家禽宰前致晕的进展：Ⅲ 机理及相关动物福利评价方法

胥 蕾，张海军，王志跃*，齐广海*

（1.扬州大学动物科学与技术学院，江苏扬州 225009；2. 农业部饲料生物技术重点开放实验室，中国农业科学院饲料研究所，北京 100081）

家禽宰前致晕的进展：Ⅲ 机理及相关动物福利评价方法

胥 蕾1，张海军2，王志跃1*，齐广海2*

（1.扬州大学动物科学与技术学院，江苏扬州 225009；2. 农业部饲料生物技术重点开放实验室，中国农业科学院饲料研究所，北京 100081）

家禽宰前致晕（击晕）相关的动物福利的最新评价方法包括大脑状态（脑电图、脑电阻、脑皮层电图）、心脏状态（心电图、心室纤维颤动、心脏停搏）、视觉反射（视觉诱发电位）、行为反应（痛觉反射、呼吸运动、摆头、颈部张力、瘫倒、惊厥抽搐）、应激激素含量等。本文对家禽的致晕机理和动物福利评价方法进行综述，为研究家禽致晕相关的动物福利、制定动物福利标准、立法和监督提供参考。

家禽；致（击）晕；动物福利；评价方法；机理

致晕（击晕）是动物人道主义屠宰的宰前关键环节，但是作为“人道主义”环节的“致晕”本身由于方法和参数的不同会给动物带来不同程度的应激并影响动物福利。全球的发达国家和地区如欧盟和世界动物卫生组织对家禽宰前致晕作了详细的标准规范，全球的科学家也对家禽宰前致晕对动物福利和肉品质的影响作了很多的研究，取得了一些成果也还存在一些问题。家禽的动物福利在我国引起了越来越多的重视，2016年山东省关于肉鸡屠宰的地方标准中把电致晕和气体致晕作了初步规定，但是标准的制订和实施还存在很多需要完善的地方。理解家禽致晕的机理、选择恰当的动物福利评价方法，将有利于推动我国关于动物宰前致晕的动物福利研究、标准制定以及立法和监督。

1 家禽宰前致晕的生理机制

1.1 电致晕的生理机制 电致晕的一般原理是干扰大脑的电活性，如仅头部致晕；但是水浴电致晕由于电流通过心脏导致心脏停搏，所以血液循环停止和大脑缺氧也是导致电致晕和电击致死的部分原因。电致晕时电场通过大量脑部神经元去极化或超极化影响大脑的电活性，导致癫痫发作；能够产生这种癫痫活动的区域基本上存在于丘脑、皮层和脑干的连接区，然后癫痫活动从这些区域扩散到别的大脑区域，根据大脑受影响范围的不同可能引起短暂的浅度的昏迷或长时间的深度的昏迷[1]。

电致晕也可能通过神经递质调控家禽大脑的癫痫样活性（一种失去意识的标志）[2]。人脑受到电击影响后中枢神经系统中的谷氨酸、天冬氨酸、γ-氨基丁酸可以调控癫痫样活性的产生和消失。但是由于鸟类没有大脑皮质，它在受到电致晕时大脑皮质不表现出癫痫样活性，这一现象背后的原因以及电致晕后诱导并维持大脑昏迷的机制还未被阐明,但电击引起的单胺类神经递质和抑制性氨基酸的释放在诱导和维持昏迷中发挥着重要的作用[3]。癫痫发作时脑部的氧气需要量是平时的2～3倍，血液循环中不断增加的乳酸进入大脑使脑组织酸化；另外癫痫进一步伴随着神经递质γ-氨基丁酸释放量的增加，后者通过影响神经细胞膜跨膜离子运动进一步诱发癫痫；以上这些不平衡因素的扩散导致意识的丧失，其他的神经递质如去甲肾上腺素、多巴胺可能会影响癫痫反应；前者可以提高谷氨酸诱导的兴奋，而后者则抑制其兴奋[1]。

电流强度和频率可能通过影响神经细胞的兴奋性而影响致晕效率[4]。神经细胞产生兴奋需要满足刺激时间和刺激强度2个条件，二者足够才能使刺激达到细胞兴奋阈值，故而电致晕的电流强度和作用时间对电致晕起着关键作用；兴奋后的细胞将兴奋传递给周围的细胞的效率取决于刺激频率。正弦交流波（Sine AC）既可在垂直方向，也可在平行方向作用于细胞，而脉冲直流波只能从平行于细胞轴的方向刺激细胞。垂直于细胞轴方向的电场传递比平行的电场传递兴奋更为有效。致晕电流的影响还取决于电流的变化周期（周期=1 000 ms/频率）。为了神经元达到持续去极化的阈值，致晕周期需要高于阈值，即频率需要低于某一个值。Raj等[4]研究表明,当电流为（RMS）200 mA时，让90%肉鸡有效致晕的正弦交流波的周期阈值可能是1.25 ms（相当于800 Hz），并且不同波形致晕周期阈值不同。

1.2 气体致晕的生理机制 气体致晕的作用机制主要是诱导家禽产生高碳酸血症（即CO2分压大于44 mmHg，或吸入CO2的浓度达30%时，产生麻醉）或/和缺氧晕厥（低氧情况下，大脑皮层受抑制，皮层下中枢机能障碍）。CO2致晕的原理是引起血液循环中的高碳酸血症，使脑脊髓液和脑细胞酸化，脑部活性受到抑制，从而使警觉能力和意识下降，甚至死亡[1]。动物吸入的CO2浓度、CO2在血液中的分压变化都会导致动脉和中枢化学感受器以及肺部化学感受器受到刺激，从而改变呼吸的速率和深度。最初，呼吸加深加快试图促进氧气交换排出CO2，但是在严重高碳酸血症的情况下由于神经细胞功能被破坏，导致呼吸减慢、呼吸暂停或窒息[1]。肺部化学感受器虽然对CO2很敏感，但是对缺氧不敏感。CO2刺激家禽产生呼吸症状（如气喘）可能是CO2对鼻部上皮组织的刺激造成的直接结果。而使用惰性的气体如氩气、氮气和低气压致晕的原理是缺氧。由于大脑的氧气储存量很低，而大脑活性的正常维持需要氧气的供给，故而大脑可以在没有受到高碳酸血症的情况下失去意识。缺氧也导致神经细胞产生乳酸，并导致神经酸化[5]，促进了感觉的消失。

2 家禽宰前致晕相关动物福利的评价方法和机理

要达到动物福利（或人道主义）的致晕方法需要满足以下条件：① 致晕导致家禽以最快的速度失去知觉，受到的痛苦最少；② 致晕诱导的昏迷应该延续到宰杀和死亡；③ 致晕不足或没有被致晕的家禽概率应该接近于零。而欧盟委员会条例[6]则要求致晕电流应该导致在脑电图（Electroencephalograph, EEG）中出现普遍的癫痫样活性以及心室纤维颤动或者心脏停搏。但是在昏迷前诱导心脏停搏又引起了伦理上的争议[7]。确定鸡只的昏迷状态、昏迷状态发生的概率、速度、延续的时间（即致晕效率）成为研究家禽宰前致晕对动物福利影响的核心，反映这种状态的评价方法包括大脑功能状态、心脏状态、应激状态和行为反应等。

2.1 大脑状态

2.1.1 EEG 平稳地诱导麻醉和失去大脑功能是有效致晕的标志[8]，从动物福利的角度上看，达到致晕的最低电流需要能诱导大脑EEG产生癫痫样活动、大脑的体感诱发电位（SEPs）消失，另外还有诱导心脏停搏3个条件。传统的EEG感受器是将记录电极提前通过手术埋植进大脑，后来Prinz等[9]证实用EEG夹子也可以有效地探测EEG，并建议用未致晕的家禽的平均EEG作对照。Coenen等[10]则进一步通过远程控制观察EEG。

从大脑频率上EEG分为以下几个和意识相关的波段：α波反映放松的有意识状态；β和γ（25～60 Hz）波为快波，表示有高度警惕或强意识活性；δ波为慢波，伴随着困倦和睡眠，表示缓慢去极化；而零电位脑电波波形平坦，表示大脑缺乏活性，一般认为是脑死亡的特征[1]。从波形特征上看，致晕后EEG可能显示出以下特征：自发性脑电波、癫痫样活性、抑制性脑电波、SEPs消失，零电位脑电波。致晕前的正常波形经过3 s致晕后，EEG出现强直期继而活性降到很低，而心电图则先出现心室纤维颤动，继而丧失心脏功能[11]。

癫痫样活性暗示鸡只失去了知觉，但是单独观察癫痫样活性并不一定能准确反映知觉状态。例如在100 mA致晕时鸡只已经失去SEPs，但是却没有出现癫痫样活性，而在使用低压致晕时，部分鸡只已经恢复SEPs，却仍然显示具有癫痫样活性[12]，甚至身体发生癫痫运动以前，可能已失去知觉。癫痫样活性的诱发受到电流的波形和频率的影响[7]，例如正弦交流波就比脉冲直流波诱导鸡大脑癫痫样活性的效率高[4]。

鸡只在麻木的情况下体表复合神经受到较低的电压电流的刺激会产生SEPs。Gregory实验室的研究提出，有效致晕的标志是SEPs的消失。如果SEPs消失后又复出现，则意味着鸡只恢复知觉。利用SEPs反映大脑功能可能比癫痫反应更为准确。但是由于个体差异，同样的致晕电流有的鸡显示出SEPs，而有的没有SEPs[10]。除了通过癫痫样活性的出现和SEPs的消失来反应知觉的丧失之外，如果癫痫脑电波之后紧跟静息电波（或零电位脑电波）或2～30 Hz（或13～30 Hz）频率带的能值降低到致晕前的10%以下，则认为对家禽的致晕程度是有效的[8,13]。

2.1.2 脑皮层电图（Electrocorticogram，ECoG)和大脑电阻 Beyssen等[14]采用脑皮层电图也成功地判别出不同致晕方法对鸭子致晕的效率。大脑电阻反应了致晕（电致晕）对大脑的损伤，其本质是癫痫和缺血，即反应知觉的丧失。将大脑的电阻和心率换算成细胞外容积的相对值（ECV）再与正常水平进行对比，如果ECV发生下降则指示致晕生效，可用ECV下降一半的时间指示致晕的效率[15]。

2.2 视觉状态 通过将一系列设备进行组合，在一个黑暗的房间中，人工对鸡进行固定，致晕前先做预处理1 min，每隔300 ms光照刺激一次（闪光），从刺激前100 ms到刺激后200 ms记录视觉诱发电位（Visually Evoked Potentials），致晕后的5 min再做一次处理[16]，从而反映家禽在致晕后无意识状态的始末时间。

2.3 心脏状态 通常用心脏停搏（Cardiac Arrest）和心室纤维颤动（Ventricular Fibrillation）描述有效致晕后家禽的心搏状态，也可以通过心电图记录心率的变化。心脏停搏意味着动物死亡，而发生心室纤维颤动的鸡只也几乎不可能再恢复知觉。Wilkins等[17]认为，可以通过致晕达到心室纤维颤动或致晕后有效地放血以维护动物福利。在使用120 mA以上，50 Hz的交流水浴电致晕时，大部分的鸡会立即死亡，并导致EEG达到静息水平，大脑诱发的电生理活性消失[7]。但是有研究发现，即使心脏停搏，家禽的大脑也可能处于有意识的阶段，故而用心脏停搏评价家禽昏迷的方法受到了质疑[4]。这个争议的核心即是以大脑昏迷还是心脏停搏作为动物失去意识的依据。

2.4 应激状态 众所周知，惊恐、电刺激、缺氧、创伤、失血等均可以引发动物应激反应。这些因素在屠宰过程中都存在疼痛和恐惧带来的行为反应并伴随着经典的生理应激反应，例如心率增加伴随血浆儿茶酚胺以及糖皮质激素水平的增加。不同的致晕方法和致晕参数均可对血液应激指标产生影响[18-20]。致晕导致火鸡血液中应激指标的浓度增加证实了致晕本身对家禽也是一种应激[21]。不致晕的对照组导致血浆皮质酮含量高于低电流和高电流致晕，暗示适当的致晕方法可以减小肉鸡宰前致晕应激[20]，高电流/电压致晕可以降低血液中皮质酮的含量，减小鸡的应激[22-23]。而Xu等[18]研究显示，当CO2浓度在30%～60%时，血浆皮质酮不受气体中CO2水平的影响，故而低浓度CO2(30%、40%)在不加重应激的情况下具有提高肉鸡肉品质的作用。但是在30%～60% CO2浓度范围内致晕对行为反应的影响是具有明显不同的，这说明应激激素反映了致晕本身和宰杀初期应激的大小，而由于血液采集时间的限制（放血初期），而未能反映致晕后到死亡的应激总和。故而要反映从致晕到死亡的全过程的应激大小应该采集沥血后期的血液。

2.5 行为反应 行为反应的研究方法包括痛觉反射、呼吸、摆头、瘫倒、惊厥抽搐等，虽然行为反应的观察不能排除主观因素的影响，但是如果将动物在致晕后具体的行为反应与心率以及大脑功能变化对应起来则可以较为准确地反映致晕效率。

2.5.1 主要行为反应评价方法

①痛觉反射：一种是眨眼反射（Blinking Response），由于鸡冠位置的皮肤对刺痛最敏感，致晕后立即用指甲或用针刺鸡冠的前2个突起之间位置，观察鸡只眨眼反射；另一种方法是利用角膜反射（Cornea Reflex）， 通过按压或敲打家禽的眼膜观察它的眨眼反射，如果发生角膜反射的家禽比例超过30%则认为不能有效致晕[24]。但是，角膜反射或许只能表明动物是活着的，而自发的翅膀拍打、自发的眨眼和对疼痛刺激的反射被视为反映致晕效率高低指标[25]。最近Gibson等[16]利用CO2激光发生器对家禽鸡冠进行了刺激，鸡冠产生受热疼痛，通过记录刺激到恢复身理反应的时间可能反映致晕效率。

②呼吸节律：气喘（Gasping）发生的时候脑电图显示鸡只还处于有知觉状态，致晕过程中喘息发生的次数越多概率越高则意味着家禽承受的痛苦可能越多[24,26]。致晕后家禽再次获得节律性呼吸运动可以作为判定鸵鸟致晕后恢复意识的第一阶段的标志[16,27]。

③摆头和颈部张力：摆头常用来反映气体致晕的影响，但不能确定这种行为是家禽受到刺激的反应还是失去知觉的反应。Webster等[28]认为，水浴电致晕中深度呼吸和摆头意味着刺激带来痛苦。致晕后家禽颈部会松弛，故而颈部张力的恢复是苏醒的标志之一[16]。

④瘫倒（Physical Collapse）：该行为能更好地指示家禽知觉的丧失，因为气体致晕时瘫倒发生的时间和癫痫样活性脑电波，或者抑制性脑电波出现的时间一致[26]。那么，身体恢复平衡，例如将家禽正立，左右推动，能平衡站立则是恢复意识的表现[16]。

⑤抽搐（Convulsion）：惊厥抽搐能较好地指示家禽失去知觉，因为它发生在体感诱发电位的消失，以及癫痫波出现之后，此时体感诱发电位的活性已经不再受高级中枢控制，故而该活动成为中枢神经损伤的标志[26]。

2.5.2 行为状态小结 致晕后可以根据以下行为状态标示致晕的有效性：如果具有节律性的呼吸、角膜反射、眨眼反射、瞳孔光反射、自发性眨眼反射、肌肉具有张力、发出受控的鸣叫声则表示家禽致晕无效（未被致晕或致晕后恢复意识）[29]；如果失去节律性的呼吸，但存在（或不存在）角膜反射、无自发的眨眼反射、失去肌肉张力、身体快速而持续地颤抖、翅膀收紧贴近身体则为有效电致晕（未死亡）的标志[29]；另外眼睛失去痛觉反射、瘫倒和抽搐也是有效致晕的标志。倘若不仅失去节律性呼吸（即使没有窒息），而且无角膜和自主眨眼反射，并且瞳孔扩散，中心固定、失去肌肉张力、翅膀下垂、无运动且不发出声音则意味着家禽在电或气体致晕后（濒临）死亡[29]。

2.6 家禽宰前致晕与动物福利关系的评价方法的优缺点 行为反应可以间接但是直观地观察到家禽对致晕反应的大小，但是这些行为指示痛苦的程度没有共同标准，而且量化起来很粗略，或者需要大量的样本含量；心率消失和心脏停搏可以客观地统一标准来衡量不同个体在致晕后是存活还是死亡。在存活状态下，心室纤维颤动、大脑EEG特征波段中的癫痫波及SEPs消失是反映昏迷状态应用最广的3个指标，但是在不同个体间其结果有时存在相互矛盾；此外这3种方法均需需要对动物安装记录电极，每次观察数量有限，另外，该方法虽然可以记录家禽何时能感受到痛苦，但是不能记录痛苦的程度，包括致晕本身给家禽带来的痛苦或应激；受神经系统的复杂性和生理机制和实际屠杀的限制，许多问题依然存在，意识状态的内容和水平与死亡是一个渐进的过程不能分开处理[1]。应激激素的研究在致晕研究中开始较晚，但应激激素的分泌综合了应激大小和作用时间的反应，激素水平的变化包含了致晕本身带来的应激，故而评估应激激素指标具有一定意义，但是需要采集沥血后期的血液才能更好地反映致晕是增加了还是减少了屠宰应激的累加效应。尽管如此，激素可以反映应激的大小，却不能直接反映是否失去意识，具体多高浓度的激素才意味着失去意识需要研究激素和其他反映动物福利的指标的相关关系。虽然有研究者强调控制气体致晕法整个过程和结果（死亡）都减少了动物痛苦，但是电致晕诱导昏迷或死亡的速度很快（4 s左右），而气体致晕的作用时间较长（一般2 min以上），同时研究电致晕和气体致晕整个操作过程的激素的变化、EEG特征波形的振幅和延续时间也许能更好地反映强度和时间的累积效应；致晕是一种瞬间完成的急性应激，RNA表达具有快速高效的特点，检测与感觉相关的基因RNA水平的变化对评估致晕方法与动物福利的关系也将具有潜力,但需要进一步研究。

3 结 语

决定致晕方法对家禽动物福利影响的关键是确定某致晕方法能最快地使家禽失去知觉和意识（即致晕效率），这种状态足以能持续到放血宰杀，同时致晕方法本身对屠宰过程痛苦的缓解作用应大于致晕本身带来的痛苦。但是目前各种评价致晕对家禽福利影响的方法都不能独立而完美地表征意识的丧失。研究中最广泛被接受的方法是运用EEG观测癫痫样活性后出现静息电波或2～30 Hz频率带的能值降低到致晕前的10%以下、体感诱发电位的消失以及心室纤维颤动和心脏停搏。但是这些方法操作难度较大，一次性观测样本数量少，如果辅助以与之具有显著关联性的痛觉反射和行为观察将会提高操作效率。另外，激素与感觉相关的RNA的变化作为致晕对动物福利影响新的评价方法具有很大潜力，但还有待于进一步研究。

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Research Progress in Pre-slaughter Stunning of Poultry: Ⅲ. Mechanism and Related Animal Welfare Evaluation Methods

XU Lei1, ZHANG Hai-jun2, WANG Zhi-Yue1*, QI Guang-hai2*
(1. College of Animal Science and Technology, Yangzhou University, Jiangsu Yangzhou 225009, China; 2. Key Laboratory of Feed Biotechnology of Ministry of Agriculture, Feed Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China)

The evaluation methods on animal welfare during the process of stunning includes the states of brain (electroencephalograph, brain impedance, electrocorticogram), heart condition (electrocardiogram, ventricular fibrillation, cardiac arrest), visual reflection (visual evoked potential), behavioral responses (pain reflex, respiratory rhythm, headshaking, neck tension, physical collapse, convulsions), stress hormones etc. We reviewed the mechanism of stunning methods, and the evaluation methods of poultry welfare in the process of pre-slaughter stunning, to provide reference for the research of animal welfare, welfare standards-setting, legislation and supervision for pre-slaughter stunning of poultry.

Poultry; Stunning; Animal welfare; Evaluation methods; Mechanism

TS251.4.1

A

10.19556/j.0258-7033.2017-05-113

2016-11-09；

2016-11-23

国家自然科学基金（31601978）；家禽产业技术体系北京市创新团队(CARS-PSTP)

胥蕾（1984-），女，四川雅安人，讲师，博士，主要从事家禽生产与营养调控的研究，E-mail: xlei@yzu.edu. cn

* 通讯作者：王志跃，教授，博士生导师，E-mail: dkwzy@263. net；齐广海，研究员，博士生导师，E-mail: qiguanghai163@163. com