催乳素受体基因多态性及其与猪繁殖性能的相关性
2017-01-16王怀禹
王怀禹
(南充职业技术学院,四川 南充 637131)
遗 传
催乳素受体基因多态性及其与猪繁殖性能的相关性
王怀禹
(南充职业技术学院,四川 南充 637131)
催乳素受体(PRLR)通过与催乳素结合,介导包括动物泌乳和繁殖在内的多种生理功能。近年来,PRLR基因作为猪产仔数候选基因,国内外对其开展了广泛的研究。该文综述了PRLR基因多态性及其与猪繁殖性能的相关性,重点讨论了PRLR基因多态性对猪产仔数的影响,并对PRLR基因研究中存在的问题进行了分析,为进一步阐明其遗传机理,以及为采用候选基因法寻找猪重要经济性状的遗传标记提供参考。
催乳素受体基因;母性行为;遗传多态性;繁殖性能
猪产仔数等繁殖性状属于低遗传力性状,近年来,通过利用遗传标记对猪的繁殖性状进行标记辅助选择,可以克服常规育种技术改良猪繁殖性状的不足,为提高猪产仔数开辟了新的途径。迄今,在一些与猪产仔数有关的候选基因研究上已经取得相当的遗传进展。PRLR基因是国内外公认的繁殖性状主效基因之一,对猪的繁殖性能有显著影响。1997年Vincent等[1]首次对PRLR基因进行定位,将猪的PRLR基因定位于16q2.2-2.3,自此,国内外学者就PRLR基因与猪繁殖性能的相关性展开了较为广泛的研究。本文综述了PRLR基因多态性及其对猪繁殖性能的影响,期望能为提高猪的繁殖性能提供理论指导和实践帮助。
1 PRLR基因多态性与母性行为
母性行为是雌性动物分娩前后对仔畜舔舐、哺乳、踩踏和拒绝哺乳等行为。崔世泉等[2]研究发现,长白猪和民猪的PRLR基因的cDNA第l 620位点处存在NaeⅠ多态性,AB型母猪较其他两种基因型母猪表现出较低的由母猪结束哺乳的频率及由侧卧转为其他姿势的频率(P〈0.05),其他行为性状在基因型间不显著。因此,推测此位点的等位基因A可能是影响母猪母性行为的不良基因。
2 PRLR基因多态性与母猪繁殖性状
PRLR基因对于动物产乳和繁殖具有重要的作用。国内外学者主要研究了PRLR基因第10外显子多态性对动物繁殖性能的影响,并取得了较大的遗传进展,推测PRLR基因是与产仔数主基因密切连锁的分子标记或者是与产仔数关联的主基因之一。就目前研究者对PRLR基因与猪繁殖性状的关联性结果来看,对优势基因型的确定还存在争议。
2.1 等位基因A是控制猪繁殖性状的优势基因
Vincent等[3]首次将PRLR基因作为猪产仔数的候选基因,分析了5个品系母猪PRLR基因多态性及其与产仔数的关联性,结果表明,有3个品系的总产仔数和产活仔数都与PRLR基因显著相关(P〈0.05),其中AA基因型比BB基因型个体每窝增加0.66~1.00头以上的仔猪,由此推断A等位基因为母猪高产的优势基因。Van Rens等[4]研究发现,猪PRLR基因的AA基因型对猪的发情周期、排卵率和胚胎数具有一定的影响。Terman等[5]发现,PRLR基因的不同基因型对初产母猪的产仔数、产活仔数和断奶数有影响,但对经产母猪的繁殖性能影响不显著,但AA型的产仔数依然是最高的。国内一些学者研究PRLR基因多态性与猪繁殖性能的关联性也取得了与Vincent等研究相似的结论[6-11]。2013年苏先敏等[12]在研究PRLR基因对大白猪第1、2和3胎各繁殖性状的影响时发现,AA基因型个体各繁殖性状均要高于AB、BB基因型,其中第3胎AA基因型个体产仔数、产活仔数、断奶仔猪数、初生窝重及断奶成活率比BB基因型个体平均分别高出0.31头、0.63头、0.02头、0.65 kg和0.43%,但差异均不显著(P〉0.05)。徐小波等[13]研究发现,在二花脸猪中,PRLR基因AA型和AB型初产和经产总产仔数和产活仔数均高于BB型(P〈0.01)。2016年李娜等[14]在研究PRLR基因Alu I位点对大汉梅猪产仔性状的影响时发现,大汉梅猪群体中总产仔数和产活仔数均存在AA型〉AB型〉BB型的规律,但A基因的加性效应略高于Vincent等的报道结果。
2.2 等位基因B是控制猪繁殖性状的优势基因
Drogemuller等[15]研究发现PRLR基因在杜洛克×大白猪杂交系中B等位基因为优势基因,能将活仔数提高0.71头/窝,此结果与Vincent等的研究结果不一致。冯富彦等[16]研究发现3种基因型对长白、大白和杜洛克3个国外品种的经产母猪产仔数显著相关(P〈0.05),对豫南黑猪的产仔性状的差异未达到显著水平(P〉0.05),但呈现BB型〉AB型〉AA型的趋势。而引进猪种在经产总产仔数与产活仔数方面,BB基因型比AB基因型平均多产2.04和2.47头,差异显著(P〈0.05)。黄贺等[17]研究民猪的PRLR基因的第8外显子和第8内含子的关联性,PRLR基因在民猪中存在多态性,B等位基因为优势等位基因;在PRLR-1座位,BB基因型初产母猪的总产仔数和产活仔数比AA基因型母猪分别多0.93头和0.78头(P〈0.05);BB基因型经产母猪的总产仔和产活仔数比AA基因型母猪分别多0.62头和0.74头(P〈0.05)。在PRLR-2座位,无论是初产或是经产母猪,3种基因型个体的总产仔数或产活仔数之间差异均不显著(P〉0.05)。
也有研究与上述两种结论不一致。Linville等[18]在研究候选基因与产仔数和排卵率的效应时也发现PRLR基因多态位点与产仔数并未存在显著相关。于雷[19]研究表明,兰德瑞斯猪第3胎产活仔数性状AB型比BB型个体多1.41头/窝(P〈0.05)。在兰德斯瑞猪、约克夏猪第2胎及第3胎中产仔数和产活仔数均表现为AB〉BB〉AA,即AB基因型为优势基因型,但各基因型个体间差异不显著。李庆岗等[20]研究发现淮猪PRLR基因AB型个体产仔数比AA型和BB型个体分别提高0.77(P〈0.05)和1.59头(P〈0.05),产活仔数分别提高0.65(P〉0.05)和1.8头(P〈0.01)。
3 PRLR基因与其他基因互作对产仔数的影响
PRLR基因与其他基因互作对猪繁殖性能的影响研究表明,PRLR基因与其他基因之间存在聚合效应。李庆岗等[20]研究发现,PRLR与FSHβ、ESR基因的合并基因型中,以AAAABB的总产仔数(14.5头)最高。王立辛等[21]研究发现,猪PRLR和RBP4基因的合并基因型BBAB为有利基因型,AABB为不利基因型,有利基因型与不利基因型比较均达到显著差异。合并基因型的遗传效应显著高于单基因型效应。何庆玲等[22]研究结果表明,苏姜猪PRLR基因各自基因型的效应差异均不显著(P〉0.05),但合并基因型的效应显著(P〈0.05),提示可以联合标记用于苏姜猪核心群的选育。王立辛等[23]研究发现,在猪ESR、FSHβ、PRLR和RBP4基因合并基因型中,最优合并基因型AABBBBAB型的总产仔数为11.31头,比最劣组合平均高1.8头,可见合并基因型的遗传效应显著高于单基因的遗传效应。高天等[24]分析了嘉兴黑猪ESR2-A221G和PRLRA13901T两个位点合并后的9种基因型后发现,基因型AA-TT为优势合并基因型,其总产仔数、产活仔数和初生均重均较高,显著高于GG-AA、GGAT、AG-AA型个体(P〈0.001),但与AG-TT基因型个体的差异不显著,说明还可通过增加AA-TT基因型个体的选育来进一步提升其繁殖性状。
4 PRLR基因多态性与公猪精液品质
Kmiec等[25]研究发现,PRLR基因对公猪的繁殖性状(射精量、精子活力、精子密度)有显著影响。Huang等[26]对86头兰德瑞斯猪和157头杜洛克猪的研究表明,PRLR基因多态性对公猪精液品质有显著影响,杜洛克AA基因型比AB基因型个体射精量大,精子畸形率低,未成熟精子数少(P〈0.05),AA基因型相比AB基因型精子活力更高(P〈0.05);Marek等[25]研究发现,PRLR基因不同的基因型公猪个体间射精量、精子活力差异极显著(P〈0.01)。然而,Lin等[27]对皮特兰及皮特兰和汉普夏的一个合成系的研究表明,基因多态性与精液品质和公猪种用性能不相关。于雷[19]研究发现,在兰德瑞斯猪中,就精子畸形率性状而言,AB型个体与BB型个体之间差异显著(P〈0.05),与杜洛克公猪一样,总体上AB型个体精液品质最差。
综上所述,PRLR基因多态性与猪繁殖性能存在关联性,但其多态性在不同的品种(系)或同一品种(系)不同胎次间表现出的遗传效应存在差异性,引起这些差异的原因还不十分清楚,可能与猪不同品种(系)的遗传背景、选育方法、饲养管理水平及外界环境等因素有关,也可能与研究方法有关,如检测的群体过小,样本量偏少,研究的基因位点范围较窄等。因此,猪PRLR基因的多态性及其产生的遗传效应还需要在不同的品种、不同的世代及更大规模的群体中进行系统地分析和验证,还需要开展大量基础性的研究工作,尤其是阐明该基因功能位点对猪繁殖性能的遗传效应及作用机制,才能为其在育种实践中加以利用奠定良好的基础。
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2017-02-15)
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王怀禹(1968-),男,汉族,教授,主要研究方向:动物遗传育种与繁殖,
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