′N，129°52′E～131°18′E)。该区位于吉林省延边朝鲜族自治州珲春市境内，为三面环山的盆地地形，地势北高南低，呈簸箕状，属中温带近海性季风气候，降水较充沛，年降水量600～800 mm，年均温5.6 ℃，无霜期126～156 d，活动积温2 000～2 600 ℃，干燥度0.8左右，属于湿润区[10]。该区湿地类型丰富，主要以人工湿地为主，自然湿地主要包括河流型湿地、湖泊型湿地、沼泽型湿地和泛洪湿地等4种，其中河流型湿地比重较大[10]。近年来，受全球气候变化及人类活动影响，景观破碎化加重，湿地生态系统愈加脆弱，河流湿地大量沙化。但不同年份、不同季节随水位梯度变化，河流两岸都会出现一定的种子遗留，退水后会有植物幼苗生长，河流两侧距水较远处的堤岸长有茂盛的乔木、灌木及草本植物。

本研究选取图们江下游江岸带河流湿地和自然湖泊湿地，通过湿地土壤种子库室内萌发试验及野外地表植被调查，分析图们江下游典型湿地类型土壤种子库物种多样性特征，进一步探讨湿地土壤种子库特征及其与地表植被关系，旨在为图们江下游地区湿地生态系统多样性保护与典型受损湿地生态系统植被恢复提供相关理论依据。

1 研究方法

1.1 样地选择

依据图们江下游湿地类型分类图[10]，结合野外实地调查考证，选取图们江下游江岸带的3处河流湿地(T1、T2、T3)及五道泡自然湖泊湿地1个(W)作为标准样地。图们江下游上部河流湿地T1，河流附近堤岸有大量松软河沙沉积，较易储水，水位线明显，采样15 cm以内无泥土；该湿地主要生长有问荆、野青茅等植物，距水面约150 m处，分布有乔木，灌木等植被。图们江下游中部河流湿地T2，表层有较细软沙，有泥土层出现，垂直分层较明显，距河岸20 m处江心洲，植被生长茂盛，大部分为马氏蓼、蒙古苍耳等1年生草本植物。图们江下游下部河流湿地T3，靠近河流江堤岸附近，基本为淤泥沙土，表层有土质状物质，有约15°的坡度，主要有大量柳科植物，狗尾草、野青茅等禾本科植物稀疏分布。五道泡自然湖泊湿地，周边大部分为自然湖岸，样地内湿生植被覆盖率较高，覆盖着芦苇、菰等禾本科植物；该湿地包括部分塔头湿地，样地中心有部分积水，东面为水面，坡度不明显(表1)。

表1 土壤种子库各样地概况

1.2 湿地土壤种子萌发试验

2014年11月，按照样线与样方相结合的方法，进行湿地土壤种子库的野外采样，在选定的河流湿地中，采用垂直江岸带的方式，在每个标准样地选取24个1 m×1 m具有代表性的样方，用取土环刀进行取样，取样深度10 cm，分为上下2层：0～5 cm、5～10 cm，共取河流湿地土壤样品144个，每个样品分3次重复。在自然湖泊湿地中按样地法均匀选取20个同一规格的样方，共取土壤样品40个。并用密封袋装好，带回实验室。自然风干后，通过网筛分离的方法去除样品中的杂物及植物根系。采用种子萌发法估算土壤种子库中植物种子的数量。

2015年5月，萌发试验在玻璃温室内进行，室内温度23～25 ℃。将同一采样点同层土样均匀混合，铺在装有高温处理的细河沙的8 cm×8 cm×8 cm萌发盒中，土样层厚度不超过1.5 cm，按期向培养盘中添加水分，使土壤保持潮湿，每天用小喷壶补水，以免表土溢出。种子萌发2周后，对物种进行鉴定，统计每个萌发盒内植物萌发的品种和数量。萌发幼苗在鉴定、计数后移除。萌发持续到8～9月，待不再有新的物种萌发，继续观察1个月后终止试验。

1.3 地表植被调查

参照土壤种子库野外采样点的人为标记及GPS定位，2015年8月对标准样地内的植被进行野外实地调查。根据样方法设置：灌木群落样方面积10 m×10 m，草本群落样方面积1 m×1 m，每个样地设5个样方，共设20个，记录各样方内物种组成、数量及植被盖度等数据。

1.4 数据处理分析

将萌发盒中所得的幼苗数转换为每平方米幼苗的数量，以此表示土壤种子库的大小。其特征采用生态优势度、Shannon-Wiener多样性指数、Margalet丰富度指数和Pielow均匀度指数计算[9]。土壤种子库间的相似性及其与地表植被间的关系，采用Sorensen相似系数(Similarity coefficient，SC),计算公式如下。

Margalet丰富度指数：R=(S-1)/lnN

Pielow均匀度指数：E=H/lnS

Sorensen相似系数：SC=2w/(a+b)

式中，N为种子库所有种的种子总数，Ni为第i个物种的总数；Pi为第i种植物的种子数占种子库中总种子数的比例，S为种子库物种总数，SC为相似性系数，w为土壤种子库和地面植被共有的植物种数，a为土壤种子库，b为地面植被的植物种数。

2 结果与分析

2.1 河流湿地土壤种子库特征

2.1.1 土壤种子库的组成与相对丰度

图们江下游河流湿地土壤种子库共计出现18种植物(表2)。

表2 河流湿地土壤种子库的物种组成及相对丰度

续表2 河流湿地土壤种子库的物种组成及相对丰度

由表2可知,18种植物属于11科17属；物种生态类型以1年生和多年生草本植物为主。其中,菊科4种，占总数的5.0%；禾本科3种，占总数的8.2%；莎草科2种，占总数的73.4%，所占比例最大；玄参科1种，占总数的7.2%；十字花科1种，占总数的2.5%；其余类别科属所占比例均不足1%。该试验共计萌发植物862株，其中,湿生植被物种数及萌发量均较少，但喜湿植物异型莎草的萌发数量居多，为620株，占该湿地种子库总植被数的73%。

在样地分布上，T1土壤种子库中共出现6个物种，萌发数量占土壤种子库总数的2.5%；T2共出现6个物种，萌发数量占土壤种子库总数的40.4%；T3共出现14个物种，萌发数量占土壤种子库总数的57.1%。可见，图们江下游江岸带河流湿地不同水位阶段土壤种子库组成与密度差异较大。图们江下游河流湿地土壤种子库中莎草科植物数目占优势，集中在图们江下游中部和下部；这可能是下游中、下部附近为耕地，土壤较肥沃。

2.1.2 土壤种子库数量及垂直分布特征

由表3可知，图们江下游河流湿地标准样地间土壤种子库数量高低顺序为：图们江下游下部(T1)>图们江下游中部(T2)>图们江下游上部(T3)。图们江不同河流湿地切面土壤种子库储量相差较大,种子分布极不均匀。总体上，在土壤种子库室内萌发试验中，0～5 cm土层土壤种子库萌发数量远大于 5～10 cm土层的土壤种子萌发数量,说明随土层深度增加，土壤种子库数量逐渐降低，存在明显的垂直分层。

表3 土壤种子库的数量

2.1.3 土壤种子库相似性及与地表植被的关系

土壤种子库相似性及与地表植被的关系见表4。

表4 河流湿地各标准样地土壤种子库的相似性

注：*表示2个标准样地土壤种子库共有物种数。

图们江下游河流湿地标准样地间的Sorensen相似性系数相差不大，均为0.3～0.4，处于中等相似水平。其中，图们江下游中部和图们江下游下部相似性系数偏高，相似系数为0.4；图们江下游上部与图们江下游中部相似性系数略低。图们江下游河流湿地标准样地土壤种子库与地表植被物种数之间相似性较低(表5)；其中，图们江下游中部采样点相似性系数为0，原因在于地表植被调查时，中部采样点河流沙化，没有新的植被生长，上部和下部采样点出现明显的动物啃食、踩踏与人为活动干扰的痕迹。可见，生境条件变化会导致河流流经过程中滞留种子的程度变化，动物取食以及人为活动干扰对物种相似性影响也较大[9]。

表5 河流湿地土壤种子库与地面植被的相似性

2.1.4 土壤种子库与地表植被的物种多样性指数

由图1可知,3个样地多样性指数(H)相差较大，但整体偏低。其中，样地T1的H值较高(1.73)，表明图们江下游江岸带地区湿地土壤种子库物种多样性较低，生态优势度整体不高。样地T3物种较为丰富，均匀度指数为0.43，处于较均匀状态；可能样地T3位于堤岸附近，受水位梯度变化影响相对较小，且样地本身自然植被生长状况要优于样地T1和T2。此外，图们江下游江岸带河流湿地土壤种子库与地表植被物种多样性指数差别明显，湿地土壤种子库的多样性指数仅为0.91～1.73，而对应地表植被的多样性指数为2.02～2.33，整体多样性指数水平高于种子库。图们江下游河流湿地地表植被的生态优势度整体水平也高于种子库，为0.81～0.86。湿地土壤种子库中样地T1生态优势度较高，仅为0.81；同样，湿地种子库的Margalet丰富度指数、均匀度指数整体均低于地表植被对应值。

整体看来，图们江下游河流湿地3个样地土壤种子库间物种多样性指数相差不大，较为均匀，但地表植被间物种多样性指数存在一定差别。这可能是由于不同河流切面采样点本身的立地条件差异，种子在小尺度上分布不均[11]，地表植物较土壤种子库更容易受到外界自然与人为因素的影响。

图1 河流湿地土壤种子库与地表植被物种的多样性指数比较

2.2 湖泊湿地土壤种子库特征

2.2.1 土壤种子库的组成与相对丰度

由表6可知，图们江下游五道泡自然湖泊湿地土壤种子库中共出现植物25种，属10科21属(计未知莎草科植物1种)，以1年生和多年生草本植物为主。其中，禾本科10种，所占比例最大，萌发数量占种子库萌发总数的88.2%。主要优势物种为稗，萌发数量占种子库萌发总数的65.9%，其次为菵草、早熟禾和马唐，其数量所占比例均不高于6%。湖泊湿地具体土壤种子库物种组合及密度见表6。

表6 湖泊湿地土壤种子库的物种组成及相对丰度

续表6 湖泊湿地土壤种子库的物种组成及相对丰度

2.2.2 土壤种子库与地表植被的相似性比较

由表7可知，图们江下游自然湖泊湿地采样点土壤种子库与地表植被物种数均较高，达20种以上，但2者相似性较低，仅为0.18。表明本研究区湿地自我恢复的潜力相对较低，需要加强保护和管理[12]。

表7 湖泊湿地土壤种子库与地面植被的相似性

2.2.3 土壤种子库与地表植被的物种多样性指数

图们江下游五道泡自然湖泊湿地(W)土壤种子库与地表植被间的物种多样性指数相差均不大(图2)。该样地内地表植被的生态优势度(0.77)略高于种子库；湿地土壤种子库与地表植被物种分布都较为均匀；Margalet丰富度指数湿地土壤种子库略高。

图2 湖泊湿地土壤种子库与地表植被物种的多样性指数比较

3 讨论与结论

图们江下游典型河流湿地及自然湖泊湿地土壤种子库物种组成差异较大。图们江下游河流湿地3块样地土壤种子库中共发现18种物种，以菊科和禾本科植物为主(包含7个植物种)，但萌发数量仅占总数的13.2%，莎草科植物萌发数量占据绝大优势，高达73.4%。自然湖泊湿地1块样地土壤种子库中共发现25种物种，以禾本科植物种类为主(包含10个物种)，萌发数量占总数的88.2%，河流湿地与湖泊湿地的土壤种子库中提取出的共有物种数为10种。但自然湖泊湿地土壤种子库物种优势度较大，可考虑作为受损河流湿地植被生态修复的种源。

前人研究表明，土壤种子库在不同土地利用方式中表现为随机分布，会受到生境异质性、动物搬运以及种源距离等因素影响[4]。本研究中所选区域河岸带多为沙质土壤，植物种子存留困难，河水涨落及冲刷都会使种子发生位移。该区春、秋季节多大风，自然湖泊泥质土壤更利于种子的贮存。此外，图们江下游区域是典型的候鸟迁徙地，植物种子是该区候鸟主要的食物来源；动物取食及部分人为干扰也是该区湿地土壤种子库密度较低的主要原因之一[9]。

图们江下游典型河流湿地及自然湖泊湿地土壤种子库与地表植被物种相似性较低。本研究结果表明，图们江下游河流湿地3个标准样地间土壤种子库的相似性较低，为0.3～0.4。各标准样地土壤种子库与地表植被之间相似性极低，不足0.2；其中，样地T2为0，其对应土壤种子库野外采样点的植被调查中未发现任何植物。土壤种子库与地表植被是推动植物群落发展的重要因素之一，存在着动态转化的相互关系，2者相似度越低，表明本研究区内湿地的自我恢复的潜力越低[12]，需要引起人们的注意，应加强对该地区湿地的保护与管理。

在不同的植被演替阶段，湿地土壤种子库与地表植被的相似性存在差异[7]；趋向成熟的植被类型往往相似性不大。出现这一现象，还可能与物种本身的生物学特征以及气候、土壤、水文、人文干扰等环境因子有关[5]。本研究采用室内萌发试验，很难同时满足所有物种的萌发条件，很可能导致部分物种未萌发。图们江下游河流湿地近年来沙化严重，同时，在一定程度上受放牧、渔业及家畜养殖等人为活动干扰，使地表植被变异性增加，相似性系数逐渐减小。

图们江下游河流湿地土壤种子库垂直分布特征显著，随土层深度加深而变少。同时，湿地土壤种子库与地表植被物种多样性指数值相近，植物群落物种结构水平较稳定。本研究中，标准样地内土壤种子库物种萌发多集中在0～5 cm土层，河流湿地种子库5～10 cm土层物种萌发数量仅为54粒，呈递减趋势，这与李莹等[9]研究结果一致。本研究发现，该区湿地土壤种子库中存有部分优势种，且数量较大，主要是河流湿地的莎草科和自然湖泊湿地的禾本科与莎草科植物,说明该区湿地仍有一定的恢复潜力。但由于土壤种子库与地表植被相似性较低，建议湿地植被恢复过程采用移植法[13]。

物种多样性指数从不同角度反映了植被群落物种的结构[14]，由图1,2可知，本研究区湿地地表植被物种多样性指数整体高于土壤种子库，但相差不大。其中差距较大的T2点，原因在于同年图们江流域适逢雨季，采样点地上植被被淹，水退后河岸两侧沙化加剧，地表至今未发现有植物生长。

图们江下游自然湿地作为一种典型的水陆交错带具有特殊的生态功能，河水为河岸生态系统提供了潜在的物种来源[15]。土壤种子库物种组成和密度特征是其植被更新潜力大小的重要指标[16]。种子库对湿地植被在长期干扰条件下的维持起着重要的作用[17]。本文仅对图们江下游江岸带河流湿地中国一侧的土壤进行了初步探索，今后还应对其进行更深入的系统研究，为图们江地区湿地植被的恢复与更新奠定基础。

[1] 汲玉河,吕宪国,杨青,等.三江平原湿地毛果苔草群落的演替特征[J].湿地科学,2004,02(02):139-144.

[2] Keddy P A.Wetlend ecology: principles and conservation[M].Combridge:Combridge University Press,2000.

[3] 王国栋,吕宪国,姜明,等.三江平原恢复湿地土壤种子库特征及其与植被的关系[J].植物生态学报,2012,36(08):763-773.

[4] 谢天资,黄劲松,黎燕琼,等.土壤种子库研究进展及展望[J].绵阳师范学院学报,2015,34(05):57-62.

[5] 李洪远,莫训强,郝翠.近30年来土壤种子库研究的回顾与展望[J].生态环境学报,2009,18(02):731-737.

[6] 郎鹏,袁龙义,薛兴华.河漫滩种子库研究进展[J].安徽农业科学,2012,40(24):12193-12195.

[7] 莫训强,李洪远,蔡喆,等.天津滨海盐碱湿地土壤种子库特征研究[J].环境科学与技术,2010,33(01):52-57.

[8] 冯海云,何利平,朱明奕,等.国内外土壤种子库研究情况对比分析[J].环境科学与管理, 2013(03):1674-6139.

[9] 李莹,黄微,何磊,等.图们江下游湿地土壤种子库特征研究[J].延边大学学报(自然科学版), 2011(03):257-263.

[10] 朱卫红,南颖,刘志锋，等.基于3S技术的图们江下游湿地系统分类及分布特征研究[J].东北师大学报(自然科学版).2007,39(03):106-113.

[11] 王雷,黄茹,李中跃,等.松嫩平原盐碱草地土壤种子库小尺度格局研究[J].安徽农业科学,2014(05):1508-1512.

[][]

[12] 刘庆艳,姜明,吕宪国,等.湿地土壤种子库与地上植被相似性关系研究评述[J].生态学报, 2014,34(24):7465-7474.

[13] 李莹.图们江下游地区不同类型湿地土壤种子库特征研究[D].延吉:延边大学,2011.

[14] 董鹏,姜继元,李铭,等.塔里木河上游湿地土壤种子库特征[J].干旱区资源与环境，2015,29(07):122- 127.

[15] Richter R,Stromberg J C.Soil seed banks of two montane riparian areas:Implications for restoration[J].Biodiversity and conservation,2005,14(14):993-1016.

[16] Wang Z R,Xu H L,Yin L K,et al.Contribution of soil seed bank to the regeneration of damaged vegetation on floodplain[J].Chinese Journal of Applied Ecology, 2008,19(12):2611-2617.

[17] Chang E R,Jefferies R L,Carleton T J.Relationship between vegetation and soil seed banks in an arctic coastal marsh[J].Journal of Ecology,2001,89(3):367-384.

Studies on characteristics of soil seed bank of typical natural wetland at the lower reaches of Tumen River

WU Tingting, CHU Huihui, ZHANG Jian, XUE Song, ZHU Weihong*

(CollegeofSciences,YanbianUniversity,YanjiJilin133002，China)

Here, the comparative studies on soil seed bank properties of two typical natural wetlands of River Wetland and Lake Wetland at the Tumen River downstream were conducted, by field survey sampling and soil seed bank germination test. And, the relationship between soil seed bank and surface vegetation was further explored. The results showed that species and seed germination quantity between the two wetland seed banks were different. In the seed bank of River Wetland, seeds of 18 plant species were collected, whereas seeds of 25 plant species were collected in the natural Lake Wetland. For the germination number, River Wetland was higher than Lake Wetland. In both River and Lake Wetlands,similarities between soil seed bank and the surface graft were all less than 0.2, indicating that the wetlands in this area are seriously damaged and its natural self-remediation potential is low. Thus, the consciousness of wetland ecosystem maintenance and remediation needs to be increased, and the protection and management should be enhanced.

Downstream region of Tumen River; wetland; soil seed bank; aboveground vegetation; species diversity characteristics

2016-08-10 基金项目：国家自然基金资助项目(41361015)

吴婷婷,(1990—),女，吉林长春人，在读硕士，研究方向为湿地生态修复。朱卫红为通信作者，

E-mail:whzhu@ybu.edu.cn

1004-7999(2016)04-0306-07

10.13478/j.cnki.jasyu.2016.04.005

Q948

A