不同年代育成的中籼水稻品种干物质累积和钾素吸收及分配

张义凯，陈惠哲，张玉屏，向 镜，朱德峰

(中国水稻研究所，水稻生物学国家重点实验室，浙江 杭州 310006)

不同年代育成的中籼水稻品种干物质累积和钾素吸收及分配

张义凯，陈惠哲，张玉屏，向 镜，朱德峰

(中国水稻研究所，水稻生物学国家重点实验室，浙江 杭州 310006)

旨在研究我国不同年代中籼水稻品种干物质的积累以及钾素吸收和分配规律，以期为水稻钾素高效利用及优良品种选育提供理论依据。采用田间试验，选取1940-2000年以来各时期生产上大面积推广的中熟籼稻品种共9个，随机区组设计，3 次重复。各中稻品种随着品种应用年代的演进叶面积指数以及生物产量获得大幅度提升。现代水稻品种在穗分化期后其生长速率显著增加，干物质积累速率也显著高于早期品种。齐穗期后各品种的干物质累积量与籽粒产量大致相当，且现代水稻品种干质量累积量显著高于早期品种，子粒产量显著增加。不同年代中籼水稻品种的钾素累积量随着品种演进显著增加。不同年代中籼水稻品种的钾素累积量随着品种演进显著增加。水稻对钾的吸收主要在齐穗期之前完成，抽穗到成熟期钾的吸收量减少。籽粒中的钾大部分来自于营养体的再转移，茎中钾含量尽管最多，但转移量较少，主要来源于叶片的转移。2000年以后的品种如两优培九和扬两优6号叶片中钾素的转运最多。随着水稻品种更替，植株干物质以及钾素的累积量逐步增加；在成熟期从营养体向籽粒中转移钾的量显著提高。水稻籽粒中的钾主要来源于叶片的转运，与早期水稻品种相比，现代水稻品种叶片钾素转移量最大。

中籼水稻；干物质累积；钾素吸收与分配

我国水稻产量自20世纪50年代以来显著增加；据统计，1949-2012年，水稻的播种面积由2 570.9万hm2到2 924.1万hm2，增加不到20%，但总产量由4 864万t到20 428万t，增加了3倍多，产量显著提升，除了栽培技术的改进和生产设备的更新等因素外，品种的不断更新起到了非常重要的作用[1-2]。随着我国社会经济发展，水稻的种植制度及季节发生重大变化，近几十年双季稻面积大幅下降，单季稻面积大幅上升，70年代中期双季稻面积占水稻面积70%左右，而如今仅占不足40%。南方单季稻面积比例的提高，也推升了水稻单产的提高。研究表明，水稻产量形成的基础是植株干物质的积累与分配[3]。大量研究认为抽穗至成熟阶段干物质的积累量与水稻产量密切相关[4-6]。纪洪亭等[7]提出，干物质积累速率可能是水稻产量提高的主要限制因素，增加植株干物质的生产是水稻高产形成的基本途径。

钾素在水稻生长发育进程中起重要的作用，是必需的营养元素。与氮、磷等大量元素最大区别在于，钾素不参与细胞结构与组成，主要以离子(K+)的形态存在，但在酶的激活、物质运输、渗透调节及抗逆性等方面起着重要作用[8]。王强盛等[9]报道，钾促进水稻抽穗后氮素的吸收与转运以及在不同器官的分配。罗新宁[10]研究发现，增施钾肥可以显著改善稻米的综合品质，提高整精米率，降低稻米的垩白度，提高籽粒蛋白质含量。水稻对钾的需求量与氮素基本相同，随水稻产量提高，植株对钾的需求量也大幅增加。大量研究发现，水稻不同品种或不同基因型之间对钾的吸收规律存在很大差异[11-14]。然而，我国不同年代水稻品种在干物质以及钾素累积、分配等规律方面存在哪些差异，特别是中籼水稻生长发育过程中干物质和钾素累积分配规律，尚缺乏深入研究。本试验以不同年代具有代表性的中籼水稻为材料，研究在育种进程中水稻的生长以及干物质的积累规律，分析在品种更替进程中对于钾素吸收以及分配规律的变化特点，以期为水稻钾素养分高效利用及优良品种选育提供理论依据。

1 材料和方法

本研究选用的品种主要是选取1940-2000年以来各时期生产上大面积推广的中籼常规水稻以及杂交水稻品种，共计9个品种(表1)。试验所用各品种均能在浙江杭州正常抽穗结实。试验于2014年在中国水稻研究所富阳试验基地进行。供试田块的土壤基本性状为：pH值5.66，有机质37 g/kg，全氮2.36 g/kg，速效磷4.04 mg/kg，速效钾51 mg/kg。本试验在5月23日播种，6月17日移栽，密度采用株行距为25 cm×25 cm，常规稻选择双本栽插，杂交稻选择单本栽插。小区设计面积为20 m2，采用随机区组排列，试验重复3次。肥料施用情况是：氮肥选用尿素，施用量为 385 kg/hm2，按基肥(移栽前1 d)∶分蘖肥(移栽后7 d)∶穗肥(枝梗分化期)=5∶2∶3施用。磷肥选用过磷酸钙(含P2O513.5%)，作基施，施用量为450 kg/hm2；钾肥选用氯化钾(含K2O 52%)，施用量为225 kg/hm2，按基肥(移栽前1 d)∶穗肥(枝梗分化期)=7∶3施用。对于水分按照常规高产栽培进行管理，在水稻全生育期采用严格控制杂草以及病虫害。

表1 试验选用中籼水稻品种Tab.1 The mid-season indica rice cultivars used in the experiments

选取生长均匀一致的水稻植株，分别在穗分化期、齐穗期和成熟期取样，每次每小区取代表性植株6丛。将植株分为茎、叶、穗三部分，烘干粉碎后，采用H2SO4-H2O2消煮，火焰光度法测定植株全钾[15]。叶面积于齐穗期，各品种取6丛，采用叶面积仪(Li-Cor 3100)测定植株叶片的叶面积。由于不同年代品种的发育进程存在一些差异，所以不同品种在关键生育期的取样时间有所不同。收获前，按平均有效穗数随机取样6丛用于考种，考查有效穗数、穗粒数、千粒质量，3次重复。每小区实收150丛脱粒计产。试验数据分析采用SAS软件进行统计分析，用Microsoft Excel 2007作图。

2 结果与分析

2.1 不同年代中籼水稻植株的干物质重和含钾量

各中籼水稻品种的干物质生物量随着品种应用年代的演进显著提高(图1)。由图1表明20世纪80年代以后的品种从齐穗至成熟期增加的干物质生物量显著高于早期的品种，随着品种应用年代的演进逐步提高。对于地上部钾含量，随品种年代演进在齐穗期和成熟期表现出显著提高的趋势(图2)。各水稻品种钾的含量从幼穗分化期至齐穗期显著增加，而抽穗期至成熟期几乎没有增加。

PI.幼穗分化期；HD.齐穗期；MD.成熟期。图2同。PI.Panicle initiation；HD.Heading；MD.Maturity.The same as Tab.2.

2.2 不同年代中籼水稻的叶面积指数、产量及其构成因素的变化

在齐穗期水稻植株的叶面积指数达到最大值。与地上部生物量相似，随品种年代演进，水稻植株叶面积指数均呈明显增加的趋势，仅窄叶青8号表现较低(图3)。

图2 不同生长时期中籼水稻植株钾含量Fig.2 K content of rice plants in mid-season indica rice types during different growth periods

不同字母表示不同品种差异达5%显著水平。图4同。Values followed by different letters indicate statistical significance among varieties at the 5% level.The same as Tab.4.

表2表明，随品种年代演进，水稻的产量显著增加。从产量构成因素分析，随着品种年代演进，与20世纪50年代以及70年代的品种相比，现代水稻品种表现出穗粒数、总颖花量和千粒质量显著增加趋势；而穗数随品种改良有降低趋势。

表2 中籼水稻品种产量及其构成因素的演进Tab.2 The grain yield and its components of rice plants in mid-season indica rice types

注：同一列不同的字母表示各品种差异达5%显著水平。表3-4同。

Note：Values followed by different letters in columns indicate statistical significance among varieties at the 5% level.The same as Tab.3-4.

2.3 不同年代中籼水稻品种在不同生长阶段干物质累积及分配

不同年代品种穗分化期地上部植株干物质无显著增加或减少规律(表3)。从穗分化开始至齐穗是水稻营养体快速形成的关键时期，此时现代品种总的干物质增加量明显高于早期的品种，从抽穗到成熟干物质由营养器官转移至生殖器官，其干物质增加量决定了水稻产量的形成。现代水稻品种两优培九和扬两优6号的整株干物质累积量显著高于早期品种，穗部干物质积累量也表现为显著增加。收获指数除了扬稻6号基本随着水稻品种的更替逐渐升高，说明现代水稻品种产量的提高主要归因于生物产量以及收获指数的同步增加(图4)。

表3 不同生长阶段中籼水稻品种各组织干质量的累积Tab.3 The dry matters of different mid-season indica rice cultivars in component tissues during different growth periods

图4 不同年代中籼水稻品种收获指数演进Fig.4 Evolution of harvest index for different mid-season indica rice cultivars

2.4 不同生长阶段中籼水稻品种钾的吸收及分配

在穗分化期，不同年代水稻植株钾的累积存在差异，但无规律性(表4)。穗分化期到齐穗期，各年代水稻品种的吸钾量都迅速增加，且现代品种整株钾累积量显著高于早期水稻品种，其中汕优63、扬稻6号、两优培九和扬两优6号的钾累积量与其他品种间的差异达显著水平。植株各部位钾素累积情况表现为：茎秆中累积的钾最多，其次是叶片，穗累积最少。从抽穗至成熟是水稻籽粒生长发育的关键时期，但是水稻茎和叶中的钾素累积量除了桂朝2号明显减少，而穗部钾含量显著增加，大部分依靠植株营养体中钾素的再转移和利用。各营养器官表现为茎中钾的转移量较少，主要来自叶片中钾的转移，特别是现代品种两优培九和扬两优6号的叶片中钾的转移量最多。

3 讨论

本研究表明，水稻在穗分化期后干物质的累积量随着品种的改良表现出显著增加的趋势。收获指数也随着品种演进呈现出不断上升的趋势。陈温福等[16]研究认为水稻产量水平越高，生物量对产量的作用越大。生物量的增加和收获指数的提高是中籼水稻品种演进的重要特征[17]。现代水稻品种生物量高与其叶面积存在显著相关。与早期水稻品种相比，现代水稻品种的叶面积显著增加。叶片是植物进行光合作用的主要器官，是植物干物质产生的来源[18]。在合理种植密度条件下，水稻叶面积指数增加，群体光合产物的积累量显著增长[19]。齐穗后各品种的地上部干物质的累积量与籽粒产量大致相当，表明籽粒产量的形成受抽穗后的光合作用影响。收获时，随着品种的更替，中籼水稻品种的产量大幅提高。本试验表明，现代水稻品种的穗部性状特征显著优于80年代以前的品种。据剧成欣等[17]和王丹英等[20]的研究，穗粒数以及穗粒重是水稻产量提高的重要影响因素。现代水稻品种的优良性状改良为水稻高产的形成奠定了基础。在生产上，通过增加穗粒数扩大产量库容可能是实现水稻高产超高产的重要途径。

水稻不同生育期钾素的吸收量是表征植株钾素吸收能力的一项重要指标。水稻对钾素的吸收主要在齐穗之前完成，吸钾的高峰出现在穗分化期至抽穗期。在吸钾量上，80年代以后的水稻品种要比70年代以前的品种多，表明在水稻育种进程中品种的改良改善了其植株对钾素的吸收以及利用能力。在中后期现代水稻品种吸钾量的增加主要是由于干物质积累迅速增加，且齐穗至成熟期生物量的增加量都远大于20世纪40-60年代的品种。钾素在水稻体内的迅速累积，为植株一系列代谢活动提供保障。孙骏威等[21]研究表明，在缺钾胁迫下水稻生长受到抑制，植株叶绿素含量以及光合能力均显著下降。从水稻开始抽穗至成熟是籽粒发育成熟的重要时期，而植株体内钾素的吸收量明显减少；籽粒中的钾主要依靠营养器官茎和叶中钾的再转移。钾素在植株体内具有移动性较强的特点，能够在植株体内转运和再利用[22]。有研究表明，籽粒中52%～100%的钾素依靠植株营养器官的转运[23]。本试验结果显示，在水稻各营养器官中，叶片营养体中的钾素转运量相对较多，特别是90年代以后的水稻品种，如扬稻6号、两优培九和扬两优6号从叶片中转出的钾素更多。

表4 不同生长阶段中籼水稻品种钾素的累积及分配Tab.4 The K content of different mid-season indica rice cultivars in component tissues during different growth periods

随品种应用年代的演进，不同年代中籼水稻品种的产量逐渐提高，主要是穗粒数、总颖花量和千粒质量显著增加。现代水稻品种具有叶面积指数高、生物量大和收获指数高的特点。同时，现代水稻品种吸钾量显著增加，随着品种演进水稻对钾素的吸收能力得到改善。水稻籽粒中的钾主要来自于营养器官的再转移，从叶片中的转移量尤其多。与早期水稻品种相比，现代水稻品种叶片钾素转移最明显。

[1] 孙永健，孙园园，徐 徽，等.水氮管理模式对不同氮效率水稻氮素利用特性及产量的影响[J].作物学报，2014，40(9)：1639-1649.

[2] FAO. Statistical databases FAOSTAT[Z]. http://www.fao.org/home/en/, 2012．

[3] 张 耗.水稻根系形态生理与产量形成的关系及其栽培调控技术[D].扬州：扬州大学，2011.

[4] 韦还和，李 超，张洪程，等.水稻甬优12超高产群体分蘖特性及其与群体生产力的关系[J].作物学报，2014，40(10)：1819-1829.

[5] 马 均，朱庆森，马文波，等.重穗型水稻光合作用、物质积累与运转的研究[J].中国农业科学，2003，36(4)：375-381.

[6] 霍中洋，杨 雄，张洪程，等.不同氮肥群体最高生产力水稻品种各器官的干物质和氮素的积累与转运[J].植物营养与肥料学报，2012，18(5)：1035-1045.

[7] 纪洪亭，冯跃华，何腾兵，等.两个超级杂交水稻品种物质生产的特性[J].作物学报，2013，39(12)：2238-2246.

[8] Marschner H.Mineral nutrition of higher plants[M].America：Academic Press，1995.

[9] 王强盛，甄若宏，丁艳锋，等.钾对不同类型水稻氮素吸收利用的影响[J].作物学报，2009，35(4)：704-710.

[10] 罗新宁.钾肥对水稻品质和产量的影响[D].雅安：四川农业大学，2003.

[11] Yang X E，Liu J X，Wang W M，et al.Genotypic differences and some associated plant traits in Potassium internal use efficiency of lowland rice (OryzasativaL.)[J].Nutrient Cycling in Agroecosystems，2003，67(3)：273-282.

[12] 苏是浒.钾高效水稻品种筛选及其机理研究[D].湛江：广东海洋大学，2013.

[13] 贾彦博，杨肖娥，王为木.不同供钾水平下水稻钾素吸收利用与产量的基因型差异[J].水土保持学报，2006，20(2)：64-67，72.

[14] 张 宁，郭荣发.不同钾效率水稻品种苗期的根系形态与生理指标[J].江苏农业学报，2014，30(4)：716-720.

[15] 鲁如坤.土壤农业化学分析方法[M].北京：中国农业科技出版社，2000.

[16] 陈温福，徐正进，张龙步.水稻超高产育种生理基础[M].沈阳：辽宁科学技术出版社，1995.

[17] 剧成欣，陶 进，钱希旸，等.不同年代中籼水稻品种的产量与氮肥利用效率[J].作物学报，2015，41(3)：422-431.

[18] Piazza P，Jasinski S，Tsiantis M.Evolution of leaf developmental mechanisms[J].The New Phytologist，2005，167(3)：693-710.

[19] 陈海飞，冯 洋，蔡红梅，等.氮肥与移栽密度互作对低产田水稻群体结构及产量的影响[J].植物营养与肥料学报，2014，20(6)：1319-1328.

[20] 王丹英，徐春梅，袁 江，等.不同时期三系杂交稻主栽品种对氮肥用量的响应[J].作物学报，2010，36(2)：354-360.

[21] 孙骏威，翁晓燕，李 峤，等.缺钾对水稻不同品种光合和能量耗散的影响[J].植物营养与肥料学报，2007，13(4)：577-584.

[22] 王 忠.植物生理学[M].2版.北京：中国农业出版社，2010.

[23] 何 萍，金继运，李文娟，等.施钾对高油玉米和普通玉米吸钾特性及子粒产量和品质的影响[J].植物营养与肥料学报，2005，11(5)：620-626.

Accumulation and Distribution of Dry Matter and Potassium in Mid-season Indica Rice Cultivars Applied at Different Decades

ZHANG Yikai，CHEN Huizhe，ZHANG Yuping，XIANG Jing，ZHU Defeng

(State Key Laboratory of Rice Biology，China National Rice Research Institute，Hangzhou 310006，China)

The experiment was conducted to investigate the differences in dry matter accumulation，as well as potassium (K) uptake and distribution in mid-seasonindicarice cultivars applied at different decades in China.In this study，9 typical mid-seasonindicarice cultivars applied in the production in the Middle-lower Yangtze Area during the last 60 years were used under field conditions with randomized block design and three replications.Leaf area index and biomass were progressively increased with the improvement of cultivars.The growth rate of modern rice varieties significantly increased and dry matter accumulation increased higher than those in the early varieties after panicle initiation. The dry matter accumulation of all varieties were roughly the same as the gains of whole plant after heading period, and the dry matter accumulation of modern varieties was significantly higher than that of the early varieties. K contents were progressively increased with the improvement of cultivars.Most of K in all rice varieties was taken up before panicle initiation and there was decreased in the uptake of K from heading to maturity.Most of the potassium in grain comes from the retransfer of the vegetative body，mainly from the transfer of the leaves.There was more K retranslocated from the leaves of the modern varieties Liangyoupeijiu and Yangliangyou 6 compared with the old varieties.Dry matter and K accumulation were progressively increased during the evolution for mid-season indica rice cultivars.Compared with old cultivars，the K translocation into grain of modern cultivars in maturation period was improved.K in grain was mainly translocated from leaves，and K translocation in leaves were progressively increased with the improvement of cultivars.

Mid-seasonindicarice；Dry matter accumulation；Potassium uptake and distribution

2016-06-21

浙江省自然科学基金项目(Y16C130015)；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(2014RG004-3)；现代农业产业技术体系建设专项(CARS-01-26)

张义凯(1982-)，男，山东潍坊人，助理研究员，博士，主要从事水稻高产以及养分资源高效利用研究。

朱德峰(1956-)，男，浙江宁波人，研究员，博士，主要从事水稻高产栽培研究。

S511.01；S143.3

A

1000-7091(2016)06-0227-06

10.7668/hbnxb.2016.06.035