盐胁迫对不同基因型黄秋葵苗期生长及生理生态特征的影响

王永慧，陈建平，张培通，高 进，周春霖，施庆华，周汝琴

(1.江苏沿海地区农业科学研究所，农业部沿海盐碱地农业科学观测实验站，江苏 盐城 224401； 2.江苏省农业科学院 经济作物研究所，江苏 南京 210014；3.江苏省盐土生物资源研究重点实验室，江苏 盐城 224401)

盐胁迫对不同基因型黄秋葵苗期生长及生理生态特征的影响

王永慧1，3，陈建平1，张培通2，高 进1，周春霖3，施庆华1，周汝琴1

(1.江苏沿海地区农业科学研究所，农业部沿海盐碱地农业科学观测实验站，江苏 盐城 224401； 2.江苏省农业科学院 经济作物研究所，江苏 南京 210014；3.江苏省盐土生物资源研究重点实验室，江苏 盐城 224401)

为揭示盐害下不同黄秋葵品种苗期生长的差异，以2个黄秋葵品种皇星五角(HXWJ，耐盐型)和绿新五角(LXWJ，盐敏感型) 为试验材料，采用盆栽法研究不同浓度NaCl (0，80，160 mmol/L)、不同胁迫时间(25，50 d)对黄秋葵植株苗期生长及生理生态指标的影响。结果表明：随着NaCl浓度的提高、胁迫天数的增加，黄秋葵幼苗的株高、根长、植株鲜干质量、细胞膜稳定指数(CMSI)、K+含量，K+/Na+比呈下降的趋势；而叶片丙二醛(MDA)含量，Na+含量逐步升高；盐胁迫下黄秋葵幼苗鲜质量下降的幅度大于干质量，茎叶下降的幅度大于根系；胁迫至25 d，黄秋葵叶片和根中SOD、POD活性随NaCl浓度增加逐步升高，胁迫至50 d，2个酶活性随NaCl浓度增加先升高后降低；整个胁迫过程中，幼苗的株高、根长、植株鲜干质量、CMSI、K+含量，K+/Na+比含量的降幅及MDA含量的增幅均为HXWJ < LXWJ，表明苗期较高的干物质积累、细胞膜稳定性及K+含量是耐盐性黄秋葵品种的基本特征。

NaCl；黄秋葵；生长；生理生态

盐渍化是影响土地生产力的重要障碍因子，也是目前威胁农业可持续发展的全球性问题。全世界盐渍土面积已达15亿hm2，我国约2 600万hm2，占耕地总面积的10%[1-3]。苏北沿海滩涂总面积达67万hm2，居全国首位，其中潮上带25.9万多hm2，且每年以0.13万hm2速度不断增长[4]，是江苏省乃至全国重要的后备土地资源。培育抗盐作物品种，提高作物本身的耐盐能力，是改良利用盐碱地经济有效的方法[5]。

黄秋葵(AbelmoschusesculentusL.) 为锦葵科秋葵属一年生草本植物，它不但具有耐盐碱、耐瘠、耐旱、适应性广等生物学特性，也是一种新型、优质的营养保健蔬菜。其荚果营养价值高，抗逆性较好，具有增强身体耐力和强肾补虚的功效，有“植物伟哥” 之美誉[6-7]。在盐碱地种植黄秋葵不但可以提高土地利用率，而且可以改善盐碱土理化结构，有利于盐碱地区生态环境改善。

目前，人们在黄秋葵品种选育和栽培措施上做了相关的研究[8-9]，但有关盐逆境是否影响黄秋葵的生长及生理生态反应特性尚少见文献报道。因此，本研究通过人工模拟盐胁迫环境，以苗期黄秋葵为试验材料，研究了盐胁迫下不同基因型黄秋葵植株幼苗的生长及生物量分配、细胞膜稳定性及主要抗氧化酶的变化规律，为进一步研究盐害对黄秋葵生长发育的生理机制提供理论基础，并为黄秋葵耐盐资源评价、抗盐品种选育及滩涂盐碱地开发利用提供参考。

1 材料和方法

1.1 供试材料

黄秋葵品种皇星五角(HXWJ，耐盐型)和绿新五角(XLWJ，盐敏感型)为材料，种子从徐州达信国际贸易有限公司购买，耐盐性鉴定方法参见文献[10]。

1.2 试验设计

试验于2012年在江苏沿海地区农科所试验场遮雨大棚中进行。试验方法如下：挑选饱满大小一致的黄秋葵种子，先用5%次氯酸溶液消毒5 min，再用蒸馏水冲洗3 次，晾干后将种子种于上直径16 cm、下直径11 cm的塑料盆中，盆中为蛭石∶黄沙=1∶1(V∶V) 的混合基质，每盆播种3粒。子叶展平后间苗，每盆留苗1株，随后进行盐胁迫处理。设0，80，160 mmol/L 3个NaCl 浓度，其中0 mmol/L NaCl浓度为对照。将NaCl溶于1/2浓度Hoagland 营养液中，均匀浇入基质中，每隔2 d浇液1次，起始NaCl浓度为40 mmol/L，以后每次浇液时递增20 mmol/L，最终达到预定的盐处理浓度，每个处理30盆，共计180盆。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 棉花幼苗生长及鲜干质量测定 盐处理后25，50 d，测定每个处理的幼苗株高、根长；用蒸馏水迅速将所测植株冲洗干净，吸水纸擦干植物表面水分，将茎、叶和根分开，称得鲜质量；再将鲜样品材料置105 ℃烘箱中杀青30 min后80 ℃烘干至恒重，称得干质量。

1.3.2 细胞膜稳定指数和丙二醛含量的测定 以叶片鲜样为材料，测定细胞膜稳定指数、丙二醛含量，测定方法参考文献[11]。

1.3.3 无机离子含量的测定 取一定量植株叶片和根烘干样，磨细后过孔径0.6 mm的筛子。用火焰原子吸收分光光度计测定Na+和K+，测定方法参见文献[12]进行。

1.3.4 抗氧化酶活性的测定 酶液的制备：称取0.5 g新鲜黄秋葵叶片或幼根于陶瓷研钵中，加少许液氮研磨，用5 mL酶提取液(用100 mmol/L，pH值7.4的磷酸缓冲液配制，内含1%的PVP)，迅速匀浆，15 000 r/min条件下离心15 min，弃去残渣，取上清液保存备用。SOD、POD、CAT活性测定：3个酶活性均采用南京建成生物工程研究所生产的试剂盒测定。其中SOD活性以每毫克蛋白在1 mL反应液中SOD抑制率达50%时所对应的SOD量为一个酶活力单位(U)；POD活性以每毫克蛋白每分钟催化1 μg底物的酶量为一个酶活力单位；CAT以每毫克蛋白每秒钟分解1 μmol H2O2的量为一个酶活力单位。

1.4 数据处理

应用Excel 2003和SPSS (16.0)软件进行数据整理、作图和统计分析。

2 结果与分析

2.1 NaCl处理对黄秋葵植株生长的影响

图1表明，盐胁迫前，耐盐型品种HXWJ株高和根长明显高于盐敏感型品种LXWJ。胁迫后，在相同胁迫时间下，黄秋葵幼苗株高随盐浓度增加呈下降的趋势，胁迫至25 d，在80，160 mmol/L盐浓度下，HXWJ株高分别下降9.6%和33.8%，LXWJ株高分别下降17.9%和39.5%。在相同盐浓度下，与对照相比随胁迫时间的延长，幼苗株高进一步下降，胁迫至50 d，在160 mmol/L盐浓度下，HXWJ和LXWJ株高分别下降38.4%和54.5%。盐处理下黄秋葵幼苗根长的变化趋势与株高一致，但根的生长受到的抑制程度要小于茎秆，如胁迫至50 d，160 mmol/L盐浓度下HXWJ和LXWJ根长仅比对照分别下降28.9%和37.1%。上述结果表明，盐胁迫对黄秋葵幼苗生长的抑制程度与盐浓度、胁迫时间呈正比；与根长相比，株高受到盐胁迫影响更大；品种间相比，HXWJ不但在正常环境下生长势较强，盐胁迫后耐盐能力也较强。

图1 NaCl处理对黄秋葵幼苗生长的影响Fig.1 Effects of NaCl stress on growth of okra seedlings

2.2 NaCl胁迫对黄秋葵生物量的影响

表1，2表明，盐胁迫影响黄秋葵苗期干物质积累和分配。与株高变化相同，2个黄秋葵品种的茎叶、根及全株鲜干质量随NaCl浓度增加呈下降趋势，不同部位受盐胁迫影响程度不同。胁迫至25 d，在80，160 mmol/L NaCl处理下，HXWJ茎叶鲜质量分别比对照减少15.5%和41.2%，茎叶干质量仅减少9.5%和33.3%；HXWJ根鲜质量分别比对照减少13.7%和33.6%，根干质量减少7.1%和28.4%。说明盐胁迫对黄秋葵地上部生物量的影响大于地下部，对鲜质量的影响大于干质量。胁迫至50d，植株生物量进一步大幅下降，在低浓度(80mmol/L)NaC1处理下，HXWJ和LXWJ全株鲜质量分别比对照降低39.3%和48.2%，干质量比对照降低33.9%和41.6%，说明盐胁迫对黄秋葵幼苗生物量的影响有累积效应，时间越长，生物量降幅越大，品种间相比，HXWJ受盐抑制作用较轻。

表1 NaCl胁迫25 d对黄秋葵幼苗生物量的影响Tab.1 Effects of NaCl stress on biomass of okra seedlings for 25 days g/株

注：同列中标以不同字母的值在0.05水平上差异显著，表2～4同。

Note：Means within a column for each factor followed by different letters are significantly different atP<0.05，The same as Tab.2-4.

表2 NaCl胁迫50 d对黄秋葵幼苗生物量的影响Tab.2 Effects of NaCl stress on biomass of okra seedlings for 50 days g/株

2.3 NaCl胁迫对黄秋葵叶片细胞膜稳定指数及丙二醛含量的影响

表3可知，两品种幼苗叶片细胞膜稳定指数(CMSI)随盐胁迫的增强而降低。胁迫至25 d，在80 mmol/L NaCl处理下，两品种CMSI较对照降低不显著(P>0.05)，而160 mmol/L NaCl处理则显著降低；胁迫后50 d，不同NaCl处理下两品种细胞膜稳定指数间差异均达显著水平，品种间相比，在相同处理浓度和胁迫时间下，CMSI降低幅度HXWJ 均低于LXWJ。

丙二醛(MDA)是植物细胞膜脂过氧化产物之一，其含量反映了细胞膜脂过氧化作用程度。与细胞膜稳定指数变化趋势相反，黄秋葵叶片中MDA含量(以鲜质量计)随盐浓度提高呈逐步上升的趋势，不同浓度NaCl处理间差异均显著达到水平(P<0.05)，在相同处理浓度和胁迫时间下，LXWJ叶片丙二醛的含量均明显大于HXWJ。相关性分析表明，盐胁迫下黄秋葵叶片中MDA 含量与CMSI 值呈极显著负相关(r= -0.853 7**)。以上结果说明，随胁迫时间的延长、盐浓度的提高，黄秋葵叶片细胞膜伤害程度变大。

表3 NaCl胁迫对黄秋葵叶片细胞膜稳定指数和丙二醛含量的影响Tab.3 Effects of NaCl stress on cell membrane stability index and MDA content in leaves of okra seedlings

2.4 NaCl胁迫对黄秋葵叶片及根系中抗氧化酶活性的影响

图2，3表明，与对照相比，盐胁迫至25 d，黄秋葵叶片及根系中SOD、POD活性随着NaCl浓度的增加而提高；随着胁迫时间的增加，胁迫至50 d，2个酶活性随着盐浓度的增加呈先上升后下降的趋势。说明短期的盐环境能诱导黄秋葵植株抗氧化酶的提高，但随胁迫时间的延长，高盐环境会导致抗氧化酶活性的降低。由图2，3还可以看出，盐胁迫下黄秋葵根系中SOD、POD活性都较叶片中强。在相同胁迫天数、相同NaCl浓度处理下，耐盐品种HXWJ叶和根系中酶活性均高于盐敏感品种LXWJ。

图2 NaCl胁迫对黄秋葵幼苗叶片和根中SOD活性的影响Fig.2 Effects of NaCl stress on SOD activity in leaf and root of okra seedlings

图3 NaCl胁迫对黄秋葵幼苗叶片和根中POD活性的影响Fig.3 Effects of NaCl stress on POD activity in leaf and root of okra seedlings

2.5 NaCl胁迫对黄秋葵幼苗K+、Na+含量及K+/Na+比的影响

表4表明，随NaCl浓度的提高，黄秋葵幼苗叶片和根Na+含量逐渐增加、K+含量逐渐减小，叶片和根的K+/Na+比均随NaCl浓度的提高逐渐降低。整个胁迫过程中，在相同胁迫时间、相同胁迫浓度下，品种HXWJ叶片和根中Na+含量明显低于LXWJ，K+含量及K+/Na+比值一直高于LXWJ。胁迫至25 d，160 mmol/L NaCl浓度下HXWJ和LXWJ叶片中K+/Na+比分别比对照下降49.1%和59.4%，根的K+/Na+比分别下降34.9%和51.7%；胁迫至50 d，160 mmol/L NaCl处理下HXWJ和LXWJ叶片中K+/Na+比分别比对照下降58.1%和66.9%，根的K+/Na+比分别下降48.2%和52.6%。可见，随着NaCl胁迫时间的延长，黄秋葵幼苗吸收的Na+逐渐增多而K+的吸收量逐渐减少，黄秋葵幼苗体内K+/Na+比不能维持正常水平，从而影响黄秋葵幼苗植株内离子的平衡。

表4 NaCl胁迫对黄秋葵幼苗K+、Na+含量及K+/Na+比的影响Tab.4 Effects of NaCl stress on K+，Na+ content and K+/Na+ ratio of okra seedlings

3 讨论

作物对盐胁迫响应最直接的生理现象是生长发育受到抑制。本试验中，80，160 mmol/L NaCl盐浓度均抑制了黄秋葵苗期的生长，植株的株高、根长随盐浓度的提高呈下降趋势，胁迫25，50 d后的增长幅度也逐渐降低。已有研究认为，随着盐分的升高或胁迫时间延长，根冠比变大，盐分对地上部分生长的抑制作用大于对地下部(根系)的影响[13-14]。本试验结果与之相符，2个品种茎叶生物量降幅明显大于根，并随着盐浓度的升高而扩大。此外，本研究发现，盐胁迫下黄秋葵茎叶、根鲜质量下降的幅度大于干质量，究其原因可能是盐胁迫下土壤水势降低，根系吸水困难，导致植株体内水分降低，这也说明盐胁迫下黄秋葵幼苗生长和生物量的降低亦可能与水分代谢受抑有关。生物量是植物对盐胁迫反应的综合体现，也是评价植物耐盐性的重要指标[15]。本试验中，HXWJ 生长受抑制程度明显小于LXWJ。说明2 个品种的耐盐性存在明显差异，HXWJ植株的耐盐性较强。

盐胁迫影响植物的各种生理代谢活动，导致植物体内活性氧累积、细胞内脂质过氧化物增加及细胞膜的破坏。细胞膜的稳定指数大小和MDA含量的高低既是反映细胞膜受伤害程度的参考依据，也是衡量植物耐盐性的重要指标[16-17]。本试验中，盐胁迫降低了叶片CMSI，提高了叶片MDA含量，MDA 含量与CMSI 值呈极显著负相关(r=-0.853 7**)。胁迫后期不同盐浓度处理间CMSI、MDA的差异明显大于胁迫前期。耐盐型黄秋葵HXWJ 叶片CMSI值始终高于盐敏感型LXWJ，叶片MDA 含量显著低于LXWJ。说明随着盐浓度和胁迫时间的增加，细胞膜透性增大，膜质过氧化作用加剧；耐盐型HXWJ能维持相对较高的质膜稳定性水平，细胞膜受到的伤害较轻。

SOD、POD是植物体内清除活性氧的关键酶类，在逆境中维持较高酶活性，才能及时有效地清除自由基使之保持较低水平，从而减少其对膜结构和功能的破坏[18-19]。本试验中，NaCl胁迫后黄秋葵抗氧化酶活性都较对照显著升高。其中在80 mmol/L NaCl浓度下，SOD、POD活性随时间增加逐步升高，这可能是低浓度NaCl能够诱导SOD、POD活性的升高以保护其细胞自身结构不被破坏。而在160 mmol/L NaCl浓度下，随着胁迫天数的增加，2个酶活性先升高后降低。这表明在胁迫后期，叶片细胞内氧自由基含量的增加导致膜脂过氧化加剧，使酶活力下降，降低对细胞的保护作用。马丽等[20]发现耐盐棉花品种在胁迫过程中能保持较高的SOD和POD活性。Bhutta[21]研究认为，盐胁迫后耐盐和盐敏感小麦叶片中SOD、POD活性都升高，且耐盐小麦酶活性增加幅度较盐敏感小麦活性高。本研究结果与之相似，说明黄秋葵品种间耐盐性差异与保护酶活性的变化密切相关，耐盐黄秋葵幼苗SOD、POD活性高于盐敏感品种。

盐胁迫下，保持植物体内的离子平衡对植株的正常生长至关重要。K+是高等植物体内含量最多的阳离子，具有调控离子平衡、渗透调节、蛋白质合成、细胞膨压、光合作用等生理功能；Na+和K+的离子半径和水合能相似，具有明显的拮抗效应。保持Na+低吸收和K+高吸收有利于维持细胞内的离子平衡，在植物对逆境的适应中起着十分关键的作用[22]。本研究结果表明，随着盐浓度增加，黄秋葵幼苗叶片和根Na+含量显著增加，且随着时间延长，80，160 mmol/L NaCl处理下叶片和根部Na+含量增幅呈上升趋势；不同浓度盐处理下叶片和根的K+含量均降低，且NaCl浓度越高，降低幅度越大。耐盐性黄秋葵品种整个胁迫过程中幼苗K+含量、K+/Na+都能保持相对较高的水平，这在一定程度上有利于缓解离子失衡，从而提高植株自身的耐盐能力，相似的结果在菊芋[23]、棉花[24]、高粱[25]的研究中也得到证明。

综上所述，在盐胁迫环境下，NaCl浓度、胁迫时间的增加，会导致黄秋葵叶片细胞膜透性增加、膜质过氧化作用加剧，使得叶片和根中抗氧化酶活性先升高后降低，体内离子失衡，K+/Na+比降低，幼苗的生长发育受到抑制，最终植株生物量降低。与对照处理相比，不同浓度NaCl胁迫对幼苗株高、根长、干鲜质量、CMSI、K+含量和K+/Na+比值的降幅及MDA含量、Na+含量、SOD、POD活性的增幅均表现为HXWJ

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Effects of NaCl Stress on Growth and Eco-physiological Characteristics of Different Okra Genotype in Seedlings

WANG Yonghui1，3，CHEN Jianping1，ZHANG Peitong2，GAO Jin1，ZHOU Chunlin3，SHI Qinghua1，ZHOU Ruqin1

(1.Institute of Agricultural Sciences of Jiangsu Costal Area，Observation and Experimental Station of Saline Land of Costal Area，Ministry of Agriculture，Yancheng 224401，China；2.Institute of Industrial Crops，Jiangsu Academy of Agricultural Sciences，Nanjing 210014，China；3.Jiangsu Key Laboratory for Bioresources of Saline Soils，Yancheng 224401，China)

In order to clarify the difference response of okra growth under salt stress at seedling stage， Two okra cultivars (genotypes：HXWJ salt tolerant and LXWJ salt sensitive ) were subjected to different NaCl concentrations (0，80，160 mmol/L) for various periods of time to determine the effects on seedling growth and physiological and ecological index in soil pot culture.The results showed that plant length，root length，leaf，cell membrane stability index(CMSI)，K+content，K+/Na+of okra were reduced，while malondialdehyde (MDA) content，Na+content was enhanced with NaCl concentration increasing.Fresh weight of okra seedlings was more sensitive to salt stress as compared to dry weight，shoots were more sensitive as compared to roots.The activities of superoxide dismutase (SOD) and peroxidase (POD) increased with the increase of NaCl concentrations at the 25th day, which increased firstly and then decreased at the 50th day. High plant height，root length，plant fresh weight，K+content，the decrease range of K+/Na+ratio and the increase range of MDA content was observed in HXWJ as compared to LXWJ during NaCl-stressed period，which suggested that greater biomass，higher cell membrane stability and higher tissue K+accumulation at seedling stage could be considered as the physiological characteristics in NaCl tolerant genotypes of okra.

NaCl；Okra；Growth；Eco-physiological

2015-10-10

江苏省农业科技自主创新基金项目[CX(12)5071]；江苏省盐土生物资源研究重点实验室开放课题(JKLBS2013008)

王永慧(1983-)，男，江苏盐城人，副研究员，博士，主要从事沿海滩涂经济作物栽培与生理研究。

周汝琴(1973-)，女，江苏盐城人，副研究员，主要从事农业经济与科技发展研究。

S649.01

A

1000-7091(2016)06-0105-06

10.7668/hbnxb.2016.06.017