上海人工常绿阔叶林群落学特征及多样性研究

彭 志，徐珊珊

(1.上海市林业总站，上海 200072；2.上海科技馆自然史研究中心，上海 200041)

上海人工常绿阔叶林群落学特征及多样性研究

彭 志1，徐珊珊2*

(1.上海市林业总站，上海 200072；2.上海科技馆自然史研究中心，上海 200041)

对上海人工常绿阔叶林群落特征进行了调查，分析了这些林分群落的植物组成、结构、性质,并计算了各主要种群的相对密度、相对频度、相对显著度及重要值。结果表明，该群落种类组成有40科73属76种，以草本植物占数量优势。乔木层中香樟和杜英为优势树种；生活型组成则以一年生植物和高位芽植物占显著优势(占36.84%和32.89%)。群落各层的植物多样性指数次序为草本层>灌木层>乔木层。

人工常绿阔叶林；群落特征；多样性；上海

常绿阔叶林主要由常绿双子叶阔叶树种组成，是我国中亚热带季风气候区的地带性植被类型,是亚热带陆地生态系统的重要组成部分[1]。上海地处北亚热带的南缘，地带性植被为常绿落叶阔叶林，但其地带性植被遭到很大程度的破坏，残存的植被呈孤立的岛状分布[2,3]。上海现有的常绿阔叶林多为21世纪后人工造林形成，根据上海市2015年森林资源一体化监测成果，全市森林面积95 284hm2，森林覆盖率为15.03%。其中常绿阔叶林面积36 483hm2，占森林总面积的38.29%。本文从森林生态系统的基本组成(群落)着手，对上海常绿阔叶林群落结构特征进行了研究。本研究对正确认识该群落的演替规律及发展趋势具有重要意义，同时也为人工常绿阔叶林的科学营造与经营管理提供理论依据。

1 研究地概况

上海是中国最大的经济中心城市(E120°51′～122°12′,N30°40′～31°53′)，总面积6 340.5km2。北界长江，东濒东海，南临杭州湾，西接江苏、浙江两省。气候条件属北亚热带季风气候，温和湿润、光照充足，降水丰沛，四季分明。全市是长江三角洲冲积平原的一部分，陆地地势总趋势是由东向西低微倾斜，平均海拔高度为4m左右。根据文献记载[2,3]，上海地带性植被为常绿落叶阔叶林，顶级森林群落为青冈群落、苦槠群落和红楠群落等几种类型。但遭到很大程度的破坏，呈现极强的次生性，大部分植被都处于逆行演替过程中。

2 研究方法

2.1 样地调查

本研究采用典型样方法，在上海各区的人工常绿阔叶林中，共设置36块20m×30m的样方，在每个样方的四角与中心各设置1个2m×2m灌木层(含乔木更新层﹚样方以及1m×1m的草本层小样方。对乔木树种(直径≥5cm﹚进行每木检尺，实测胸径、树高，统计每样方中乔木各树种的株数，详细调查灌木(包括直径<5cm的小乔木或幼苗﹚、草本(包括蕨类植物)和层间植物的种类、高度及生长状况。根据各样方数据，分别计算每种植物的相对密度、相对频度、相对盖度或显著度和重要值。采用Raunkiaer分类等级对生活型进行分析。

2.2 数据统计

2.2.1 重要值的计算

乔木层重要值=相对密度+相对频度+相对显著度[4,5]

灌木层及草本层重要值=相对密度+相对频度+相对盖度

2.2.2 物种多样性的测定[6]

物种丰富度S\%=样地内所有物种数目

Simpson指数D=1-∑Pi2

Shannon-Wiener指数H=-∑Pi\%ln\%Pi

Pielou均匀度指数J：Shannon-Wiener均匀度指数Jsw= (-∑Pi\%ln\%Pi) /ln\%S

式中，Pi为第i个种的个体的相对重要值。

3 结果与分析

3.1 群落内植物组成

根据调查样方统计，上海人工常绿阔叶林群落中共出现维管束植物76种，隶属于10科73属。未出现蕨类植物和裸子植物，76种均为被子植物(木本植物25种，草本植物51种)。种数量占优势的科依次为菊科(Compositae，10属10种)、禾本科(Gramineae，9属9种)；豆科(Leguminosae)、大戟科(Euphorbiceae)、茜草科(Rubiaceae)和苋科(Amaranthaceae)均为3属3种；木犀科(Oleaceae，2属4种)、玄参科(Ulmaceae，2属3种)；金缕梅科(Hamamelidaceae)、蔷薇科(Rosaceae)、十字花科(Cruciferae)、桑科(Moraceae)、石竹科(Caryophyllaceae)和无患子科(Sapindaceae)，均有2属2种；植物组成中仅含1属1种的有26个科，占科总数的65.00%。据此可知，上海人工常绿阔叶林群落由被子植物组成，林下植被以菊科和禾本科等田间杂草为优势种；仅含1种的科数较多，反映出其林下植物的科属组成较为分散的特征。

针对冶炼厂铜锍杂质铅较高的问题，本文系统分析了杂质铅的走向及分布，并对吹炼渣含铜、CaO/Fe值、渣中SiO2含量及渣温度重要工艺参数的影响进行了研究，研究结果认为铜闪速吹炼较为合理、有效的工艺控制条件和解决办法包括以下几个方面。

3.2 生活型及叶的特征

生活型是植物对生存环境长期适应而在外貌上表现出来的植物类型，群落外貌主要是由群落组成种类的生活型决定的。根据Raunkiaer生活型分类系统[7,8]，编制上海人工常绿阔叶林群落维管植物生活型谱(表1)。

由表1可见：从生活型上看，一年生植物种类最多，共29种，占总数的36.84%，是该群落中处于绝对优势地位的生活型；其次为高位芽植物，有25种，占总数的32.89%。在高位芽植物中，大高位芽植物有4种，占5.26%；中型高位芽植物和矮高位芽植物各有8种，分别占10.53%；小型高位芽植物有5种，占6.58%。其它依次为地上芽植物(15种)、地面芽植物(6种)和地下芽植物(2种)，分别占19.74%、7.89%和2.63%。反映出该群落草本较为发达，一年生植物占优势，这与群落内土壤表层较为干旱、较适合生长周期较短的草本植物生长的特征相吻合。其次，高位芽植物占有一定优势，说明所在地生长季热量条件较为充足，上层林木占优势，因此灌木层受到抑制，灌木植物生长不佳。

从叶的特征上看，该群落内植物叶型特征中，叶级以小型叶为主，共47种，占61.84%，在各层中占优势地位；中型叶次之，有10种，占13.16%；大型叶4种，占5.26%；细型叶15种，占19.74%。叶级与气候带的相关性是形成这一现象的主要原因。群落中以小型叶为主，中型叶次之。小叶是中亚热带常绿阔叶林的典型叶级，小叶型占主导优势反映出该群落具有亚热带常绿性质。叶型以单叶占绝对优势，有66种，占86.84%。叶质则以草质叶占主导优势，占72.37%；革质叶次之，占15.79%。群落中以草质叶为主，反映出上海的人工常绿阔叶林中伴生植物具有的落叶特点。在人工的常绿阔叶林建成后，随着群落的演替，落叶成分会不断进入林分中。群落中的全缘叶植物有46种，非全缘叶有30种。

表1 上海人工常绿阔叶林生活型谱及叶的特征

注：Maph：大高位芽植物；Meph：中高位芽植物；Miph：小高位芽植物；Nph：矮高位芽植物；Ma：大型叶；Me：中型叶；Mi：小型叶；Na：微型叶；Si：单叶；Co：复叶；1：膜质；2：草质；3：革质；4：肉质；+：全缘；-：非全缘。

3.3 群落层次结构特征

3.3.1 乔木层 从表2可见，上海人工常绿阔叶林主要的乔木层主要由香樟(Cinnamomum camphora)、杜英(Elaeocarpus sylvestris)、女贞(Ligustrum lucidum)和广玉兰(Magnolia Grandiflora)组成，郁闭度在0.70～0.90之间。由重要值可见，香樟在上海人工常绿阔叶林占有绝对优势。因数量众多，其相对密度、相对频度和相对显著度均居首位，重要值高达180.25。其次是杜英，重要值为45.23。这说明上海人工种植常绿阔叶林时树种选择较为单一，林分中树种结构不合理。同时，组成常绿阔叶林的主要树种平均胸径都在15.6cm以下，说明上海人工常绿阔叶林大部分处于中幼林阶段。在样方内出现了一些落叶树种，如无患子(Sapindus mukorossi)、栾树(Koelreuteria paniculata)和乌桕(Sapium sebiferum)等，成为常绿阔叶林中伴生树种，虽其重要值不高，但为今后常绿落叶混交林的营造提供了参考。

表2 常绿阔叶林乔木层

3.3.2 灌木层及乔木更新层 根据灌木层与乔木更新层的调查结果(表3)，该层平均高度为22.42cm，总盖度为20%左右，这说明灌木及更新层的生长不佳，反映出上海人工常绿阔叶林下灌木层较为薄弱的特点。香樟幼苗及幼树在灌木层中个体数占绝对优势，其重要值位居第一(98.53)。其他的优势种为海桐(Distylium racemosum)、杜英、女贞和黄杨(Buxus sinica)，重要值均在25以上；构树(Broussonetia papyrifera)(20.18)、栀子(Gardenia jasminoides)(9.41)和野蔷薇(Rosa multiflora)(4.10)重要值也较高。其余树种的数量较少，重要值皆在4以下。可见，人工常绿林灌木层主要被常绿树种幼苗及幼树所占据，其数量在该层中占有绝对优势，更新层生长较好。但灌木层的生长不良，尤其是一些地带性的灌木树种，如野蔷薇、海州常山(Clerodendrum trichotomum)、胡颓子(Elaeagnus multiflora)、小叶女贞(Ligustrum quihoui)、小蜡(Ligustrum sinense)等未在林下形成优势，其重要值均比较低。

表3 常绿阔叶林灌木层及乔木更新层

3.3.3 草本层及层间植物 草本层平均高度15.47cm，总盖度为60%左右。草本层中共有46种植物，主要由一年生植物和地上芽植物组成，种类较为丰富，是草本层多样性的主要构成。主要种类为猪殃殃(Galium aparine)、春一年蓬(Erigeron annuus)、爵床(Rostellularia procumbens)和野豌豆(Vicia sativa)等(表4)。从重要值来看，重要值较高的草本植物均为田间杂草，以猪殃殃的重要值最高(55.71)，说明草本层中的植物主要是农田、野地的杂草扩散到群落中形成。值得注意的是，草本层中外来入侵植物水花生(Alternanthera philoxeroides)和加拿大一枝黄花(Solidago canadensis)的重要值排名也较为靠前,这反映出入侵植物在草本层占据了一定的生态位，应及时清除。

层间植物共有5种，优势种是乌蔹莓(Cayratia japonica)和鸡矢藤(Paederia scandens)，频度分别为67.07%和23.17%，两者在该群落中长势良好。其他藤本还有葎草(Humulus scandens)、萝藦(Metaplexis japonica)和牵牛(Pharbitis nil)等。

表4 常绿阔叶林草本层

3.4 多样性分析

3.4.1 不同层次植物多样性比较 物种多样性是群落的种类、个体总数及均匀度的综合概念，它反映了群落功能有重要意义的组织特征。分析结果表明(表5)，各层次的丰富度、多样性指数和均匀度指数大小排序均为草本层>灌木层>乔木层。以均匀度来考虑多样性与群落稳定性的关系时，群落的均匀度指数越高，各层次相互的差异越不显著，从演替动态的角度来看其稳定性就越高[9]。上海人工常绿阔叶林乔木层因造林时树种选择单一，导致形成的林分树种结构不合理，群落稳定性也较差。

表5 不同层次多植物样性指数

3.4.2 不同林分植物多样性比较 将上海人工常绿阔叶林按主要组成树种进行分类，从表6可以看出，大多数常绿阔叶林为纯林。对不同林分多样性的分析可知，香樟林的丰富度和多样性指数最高，杜英林多样性指数最低。多样性指数的排序为香樟林>女贞林>广玉兰林>香樟+女贞林>杜英林。均匀度指数的排序则有所不同，广玉兰林和香樟+女贞林的均匀度指数较高，说明了该两种林分的稳定性更好。而杜英林的多样性指数和均匀度指数均为最低，说明上海地区所营造人工的杜英纯林多样性指数低，且群落结构不稳定。

表6 不同林分植物多样性指数

3.4.3 不同林龄植物多样性比较 本研究中所调查常绿阔叶林只有幼龄林、中龄林和近成林三个林龄段，与上海人工常绿阔叶林大都处于中幼林的情况相符。对不同龄林多样性的比较可以发现(表7)，多样性指数的排序为幼龄林>中龄林>近成林，物种的丰富度也有相同的趋势。究其原因，上海人工常绿阔叶林群落中多样性主要体现在草本植物上，幼龄林中由于林分郁闭度不高，林下草本植物较多，因此植物多样性也较高；随着林分的生长，上层林木逐渐郁闭，对林下植物的生长起到抑制作用，草本植物不断减少，多样性指数也有所下降。但从均匀度指数看，近成林的均匀度指数最高，说明与中、幼龄相比，近成林的群落结构更为稳定。

表7 不同林龄植物多样性指数

4 结论

(1)从总体上看，上海人工常绿阔叶林乔木层树种组成较为单一，主要由香樟、杜英、女贞和广玉兰组成。层次较为简单，密度较大，乔木层发展不均衡，香樟和杜英两个树种占有过大比例，树种结构不合理。生活型和叶特征显示出该群落层次分明，结构较为简单，外貌主要由中型草质、全缘、单叶的高位芽植物所决定。

(2)林下层中灌木层生长较不佳，地带性灌木植物较少，在灌木层中无明显优势。草本层中植物组成以一年生杂草为主，为田间、野地扩散到群落内形成。草本层生长过盛，尤其是林分幼龄阶段，冠层郁闭度不高。草本植物生长迅速，在一定程度上影响了灌木层和乔木更新层的发展，应对林下灌木树种进行保护，并对恶性杂草采取必要的措施。

(3)在多样性比较中，各层次多样性和均匀度指数的排列次序为：草本层>灌木层>乔木层，并且草本层的丰富度占明显优势，群落多样性主要受草本层丰富度的影响；香樟林多样性指数为最高，杜英林多样性指数为最低，且杜英林群落最不稳定；随着林分的生长，幼龄林到近成林多样性有所下降，但群落的稳定性有所提高。

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Community Characteristics and Species Diversity of Artificial Evergreen Broad-leaved Forest in Shanghai

PENGZhi1,XuShan-shan2

(1.Shanghai Forestry Station, Shanghai 200072;2.Natural History Research Center, Shanghai Science and Technology Museum, Shanghai 200041)

Communitycharacteristicsincludingcomposition,structuresandfeaturesofartificialevergreenbroad-leavedforestinShanghaiweredeterminedbasedonthefieldinvestigationsoftypicalsampleplots.Relativedensity,frequency,dominanceandimportantvalueswerecalculatedaswell.Theresultsshowedthatthecommunityconsistedof76species, 73generaand40families,andherbswerethedominantspeciesinthecommunity.CinnamomumcamphoraandElaeocarpussylvestriswerethepredominantspeciesinthetreelayer.TherophytesandPhanerophyteswerethesignificantdominantlifeformwiththevalueof36.84%and32.89%,respectively.Plantdiversityindiceswere:herblayer>shrublayer>treelayer.

Artificialevergreenbroad-leavedforest;communitycharacteristics;diversity;Shanghai

2016-09-10 基金项目：上海市科技兴农重点攻关项目[沪农科攻字(2011)第1-6号];上海市绿化和市容管理局2014年科学技术项目(G141208)。

彭志(1982-)，男，工程师。研究方向：植物分类、植物区系和城市森林。

Q

A

*通讯作者