长喙毛茛泽泻繁殖特点及其繁育技术的研究进展

杨佳瑶，石从广，向倩倩，郭万里,3

（1. 浙江理工大学 生命科学学院，浙江 杭州 310018；2. 浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023；3. 浙江省植物次生代谢调控重点实验室，浙江 杭州 310018）

长喙毛茛泽泻繁殖特点及其繁育技术的研究进展

杨佳瑶1，石从广2，向倩倩1，郭万里1,3

（1. 浙江理工大学 生命科学学院，浙江 杭州 310018；2. 浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023；3. 浙江省植物次生代谢调控重点实验室，浙江 杭州 310018）

综述了濒危植物长喙毛茛泽泻Ranalisma rostratum的生物学特性和繁殖特征；分析了种间竟争、环境适应能力和本身的繁殖能力对其繁殖的影响；阐述了其人工繁殖技术的研究进展。建议建立生物工程繁育基地，满足该物种的基础研究、应用研究和保护工作。

长喙毛茛泽泻；繁殖；保护；人工繁育

Abstract:Reviews were made on biological and breeding properties of Ranalisma rostratum, an endangered plant species. Discussions were carried out on influences of interspecific competition, adaptive capacity to environment and the ability ofreproduction. Besides, development of artificial propagation was summarized. Recommendation was put forwardedsuch as establishing a bioengineering breeding base to meet the needsof basic and applied researches as well as protection.

Key words:Ranalisma rostratum; breeding; protection; artificial propagation

长喙毛茛泽泻Ranalisma rostratum是多年生莲座状水生小草本植物，属泽泻科Alismataceae毛茛泽泻属Ranalisma[1]。1930年，在我国浙江省丽水市采到长喙毛茛泽泻标本，之后几十年不曾采到[2]。直至1990年才在江西省东乡县野生稻产地采到2次（不久后均匿迹）。1993年又在湖南省茶陵县被发现[3]。由于种群数量少、规模小，种群消失快，1999年8月4日，国家林业局和农业部正式发布了中华人民共和国《国家重点保护野生植物名录（第一批）》，长喙毛茛泽泻被列为极度濒危的植物，为国家Ι级保护野生植物[4]。本文综述了长喙毛茛泽泻的生物学特性、繁殖特征及其人工繁育技术的研究进展，希望在保护该种植物的同时扩大其人工种群数量。

1 长喙毛茛泽泻的生物学特性

1.1 形态特征和生活习性

长喙毛茛泽泻的根部比较复杂，主根为宿存根，褐色，其余为须根。须根长在叶柄基部短缩地下茎节的四周和主根上，幼根白色，成熟后呈棕褐色。须根上有许多细小侧根。茎有短缩茎和纤匍茎2种。短缩茎极短，褐色或白色，中央有许多通气道。纤匍枝卧于水中或地表，绿色或白色，细长，有通气道。纤匍茎是假匍匐茎,其实质是花序的变态器官[5]。叶基生，呈莲座状排列。在沉水条件下，叶片为条形、宽披针形；挺水叶片为椭圆形或卵圆形。叶柄绿色细小，中空，基部鞘状，长4 ～ 20 cm，常发生扭曲，使叶片具有较大的受光面[6]。花具两性花，花序梗长4 ～ 10 cm，直立的聚伞花序，有花1 ～ 3 朵，苞2片；外轮花被片3片，片状，宽椭圆形；内轮花被片3片，花瓣状，与外轮者等长；雄蕊6 ～ 12个，长2 mm；心皮多数，分离，花柱长喙状[7]。聚合瘦果，两侧压扁，周围有薄翅，幼时绿色，成熟时浅褐色。种子椭圆形，长2 mm，浅棕色，早期为沼生目型胚乳，后被子叶吸收，无胚乳[8]。它喜水湿，生长于池沼、湖里湿地的浅水环境中，能忍受一定时间的水淹，但是不能在深水中长期生存[9]。

1.2 地理分布

长喙毛茛泽泻喜水湿，一般生长在湿地沼泽中，这种环境的土壤肥沃，含有丰富的有机质。目前，国内浙江丽水南明山居群、江西东乡庵家山居群均已灭绝，仅在湖南省茶陵县尚存个体数不到100株的小种群[10]。越南、印度、马来西亚及非洲热带地区有分布[11]。

1.3 药用价值

目前，对长喙毛茛泽泻的药用价值尚未有报道，但其同科植物东方泽泻Alisma orientale具有抑制动脉粥样硬化和活血化瘀以及利尿、降血压、抗脂肪肝等作用[12]，其主要的有效成分为三萜类的泻醇A，泽泻醇B[13]，这些可能为长喙毛茛泽泻的药用开发提供参考。

2 影响长喙毛茛泽泻繁殖的因素及其人工保护

2.1 长喙毛茛泽泻的繁殖特性

长喙毛茛泽泻具有有性生殖和无性繁殖两种类型的繁育系统。长喙毛茛泽泻的花器官是两性花，属于严格的闭花受精，进行有性生殖。开花前约15 h花药开裂，由于雌蕊多，花药小，开花前花粉在柱头上分布不均匀，其有性生殖在湿地沼泽环境中比较占优势，在水淹环境下只有少数植株开花。长喙毛茛泽泻的无性繁殖是以纤匍枝的方式进行营养繁殖。在不同的生活环境和不同的季节，其营养繁殖的特点不同，这些差异是由叶丛中生长点分化出来的复合芽的结构决定的[14]。

2.2 种间竞争对长喙毛茛泽泻繁殖的影响

长喙毛茛泽泻为矮小草本，种间竞争主要表现在对光和空间的争夺上。在周进[15]等按正交设计做的野生稻Oryza rufipogon，长喙毛茛泽泻和柳叶箬Isachne globosa的竞争实验中，发现高密度的野生稻和柳叶箬可使长喙毛茛泽泻种群的每基元株无性繁殖系数、单株生物量、光合份额和每基元株产果数均降到最低，而无性小株的死亡率却最高，说明种间竞争对长喙毛茛泽泻的生长和生存影响较大。

长喙毛茛泽泻在江西东乡种群的灭绝和在湖南茶陵种群的濒危都是由于生境的破坏及杂草的竞争所致。在李今等[16]的杂草对长喙毛茛泽泻他感作用的试验中，发现柳叶箬和疏蓼Polygonum praetermissum对长喙毛茛泽泻种子和幼苗的生长有显著的抑制作用。因此，控制杂草是长喙毛茛泽泻迁地保护成功的关键。

2.3 长喙毛茛泽泻的环境适应力与其繁殖能力

长喙毛茛泽泻种子一般在8月中旬至12月初相继成熟。在春、夏、秋季皆有部分种子萌发，种子萌发率一般为2 % ～ 17 %。其发芽率低的原因可能是长喙毛茛泽泻种子小而轻，无胚乳，成熟期不一致，导致在萌发过程中，胚根发育相对迟缓，叶线形细小，光合作用能力较弱等。事实上，由于春季较长的深淹水以及密度拥挤效应，还有不少幼苗死去，因此，幼苗的存活率更低；而在夏、秋季萌发的幼苗面临冬季低温的胁迫，绝大部分不能越冬，最终只有少量的植株补充到种群中去[17]。

胡小辉[18]等的研究证明，长喙毛茛泽泻遗传多样性较低，对异质生境反应慢，可能缺乏适应其变化生境的遗传基础，因此，长喙毛茛泽泻很难适应复杂的生境。另一方面，人类的生产活动，如农药污染、挖塘养鱼等，改变了长喙毛茛泽泻的生境，进而导致一些植株甚至整个种群消失，例如江西东乡种群就是由于蓄水养鱼水位提升，导致长喙毛茛泽泻种群迅速灭绝。另外，沼泽地的旱化也导致许多两栖杂草的入侵，进一步恶化了长喙毛茛泽泻的生存环境。

2.4 长喙毛茛泽泻的人工保护

通过迁地保护或建立保护区等手段进行长喙毛茛泽泻的人工保护。李今[19]等在江西省余江县实施长喙毛茛泽泻的迁地保护实验，自定植以来，种群数量增加了80多倍，由水边定植扩展为全塘分布，利用大量无性繁殖，种群数量迅速增加，并得到更新。

2015年，从外地引进长喙毛茛泽泻，在浙江省丽水市的南明山等地建立回归示范点，并开展了示范点的立地改造、防护措施及抚育移植的研究[20]。一年后，扩繁的种群在南明山原生地生长良好，种群植株数量为原有引进数量的3倍多，种苗引进培育获得成功，通过植株高、叶柄、叶面积等因子检测，长势明显好于引种地。

3 长喙毛茛泽泻的生物工程繁育技术

目前，长喙毛茛泽泻的生物工程繁育技术主要涉及组织培养。东方泽泻组织培养技术的研究成果可能为长喙毛茛泽泻的繁育提供详细的操作过程和可参考的培养体系。例如蔡月琴[21]等以东方泽泻泽泻带顶芽的块茎为外植体，从12种培养基配方中筛选了最佳芽诱导培养基（MS＋6-BA 2.0 mg·L-1＋NAA 1.0 mg·L-1）、继代培养基（MS＋6-BA 2.0 mg·L-1＋NAA 0.2 mg·L-1）和生根培养基（MS+IBA 0.2 mg·L-1+NAA 0.4 mg·L-1）；陈菁瑛等[22]以东方泽泻种子萌发的无菌苗茎尖为外植体，通过对外植体的选取与处理、诱导培养、增殖培养、生根培养、移栽等步骤建立了一套组培快繁体系。

周纯和田惠桥[23]以长喙毛茛泽泻带芽的茎段为外植体，通过对外植体的筛选与处理、生根培养、移栽等步骤建立了一套组培体系，发现以BA（1 mg·L-1）和NAA（0.2 mg·L-1）组合的培养基能促进芽的生长，而在BA（2 mg·L-1）和NAA（0.2 mg·L-1）的培养基上，芽的生长速度较慢。但具体的操作过程，是否应用到长喙毛茛泽泻的规模化繁育没有进一步的报道。

4 展望

长喙毛茛泽泻是泽泻科多年生沼泽草本植物，为国家一级保护野生植物。由于种间竞争能力差、种苗存活率低、种群扩散困难，及其生境遭到人类破坏等原因，天然长喙毛茛泽泻濒临灭绝。目前，长喙毛茛泽泻的迁地保护等人工保护措施已经愈趋完善，获得了良好的保护效应，但物种数量的扩大仍比较缓慢，在自然环境中生存还存在变数，因此，长喙毛茛泽泻的研究工作还任重道远。有关自然条件下长喙毛茛泽泻的生存、繁殖、适应、群落结构优化等研究还需要深入的研究，加快相关机理的阐述，为其物种保护、开发等提供理论和技术基础，在保护该物种的同时扩大其种群数量。另一方面，在短时间内增加长喙毛茛泽泻种群的数量，达到延续物种的规模。组织培养技术能在短时间内增加该物种的数量，尽管东方泽泻的生物工程繁育已有较多研究，但长喙毛茛泽泻的生物工程育苗研究还比较少，建议建立生物工程繁育基地，源源不断地提供种苗，从而满足该物种的基础研究、应用研究和保护工作。

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Review on Breeding Property of Ranalisma rostratum and Researches of Propagation Techniques

YANG Jia-yao1, Shi Cong-guang2, Xiang Qian-qian1, Guo Wan-li1,3

（1. College of Life Science, Zhejiang Sci-Tech University, Hangzhou 310018, China; 2. Zhejiang Academy of Forestry, Hangzhou 310023,China; 3. Key Laboratory of Plant Secondary Metabolism and Regulation of Zhejiang Province, Hangzhou 310018, China)

Q948.8

A

1001-3776（2017）04-0107-04

10.3969/j.issn.1001-3776.2017.04.019

2017-02-06 ；

2017-05-30

浙江省野生动植物保护管理总站生物多样性保护项目（浙林计（2015）30号）

杨佳瑶，本科生；E-mail：912501838@qq.com。通信作者：郭万里，博士，副教授，从事植物次生代谢调控和生物工程研究；E-mail：gwl1016@aliyun.com。