鲤鱼对饲料碳水化合物利用的研究进展

范 泽， 程镇燕， 张宝龙， 翟胜利， 孙金辉， 白东清， 乔秀亭*

（1.天津农学院水产学院，天津市水产生态及养殖重点实验室，天津300384；2.天津现代晨辉科技集团有限公司，天津市水族动物功能性饲料企业重点实验室，天津301800）

鲤鱼对饲料碳水化合物利用的研究进展

范 泽1， 程镇燕1， 张宝龙2， 翟胜利2， 孙金辉1， 白东清1， 乔秀亭1*

（1.天津农学院水产学院，天津市水产生态及养殖重点实验室，天津300384；2.天津现代晨辉科技集团有限公司，天津市水族动物功能性饲料企业重点实验室，天津301800）

鲤鱼（Cyprinus carpio）作为典型的杂食性鱼类，对碳水化合物的利用能力较强，但先天性糖尿病体质成为阻碍鲤鱼更好利用碳水化合物的关键因素。因此如何提高利用碳水化合物的能力是鲤鱼营养研究中的一个重要方向。本文就影响鲤鱼利用碳水化合物的关键因素，碳水化合物在鲤鱼体内的代谢机制及如何提高其利用能力进行综述，以期为优化鲤鱼配合饲料营养配比提供实践及理论依据。

鲤鱼；饲料；碳水化合物

鲤鱼作为池塘配养或网箱专养的主要品种，已成为我国主导水产淡水养殖品种之一，产量一直居世界前三位。但由于目前优质的动植物蛋白质源（如鱼粉和豆粕）的价格持续走高，且产量难以满足日益增长的水产养殖量的需求，致使鲤鱼养殖成本升高，利润空间缩小，不利于鲤鱼行业的持续健康发展（董双林，2013）。因此寻找适宜途径有效节约鱼用配合饲料中蛋白质水平，提高鱼类对饲料中蛋白质的利用能力势在必行（孙金辉等，2016；范泽等，2016）。节约养殖鱼类饵料蛋白质的一个重要途径就是利用碳水化合物与脂肪对蛋白质的节约作用（艾春香等，2013；Watanabe，2002）。近年来，关于脂肪对节约鲤鱼饲料中蛋白质的研究已取得较大进展，如伍代勇等（2011）报道，鲤饲料中蛋白质水平为30%～32%，脂肪水平为9%时，可有效实现脂肪对蛋白质的节约效应。Fan等（2015）认为鲤鱼能够利用脂肪为机体提供能量，从而减少鱼粉的使用量，达到节约饲料蛋白质的目的，且最适宜蛋白质/脂肪水平为29.3%/7.7%。而相较于脂肪对蛋白质的节约效应，碳水化合物对于饲料蛋白质并没有显示出更好的节约效果，主要原因在于鱼类先天性糖尿病体质 （Wilson和Poe，1987）。尽管与肉食性鱼类相比，作为典型杂食性鱼类的鲤鱼对于碳水化合物的利用能力更胜一筹，但“低血糖耐受性”和“高血糖不耐受性”的糖尿病体质仍成为阻碍其更好利用碳水化合物的因素（Polakof等，1987），因此如何提高利用碳水化合物的能力是鲤鱼营养研究中的一个重要方向。本文就影响鲤鱼利用碳水化合物的关键因素，碳水化合物在鱼体内的代谢机制及如何提高其利用能力进行综述，以期为优化鲤鱼饲料营养配比提供实践及理论依据，同时也为低氮饲料的研究与开发奠定理论基础。

1 影响鲤鱼利用饲料碳水化合物的主要因素

1.1 碳水化合物的适宜水平 不同鱼类对碳水化合物的利用能力及适宜的饲料碳水化合物水平不尽相同；一般来说，与肉食性鱼类相比，草食性鱼类与杂食性鱼类对碳水化合物的利用能力更强；此外，从温度及盐度适应性来看，相较于冷水性鱼类、海水鱼，温水鱼和淡水鱼对碳水化合物的利用能力更强（蔡春芳等，2006）。

自然状态下，鲤鱼属于典型的淡水杂食性鱼类，荤素兼食，饵谱较为广泛，其利用碳水化合物的能力从理论上来说弱于草食性鱼类。已有报道发现，鲤鱼饲料中可消化糖的适宜水平为40%，而草鱼则在 36.5% ～42.5%（王道尊等，1995），说明鲤鱼和草鱼均具有很强的碳水化合物利用能力。Furuichi和 Yone（1980）对鲤鱼、真鲷和鰤的研究中发现，当饲料中糊精水平分别达到30%和20%时，真鲷和鰤的生长性能受到抑制，而鲤鱼的生长则在糊精水平为40%时开始受到影响。而刘汉华等（1990）研究发现，鲤鱼幼鱼对碳水化合物的日需要量为1.12 g/100 g体重，如果投喂率以平均4.5%计，则饲料中含碳水化合物水平为25%，说明鲤鱼在幼鱼阶段对碳水化合物的利用能力较低。

1.2 碳水化合物的种类、来源及加工工艺 碳水化合物的复杂程度决定了鱼类对饲料中碳水化合物相对利用率的高低，进而影响鱼体摄食、生长及饲料利用情况。关于复杂程度对鱼类糖利用性的影响存在两种观点：一是早年的研究发现鱼类对低分子糖类利用率高于高分子糖类。如Buhler等（1961）用含量20%不同种类糖类的饲料饲喂大鳞大麻哈鱼发现，葡萄糖组、蔗糖组、果糖组生长最快，接下来依次是麦芽糖组、糊精组、半乳糖组、马铃薯淀粉组和半乳糖组。二是相对于小分子糖类，结构相对复杂的大分子糖类（如淀粉等）更利于鱼体的吸收利用。原因可能是相较于高分子糖类，低分子糖类被运输至肠道吸收位点的速度更快，但鱼体内与糖代谢相关的代谢酶及激素并未充分响应，致使游离葡萄糖的利用率降低（Pieper和 Pfeffer，1980）。Murai等（1983）以鲤鱼为例饲喂含有不同碳水化合物（淀粉、糊精、麦芽糖或葡萄糖）的饲料，结果显示，以淀粉日粮组的增重和饲料效率最高。Furuichi和Yone（1982）在研究中同样发现，淀粉组鲤鱼增重率和饲料效率最高，糊精组其次，葡萄糖组最低。

不同淀粉源的直/支链淀粉比差异是影响淀粉营养价值及鱼类消化淀粉能力的关键因素（Gaylord ，2009）。杨伟（2012）研究不同直链和支链淀粉的比值对罗非鱼生长性能的影响发现，直链和支链淀粉比值为 0.24组罗非鱼生长性能为最佳。关于鲤的适宜饲料淀粉来源及添加水平均有研究，例如，鲤在摄食含0%～13%玉米淀粉的饲料时会获得较好的生长效果（孙金辉等，2016）；鲤在摄食添加10%小麦淀粉的饲料后生长性能及消化能力最优（孙金辉等，2016）。但上述研究均是以谷类淀粉对鲤生长与消化的影响为出发点，而薯类淀粉对鲤影响的研究鲜有报道。相较于谷类淀粉，薯类淀粉的直/支链淀粉比相对较低，即含有更多利于鱼类消化吸收的支链淀粉 （叶元土等，2013）。因此在今后的研究中可以深入的探讨薯类淀粉在鲤饲料中的应用潜力。

淀粉的加工方式、颗粒的大小和组成决定了鱼类消化淀粉的难易程度（Cousin等，1996）。Furuichi和 Yone（1982）用糊化淀粉、糊精两种淀粉源饲喂鲤鱼发现，糊化淀粉组鲤鱼生长最好，糊精组次之，而真鲷的生长与淀粉加工方式无关。

1.3 三大营养物质的交互作用 Krogdahl等（2005）研究发现，饲料中蛋白质、脂肪和碳水化合物之间的比例会通过食糜团在鱼类肠道中的蠕动速度控制营养物质与肠道中消化酶的接触时间，从而影响消化酶对营养物质的消化吸收，因此饲料中蛋白质和脂肪水平的适宜与否会对鱼体糖利用能力产生重要影响。郭立等（2013）用含碳水化合物（糊精）的饲料饲喂初始体重为（26.93±3.50）g的鲤鱼发现，以蛋白质29%和糊精4.5%的搭配为最佳，能够显著提高其增重率，降低养殖水体中总氮和总磷的积累，减少水环境污染。张宝龙等（2015）在鲤鱼饲料中添加 0、6.5%、13.0%、19.5%、26.0%的玉米淀粉，蛋白质水平依次为32.0%、30.0%、28.1%、26.2%、24.2%，结果表明，尽管未添加玉米淀粉组生长最好，但蛋白质/糖水平为28.17%/14.20%时较其他添加玉米淀粉组生长好。说明当饲料中蛋白质水平仅能满足鱼体的最低需求或并不能满足鱼体需求时，饲料中低含量的碳水化合物可起到减少蛋白质作为能源消耗并促进鱼类生长的作用。另外，饲料中的糖脂比也会影响鲤鱼正常生长代谢，曲木等 （2016）及陈天翔等（2016）对鲤鱼的研究发现，当饲料中糖脂比超过6.9时，不仅会影响鲤鱼肠道及肝胰脏消化酶降低活性，而且会导致鱼体抗氧化能力下降，进而导致鲤鱼生长性能下降。

1.4 纤维素 碳水化合物的吸收由其与消化道上皮细胞接触的时间决定。传统观点认为纤维素作为一种难于消化吸收的多糖，会通过缩短胃排空时间，减少碳水化合物与肠道上皮细胞接触的时间，进而影响肠道对葡萄糖的吸收率（谭肖英等，2007；Shiau 等，1988）， 而 Morita 对（1982）真鲷的研究却发现，羧甲基纤维素能够延长糊精肠道上皮细胞接触的时间，提高糊精的利用率，从而促进鱼体的生长。饲料中纤维素类型的不同是造成上述差异的主要原因。Hilton等（1983）指出水不溶性纤维素的添加会延长其胃排空时间，进而增加鱼体对碳水化合物等营养物质的利用率。因此饲料中纤维素的选用亦会成为影响鲤鱼对碳水化合物利用的关键因素，有待于进一步研究。

1.5 投喂频率 已有研究表明，随着投喂频率的适宜增加（直到12次/天），鲤鱼和鲫鱼这类无胃鱼类能够最大限度地消化吸收饲料，这主要是由于适宜增加投喂频率可以有效控制摄食速度而延缓饲料的吸收速度，提升无胃鱼类充分吸收利用饲料的能力。从另外一个角度来看，养殖过程中节律性的投喂可以改善鲤鱼对饲料糖的利用效率 （孙金辉等，2016；村井武四等，1992）。Murai等 （1983）报道了投喂频率与鲤鱼对葡萄糖、麦芽糖、糊精、淀粉的利用率之间关系，结果表明，鲤鱼对葡萄糖和麦芽糖的利用率随着投喂频率的增加呈现升高趋势，而对高分子糖类则呈下降趋势，特别是投喂频率增加为6次/天时，淀粉的利用率反而不及葡萄糖和麦芽糖。相关研究表明，“先天性糖尿病体质”的鲤鱼吸收葡萄糖的速度最快，糊精次之，α-淀粉的吸收速度最慢，因此在低投喂频率下，以较快速度吸收到体内的葡萄糖和糊精，并未被充分利用即排出体外，而以较慢速度吸收到体内的α-淀粉，鱼体有足够的时间分泌胰岛素和糖代谢酶；在较高投喂频率下，节律性投喂可以使所投喂的葡萄糖及糊精吸收过程几乎同步于上次投喂所引起的糖代谢酶活性升高，加之低分子糖消化率较高，从而单糖的利用效率提高（刘恩生，1994）。

1.6 水温 鱼类为变温动物，水体温度可显著影响鱼类的静止代谢，且二者关系呈正相关，温度的升高可能会提高鱼类对碳水化合物的利用能力，而在低温条件下，鱼体偏向于靠脂肪氧化供能来维持生命活动，而降低了对碳水化合物的利用。蔡春芳等（2004）发现，温度升高后，青鱼和草鱼代谢强度升高，对碳水化合物的利用能力也随之增强。鲑鱼在12.5℃时生长、对葡萄糖的耐受力及饲料利用率较 2℃时显著提高 （Hemre和 Hansen，1998）。目前缺乏温度对鲤鱼碳水化合物利用影响的研究。

2 碳水化合物在鲤鱼体内的消化及代谢

2.1 消化途径 由于碳水化合物的消化程度决定了可提供给鱼体的葡萄糖量，因此对碳水化合物消化的准确理解至关重要。消化是碳水化合物用于生长的第一限制因素。鱼类消化酶主要包含蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶等，这些酶的活性反映了鱼类的消化能力，影响鱼类对蛋白质、脂肪及碳水化合物的吸收利用和对能量的获得效率（黄瑾等，2011）。鲤鱼属于典型的无胃鱼类，其消化系统主要为肝胰腺和肠道，且其对营养物质的消化吸收主要在肠道中进行（李广丽和王义强，1994）。毕冰等（2011）发现鲤鱼肠道前2/5部位消化酶的总体活性最高，可见此段是无胃鲤鱼的主要消化部位，发挥着有胃鱼胃的功能；肠道3/5的部位消化酶的总体活性次之，可将前一段未完全消化的食糜团进一步消化。肠道后2/5的部位消化酶的总体活性最低。可见，鲤鱼肠道消化酶活性及消化功能呈递减形式。而相关研究表明，鲤鱼肠道淀粉酶活性分布情况与鲤鱼肠道消化能力的变化趋势并不一致，倪寿文等（1992）及周景祥等（2001）对鲤鱼的研究表明，肠道中淀粉酶活性从前肠向后肠逐渐增强，但这种不一致性可以通过调节饲料营养组成进行改善（Kawai和Ikeda，1972）。Keshavanath等（2002）报道，鲤鱼的消化道淀粉酶活性会随着碳水化合物水平的升高而升高。李广丽和王义强（1994）发现鲤鱼肠道淀粉酶活性在投喂不同碳水化合物水平的饲料后的表现存在差异：在23%水平组中，淀粉酶活性为后肠＞中肠＞前肠；在28.6%水平组中，淀粉酶活性为前肠＞中肠＞后肠，这或许表明消化酶的活性分布情况并不是限制鲤鱼利用饲料碳水化合物能力的主要因素。

2.2 葡萄糖转运 葡萄糖转运至细胞内是所有组织利用葡萄糖的第一步。与高等动物对葡萄糖的吸收过程相似，鱼类肠道中的葡萄糖主要经小肠上皮绒毛细胞钠钾葡萄糖共转运载体（Sglt1）运输至小肠（Buddington，1987）。Sgltl介导钠与葡萄糖协同转运，形成Na+-载体-葡萄糖复合物，顺Na+浓度梯度进入小肠上皮绒毛细胞（Tarpey等，1995）；随后由位于基底膜的易化转运载体2（Glut2）将葡萄糖协助穿过细胞膜进入血液循环系统。目前，在鲤鱼的肠道中检测到了Sglt1和Glut2的表达 （郑文佳等，2015；侯彩霞，2011）。Nie等 （2011）克隆了鲤鱼肠道Sglt1基因全长cDNA，全长为2856 bp，且氨基酸序列保守性高，与斑马鱼的相似性为90.7%。郑文佳（2015）用含不同葡萄糖水平（0、20%、30%、40%）的饲料饲喂鲤鱼72 d后发现，饲料中糖含量的增加可以增强后肠中Sglt1及前肠中Glut2的基因表达。此外，王俊丽等（2015）发现，饲料中添加3%的盐也可有效提高鲤鱼后肠Sglt1及Glut2 mRNA的表达，进而促进葡萄糖的吸收。由此可见，饲料中的营养物质对转运载体的具体调节机制仍需进一步研究。

2.3 代谢途径

2.3.1 糖酵解 和其他动物一样，糖酵解也是鱼类最主要的葡萄糖代谢途径。糖酵解的第一步即是在己糖激酶（HK）的催化下，将葡萄糖磷酸化为葡萄糖-6-磷酸。在哺乳动物中，已发现四种己糖激酶，可以分为两类：一类具有组织特异性，葡萄糖结合能力强，但这种能力可被高浓度的葡萄糖-6-磷酸所抑制，称为HKⅠ-Ⅲ（传统意义上的己糖激酶）；另一类与葡萄糖结合能力较弱且不能被高浓度的葡萄糖-6-磷酸所抑制，称之为HKⅣ或者葡萄糖激酶（GK），与HKⅠ-Ⅲ功能相反，GK的功能是在摄食后去除血液中的葡萄糖。目前，已在鲤鱼体内检测到己糖激酶和葡萄糖激酶的表达和活性（Panserat等，2000；Blin 等，1999）。 虽然目前关于饲料中糖类对鲤鱼体内HKⅠ-Ⅲ活性及基因表达影响的研究鲜有报道，但多项研究发现，饲料中的糖类可以调节GK的活性及其基因表达。Panserat等（2000）发现，高碳水化合物饲料能够诱导鲤鱼体内GK活性的增加，并增强肝胰脏中GK mRNA的表达，此外，GK mRNA的表达量在摄食后6 h开始升高，并在24～30 h显著升高，由此推测，GK表达及活性升高的滞后可能是鲤鱼对碳水化合物利用能力低的原因之一。高妍等（2015）用含有不同水平糊精（15%和25%）的饲料饲喂鲤鱼8周后发现，25%糊精组肝胰脏中GK活性及mRNA的表达量均显著高于15%糊精组。Cheng等（2016）报道，随饲料中玉米淀粉含量的适宜增加，鲤鱼肝胰脏中GK的活性及基因表达均增强。上述研究已经证实碳水化合物能够诱导鲤鱼肝胰脏GK活性及基因表达的增强，但是GK究竟以什么样的方式影响鲤鱼对碳水化合物利用仍需要进一步研究。

除了己糖激酶，参与糖酵解调控的关键酶还有6-磷酸果糖1-激酶 （PFK-1）和丙酮酸激酶（PK）。但与己糖激酶相比，饲料中糖的含量及来源对鲤鱼肝胰脏PFK-1和PK活性及基因表达的调控存在差异。PFK-1为糖酵解中最为关键的限速酶。王渊源等（1992）报道，用含适宜糊精的饲料饲喂鲤鱼、真鲷及鰤鱼后发现，肝胰脏PFK活性大小顺序为鲤鱼＞真鲷＞鰤鱼，表明鲤鱼的糖酵解途径较为活跃。Shikata等（1994）的研究发现，鲤鱼在摄食含30%淀粉或葡萄糖的饲料后肝胰脏PFK活性提升显著，而摄食含30%半乳糖的饲料后PFK活性却出现了降低。PK催化糖酵解的最后一步，可将磷酸丙酮酸转化为丙酮酸。Shikata等（1994）发现，在鲤鱼饲料中添加30%淀粉或葡萄糖，对肝胰脏PK活性无显著影响。而Cheng等（2016）在其研究中发现，饲料中玉米淀粉水平的升高可以诱导鲤鱼肝胰脏PK活性升高。碳水化合物对于鱼体 PFK和PK活性和表达的影响目前尚无统一定论。

2.3.2 糖异生 糖异生是维持血糖稳定和补充或恢复肝脏糖原储备的重要途径，其涵盖了一系列代谢途径，可将不同的底物如α-酮酸、甘油、乳酸等合成葡萄糖。葡萄糖-6-磷酸酶 （G6Pase）、果糖-1，6二磷酸酶（FBPase）和磷酸丙酮酸羧基酶（PEPCK）是控制糖异生的关键酶。相关研究已表明，饲料中的糖类可以有效降低鲤鱼上述糖异生关键酶的活性和基因表达。Furuichi等（1982）在对鲤鱼、真鲷及鰤鱼进行灌喂葡萄糖试验后发现，肝脏中G6Pase和FBPase活性以鰤鱼最高，真鲷次之，鲤鱼最低。之后，Furuichi等（1982）用含淀粉、葡萄糖和果糖的饲料饲喂鲤鱼发现，肝胰脏G6Pase活性受到强烈抑制。Panserat等（2002）报道，含20%碳水化合物的饲料可抑制鲤鱼肝胰脏G6Pase、FBPase和PEPCK活性和基因表达水平，而当禁食或摄食低碳水化合物时，G6Pase、FBPase和PEPCK活性及mRNA水平将会增加。有一种假设认为鲤鱼持续性高血糖是由于调节糖异生作用产生内源性葡萄糖的能力较弱所致，但上述研究结果提示，鲤鱼肝胰脏中糖异生关键酶活性及基因表达受饲料中糖水平的影响，因此上述假设并不是限制鲤鱼利用饲料碳水化合物能力的主要原因。

2.4 激素调节 在激素调节中，胰岛素与胰高血糖素这一对拮抗激素的动态变化是调控血糖动态平衡的关键因素。胰岛素作为机体内唯一可降低血糖的激素，起着促进葡萄糖转化和糖原生成及抑制糖原异生等生理作用，而胰高血糖素的作用正好与之相反（高进等，2010）。相关研究表明，饲料外源营养物质（如脂肪及糖类等营养物质）可以在一定程度上调节鱼类血浆胰岛素及胰高血糖素水平 （Capillad 等，2003；Clandinin 等，1993）。 del sol Novoa等（2004）发现，鱼类在摄食含葡萄糖及淀粉等糖类的饲料后胰腺分泌胰岛素能力增强，而胰高血糖素分泌受到抑制。随着近些年研究的深入，发现造成鱼类糖利用能力低下的传统主流观点，如鱼类血液中胰岛素水平较低，鱼类外周组织对葡萄糖利用能力较弱，能更为有效地刺激鱼类胰岛素分泌的因素是氨基酸而非糖类等在一些草食性、杂食性鱼类，甚至一些肉食性鱼类中并非如此（Polakof等，2011），如随着胰岛素放射免疫测定方法的发展，很多研究发现，鱼类胰岛素水平相似于甚至高于哺乳动物，鲤鱼即使在空腹时胰岛素水平也高于哺乳动物，说明内生胰岛素绝对量的不足并非是造成鱼类对糖的低利用性的关键因素（Mommse和Plisetskaya 1991）。胰岛素在细胞水平的生物作用是通过与靶细胞膜上的特异受体结合而启动的，而与哺乳动物相比，鱼类胰岛素受体数量相对较少，且存在较为明显的种间差异性和组织差异性。高进等（2010）报道，当饲料中膨化小麦水平升高时，鲑血浆胰岛素受体数量也随之增加，但受体亲和力未受到显著影响。而关于鲤鱼胰岛素受体与其糖代谢及饲料营养成分的相关研究鲜见报道。

3 小结

温度、盐度、水流速度等环境因素会影响激素的分泌，进而对养殖鱼类利用营养元素进行调节，目前缺乏环境因素对鲤鱼碳水化合物能力影响的研究，有待于今后深入研究。葡萄糖稳态调节依赖于参与糖酵解，糖质新生，糖原合成与分解，脂肪生成等相关关键酶的表达调控及活性调节。目前关于鲤鱼体内糖原合成与分解，脂肪生成环节的调控研究相对较少，需要今后进一步展开。此外，关于激素调节（如胰岛素/胰高血糖素）与鲤鱼碳水化合物代谢及饲料营养成分的相关性研究几乎空白。如何提高鲤鱼对碳水化合的利用能力依然是水产工作者面临的一个重要课题，现阶段利用分子生物学手段提升鲤鱼对碳水化合物的利用能力具有一定可行性，需要今后深入的研究。

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As a representative of omnivorous fish，common carp was considered can utilize carbohydrates better.However，the congenital diabetes health was the key factor to restrict common carp to better utilize the carbohydrate.Therefore，how to improve the carbohydrate utilization ability of common carp becomes the hot spot in the nutrition research of common carp.In this paper，the effect factors on utilization of carbohydrates，carbohydrate metabolism and how to improve the ability of carbohydrate utilization in common carp were reviewed，to provide the practical and theoretical basis for optimize the nutrition-allocated proportion of formula feed of common carp.

common carp；feed；carbohydrate

S963

A

1004-3314（2017）17-0031-06

10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20171708

天津市应用基础与前沿技术研究计划（14JCQNJC15100）；天津市科技支撑计划项目（13ZCZDNC00900）；中央财政项目“渔用低氮环保配合饲料示范与推广”

*通讯作者