松叶蜂生物防治研究进展

李晓龙，刘童童，朱秀娥，杨再华

(贵州省林业科学研究院，贵州 贵阳 550005)

松叶蜂生物防治研究进展

李晓龙，刘童童，朱秀娥，杨再华

(贵州省林业科学研究院，贵州 贵阳 550005)

松叶蜂是我国重要的林业食叶害虫。作者从捕食性天敌、寄生性天敌、微生物天敌3个方面，总结概述了国内外松叶蜂生物防治研究进展，以期为松叶蜂生物防治更为深入的研究提供指导。

松叶蜂；捕食性天敌；寄生性天敌；微生物天敌；研究进展

松叶蜂隶属于膜翅目Hymenoptera广腰亚目Symphyta叶蜂总科Tenthredinodea[1]松叶蜂科Diprionidae。该科昆虫多以松科Pinaceae、柏科 Cupressaceae和杉科 Taxodiaceae等植物叶片为食，主要分布于北半球针叶林区[2]。据统计，全球松叶蜂约有430属，超过5 000种[3]。松叶蜂是我国重要的森林害虫，20世纪90年代西南地区云南松Pinusyunnanensis飞播林危害面积超过6.67 万hm2，发生面积更是多达13.33万hm2[4]。截止2007年，我国20余省市发生松叶蜂超过30余种[5]。2010—2015年，刘童童 等在贵州威宁发现南华松叶蜂DiprionnanhuaensisXiao、景熹吉松叶蜂GilpiniajingxiiXiao et Huang、广西新松叶蜂NeodiprionguangxiicusXiao et Zhou危害云南松，以及会泽新松叶蜂NeodiprionhuizeensisXiao et Zhou和永仁吉松叶蜂GilpiniayongrenicaXiao et Huang危害华山松P.armandiiFranch.[6]，我们还发现南华松叶蜂、浙江黑松叶蜂Nesodiprionzhejiangensiszhou et xiao危害马尾松Pinusmassoniana、雪松Cedrusdeodara和火炬松Pinustaeda。危害严重时松叶蜂可吃光树叶，导致树木衰弱；重复危害可导致树木死亡，造成不可估量的经济损失。目前国内外对松叶蜂的防治主要采用物理防治、化学防治及生物防治三种方法。化学农药存在日趋严重的“3R”问题，为了尽量减少和避免因施用化学农药而造成环境污染，害虫综合治理(IPM)理论将生物防治重新摆在了其应有的重要位置[7]。张真 等指出害虫的生物防治作用甚佳，并对我国松叶蜂天敌种类进行了综述，共统计我国松叶蜂天敌52种，其中寄生性天敌24种、捕食性天敌22种、昆虫病原菌6种[8]。采取合适的生物防治方法不仅可提高防治效率，显著减轻松叶蜂对森林资源的破坏，减弱其对生态环境的干扰程度，还对我国林产业及林业经济平衡发展具有重要的意义。鉴于目前国内外松叶蜂生物防治的研究较多，作者从捕食性天敌、寄生性天敌、昆虫病原微生物天敌三个方面综述生物防治研究进展。

1 松叶蜂生物防治研究现状

1.1 捕食性天敌 松叶蜂捕食性天敌包括小型哺乳动物、鸟类、昆虫等多个类群，其作用效果显著。如Pinkanyong等在2009—2012年通过建立分层贝斯模型估测日本北海道中部小型哺乳动物对松叶蜂茧的潜在捕食率，研究发现松叶蜂茧被捕食率与小型哺乳动物设置捕食陷阱数量呈正相关关系，说明小型哺乳动物控害作用明显[9]。捕食性天敌作用固然明显，却会因其生存环境条件改变而受到影响，Kollberg等认为，种内竞争等条件改变会引起捕食者生理、行为的变化而影响捕食性天敌的捕食效果[10]。季节、植被类型同样会影响到捕食性天敌作用，Herz 等1993—1995年研究发现，捕食性天敌在秋季密林下的植被对欧洲赤松叶蜂DiprionpiniLinnaeus茧的捕食率可达95%[11]；Blomqvist 等在芬兰东部芬诺斯堪迪亚地区研究发现，欧洲赤松叶蜂受捕食性天敌影响在自然状态下蜂茧致死率稳定在66%～80%，同时提出以优化林地树种搭配来加强天敌控制作用的建议[12]。

与国外相比，我国松叶蜂的捕食性天敌研究则更为侧重生物学方面。国内学者通过调查研究发现，松叶蜂生活史各阶段均有相应的捕食性天敌；如卵阶段有中华通草蛉ChrysoperlasinicaTjeder、异色瓢虫LeisaxyridisPallas等种类[13]，幼虫阶段有黑脂猎蝽VelinusnodipesUhler、金缘虎甲CicindeladesgodinsiFairmaire等种类[14]，蛹期阶段有长尾大麝鼩CrociduradraculaThomas等种类[8]，而成虫阶段则有蠋敌ArmacustosFabricius、灰喜鹊CyanopicacyanusPall等种类[15]。王缉健 研究报道了浙江黑松叶蜂幼虫的高效捕食性天敌—细足捷蚁AnoplolepislongipesJerdon的形态及捕食行为[16]；李凤耀 等研究发现，大山雀ParusmajorLinnaeus(Great Tit)每小时可捕食靖远松叶蜂DiprionjingyuanensisXiao et Zhang老熟幼虫3～4条[17]；王鸿哲 等研究松黄新松叶蜂NeodiprionsertiferGeoffroy天敌发现，幼虫吐丝结茧到成虫羽化这一时期，捕食性天敌的平均捕食率可达39.71%[18]；徐正会 等通过试验观察发现，长尾大麝鼩对会泽新松叶蜂蛹茧的捕食率可高达97%[19]。我国在松叶蜂幼虫、蛹茧期的捕食性天敌防控作用等相关方面的研究取得了一定进展，但扩繁捕食性天敌及将其投入野外防控的体系尚未建立，因此还有待进一步研究。

1.2 寄生性天敌 虽然捕食性天敌防控松叶蜂作用显著，但Codella等认为，危害方式为集群性的松叶蜂幼虫因其具有驱走捕食性天敌作用的利己激素，可减少种群中个体伤亡数量，会引起松叶蜂种群的暴发性扩大[20]。而寄生性天敌如姬蜂、小蜂、寄蝇等类群则对害虫御敌反应敏感性小[21]。张真 等研究表明，寄生性天敌对松叶蜂致死率仅次于捕食性天敌[22]；因此，开展寄生性天敌防治松叶蜂极其重要。松叶蜂寄生性天敌种类繁多，丽潜蝇姬小蜂NeochrysocharisformosaWestwood等卵寄生天敌、田猎姬蜂属的AgrothereutesadustusGravenhorst等蛹茧寄生天敌均为近年国外新发现的松黄新松叶蜂的寄生性天敌[23]。国外目前研究的寄生性天敌类群以卵寄生及蛹茧寄生天敌为主。Pschorn-Walcher 等研究欧洲中部6个地区松黄新松叶蜂的卵寄生蜂生物学和生态学后，认为卵寄生天敌作用要远大于预期，并建议采用卵寄生蜂DipriocampediprioniFerriere控制松黄新松叶蜂[25]；Geri 在1988年曾报道欧洲赤松叶蜂卵被寄生蜂AchrysocharellaruforumKrausse寄生的比率最高可达100%[24]，更是说明了卵寄生天敌的重要性。蛹茧期寄生天敌同样是寄生性天敌类群的重要组成部分，姬蜂、寄蝇则是松叶蜂蛹茧期重要的寄生性天敌，Herz 等1994—1995年调查北巴伐利亚地区欧洲赤松叶蜂的寄生性天敌发现，姬蜂、寄蝇类天敌寄生欧洲赤松叶蜂的茧数分别达到收集总茧数的60%、94%[26]。日前，国外寄生性天敌野外防控研究也取得一些进展，如德国学者Schwenke利用欧洲赤松叶蜂茧及桤木鞘蛾PanolisflammeaSchiff茧培养姬小蜂DahlbominusfuliginosusNees，用来防治巴伐利亚北部地区松林发生的欧洲赤松叶蜂，虫口发生数量分别减退了95%及74%[27]。

我国寄生性天敌种类也较多，李涛通过野外调查发现，仅贵州威宁县会泽新松叶蜂的寄生性天敌就达16种之多[28]。有的寄生性天敌种类可作用于同一种松叶蜂的不同阶段，如温秀军 等报道松毛虫狭颊寄蝇CarceliamatsukarehaeShima可寄生于抚宁吉松叶蜂GilpiniafuningensisZhou et Huang的幼虫期及蛹期[29]。寄生性天敌不仅种类资源丰富，而且部分种类自然寄生率较高。方文成研究油杉吉松叶蜂GilpiniadisaSmith的寄生性天敌翠绿巨胸小蜂PerilampusprasinusNikol的自然寄生率发现，翠绿巨胸小蜂对油杉吉松叶蜂的自然寄生率可达42%[30]；我们通过调查发现拟平庸赘寄蝇DrinoinconspicuoidesBaranov对会泽新松叶蜂的自然寄生率可达34%左右；姜明成 等野外调查发现，贵州平坝地区南华松叶蜂寄生性天敌寄生率可高达88.04%[31]。除自然寄生率高以外，世代历期短的天敌更新换代快，更易成为优势性天敌，而蛹茧期为该类天敌巩固种群的重要时期。李涛研究发现，金头赘寄蝇DrinoauricapitaChao amp; Liang作为会泽新松叶蜂的寄生性天敌优势种，在(23±1)℃实验条件下其蛹历期仅为16 d，并指出，该天敌对控制会泽新松叶蜂越冬幼虫极其重要[28]；拟平庸赘寄蝇的蛹期短至10～12 d[32]，同时也是贵州省威宁县发生的会泽新松叶蜂的优势寄生性天敌，我们在观察其对会泽新松叶蜂的寄生作用时，也发现拟平庸赘寄蝇对会泽新松叶蜂发生具有一定的抑制作用，说明该天敌在应用于防控松叶蜂方面也具一定潜力。不过，目前我国松叶蜂寄生性天敌的生物学、生态学特性等相关研究还较匮乏，若要将该类天敌规模化繁殖并应用于松叶蜂防治，则有待进一步研究。

1.3 微生物天敌 利用病原微生物防控病虫害是国际上重要的生物防治手段，早在20世纪50年代，Bird等学者就利用昆虫病毒、细菌、真菌来防治松叶蜂，并取得了一定成果[33-34]；近年来病原微生物研究取得了一定进展，在细菌方面如Pistone等对叶蜂达博寡节小蜂DahlbominusfuscipennisZetterstedt及其寄主欧洲赤松叶蜂及松黄新松叶蜂的体内共生菌沃尔巴克氏体Wolbachia进行了相关研究，发现该微生物在3种昆虫的实验室种群及野外种群体内的感染率均可达100%，并认为细菌内共生菌目前在防治松叶蜂方面颇具潜力[35]；Dadasoglu等研究土耳其安纳托利亚东部地区的欧洲赤松叶蜂体内致病性菌株的相关分子生物学16S rDNA及致死作用，发现萎缩芽孢杆菌BacillusatrophaeusFD-17 和FD-1菌株对欧洲赤松叶蜂的致死率可达66.7%～80%[36]。真菌方面，墨西哥在20世纪80年代前便将绿僵菌Metarhiziumanisopliae投入到防治松叶蜂工作中[37]。昆虫病毒方面研究相对更广泛，如Mcintyre 等通过野外防治试验发现在美国马里兰州多角体病毒对维吉尼亚松叶蜂NeodiprionprattiprattiDyar的致死率高达92.9%[38]；Buse分析了云杉吉松叶蜂GilpiniahercyniaeHartig体内的核型多角体病毒(NPV)传播可能性[39]，Federici发现该病毒可作用于寄主幼虫中肠上皮细胞并致其死亡[40]，截至1986年，已从25种松叶蜂上分离出来该病毒，更充分说明了该天敌的广泛分布[41]。除兼性微生物天敌，专性天敌因具针对性，可大幅提高防控效率，对此，国外对其也进行了研究，如Voitenko等对所获得的核型多角体病毒Ba-1病毒株进行培养，研制出具备高度选择性、可准确作用于欧洲赤松叶蜂幼虫的OSP病毒杀虫剂，并取得了一定成效[42]。

我国研究微生物天敌也有数十年的历史，在20 世纪 60 年代，我国便探索利用Bt制剂结合低毒农药来防治松黄叶蜂老熟幼虫，并取得了较好的效果[1]。21世纪初我国微生物防治开始脱离化学农药，李凤耀 等通过野外调查研究发现靖远松叶蜂病毒(NPV)对靖远松叶蜂幼虫自然致死率可达80%，白僵菌Beauveriabassiana寄生率为25%，为我国利用微生物天敌防控松叶蜂提供了有价值的参考[17]。随着我国微生物防治研究逐步深入，杨苗苗 等在2007年利用南华松叶蜂病毒DnNPV对南华松叶蜂进行毒力试验并获得显著效果[43]；范丽华 等在2005年经试验研究发现，球孢白僵菌孢子液浓度与靖远松叶蜂的校正死亡率呈正相关[44]。野外防控方面，陶文科 等在2004—2005年用白僵菌和粉拟青霉Paecilomycesfarinosus孢子悬浮液喷雾野外防治落叶松红腹叶蜂PristiphoraerichsoniiHartig，白僵菌的感染率74%，粉拟青霉感染率82%[45]。以上的结果说明，昆虫病原微生物在松叶蜂的防治方面大有潜力可为。

2 总结与展望

由于松叶蜂具备繁殖力强、食量大、世代重叠现象严重等特点，不仅容易暴发成灾，防治工作也很难彻底；我国至今几十年间害虫的防治手段以农药为主，明亮 等指出我国害虫防治前期阶段农药剂型构成不合理，新剂型少且产量低，加工工艺总体水平较落后[46]，长期使用化学农药还会导致一定程度的“3R”问题，并产生亚致死效应，加速其暴发周期；生物防治具持久性、对环境友好等优点，国家林业局也三令五申要求加强无公害防治，因而防控松叶蜂方式应向生物防治方向转化。

近几年我们观察研究发现，捕食性天敌野外资源虽丰富，但在实验室环境下却难于饲养驯化、规模繁殖，相关的野外防治研究也较少；寄生性天敌虽种类繁多，但是羽化时间不一、尤其是其寄生效果多源于多种寄生性天敌的复合作用，从数量角度看，进行大规模繁殖和应用的难度极大，可开发利用的种类也非常有限，且针对广谱型寄生性天敌优势种进行大量扩繁及野外防控时对其它有益物种多样性的影响也需研究；微生物天敌野外防控虽然速效性明显，具有一定持效性，但其规模化培养及野外防控要求条件较高，如施用白僵菌的防控效果易受野外环境影响[47]。

生物防治成本较高等问题依然突出，生物防治研究水平仍需提高，建议今后从天敌的生产性繁殖培养研究入手，扩大其种群规模，并模拟防控地气候开展驯化，以期达到更佳防控效果。由于各地气候差异，松叶蜂生物防控方法要因地制宜，部分生物多样性高的地区如贵州、云南等立地条件较为复杂，采用单一类群天敌防控往往很难奏效。因此松叶蜂的防控上应集各家所长，结合生态控制的理念，采取综合的防控技术，有利于从根本上解决我国松叶蜂大发生的问题。

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(责任编辑 李海燕)

Advancesonbiologicalcontrolofpinesawflies/

LI Xiaolong,et al.
( Guizhou Academy of Forestry Science,Guiyang 550005,China)

Pine sawflies are important defoliators in China.The research progress on biological control of pine sawflies both at home and abroad was summarized from three aspects such as predators,parasi-toids and pathogenic microorganisms in order to provide instructions for future studies on biological control of pine sawflies.

pine sawfly;predator;parasitoid;pathogenic microorganism;research progress

2017-06-06；

2017-07-17

贵州省科技厅科技支撑计划项目“危害松属叶峰防控关键技术研究”(黔科合NY[2015]3030号)；贵州省千层次人才项目；贵州省优秀青年科技人才项目(黔科合平台人才[2016]5615号)

李晓龙(1988—)，男，汉族，吉林白城人，硕士，助理研究员，从事森林病虫害防治工作，E-mail:1041996629@qq.com

杨再华，副研究员，从事昆虫分类及森林病虫害防治工作，E-mail:25580173@qq.com。

S763.306.4

A

1671-0886(2017)06-0033-04