热应激对母猪繁殖性能的影响及作用原理

2017-01-15江栋材朱文奇吴红梅习钊

中国猪业 2017年9期

关键词：机体卵巢母猪

江栋材朱文奇吴红梅习钊

（上海光明饲料有限公司，上海201613）

品种繁育

热应激对母猪繁殖性能的影响及作用原理

江栋材朱文奇*吴红梅习钊

（上海光明饲料有限公司，上海201613）

热应激会对养猪业带来巨大的负面影响，它能降低群体的生产力并造成不必要的死亡，增加饲养成本，降低养殖效益。本文就热应激的来源、母猪对热应激敏感性增加的原因、热应激降低母猪繁殖性能的作用原理等方面作一综述，为实际生产提供指导。

热应激；猪；繁殖性能；作用原理

哺乳动物繁殖性能的健康发挥受机体稳衡机制（homeostatic）和协调机制（homeorhetic）共同作用，只有促进营养成分的有效利用，才能产生健康的生殖细胞，最终生产出健康的后代[1]，但是这两种机制的正常运转受到很多环境因素的影响，尤其是热应激。想要准确地评估由热应激造成的畜牧业经济损失十分困难，但可以确定的是，全球养猪业每年仅由热应激造成的母猪繁殖性能降低、生长抑制等问题带来的经济损失有数百万美元之多[2-3]。

1 母猪的热应激

热应激指动物机体与环境热交换过程中，热负荷与散热量不平衡而引起的应激性反应[4]。当母猪处在热应激状态时，机体便会产生一系列的生理及行为改变，以应对热应激。首先是提高呼吸频率，呼吸是母猪体内散热的重要途径，在妊娠期间，母猪的呼吸频率随妊娠时间加长而逐渐升高，这表明与妊娠相关的代谢性热产量提高，而且，同样营养饲喂条件下处在热应激下的母猪比处在适温状态下的母猪呼吸频率更高[5]；其次，改变血液流向，处在热应激状态下的母猪，会将内部器官、肌肉等中的血液向外周重新分配，以期通过降低回流血液的温度来降低整个机体的温度，减少热滞留[6]；再次，降低采食量，以减少体内代谢热生成；第四，减少活动量，不管白天还是夜晚，处在热应激下的母猪会选择趴着或者睡觉，以减少站立时间，减少运动产热，并主动玩水用以降低体表温度。

由于上述母猪对热应激的反应以及热应激直接刺激造成的损害，导致母猪繁殖性能上的问题出现，如不发情、不正常发情、受胎率下降、死胎率增加、窝产仔数降低和成活率降低等，并且可能直接或者间接导致母猪的免疫力减弱，血清中炎症因子含量升高，抗病能力降低，致病致死率升高，影响肌肉组织和脂肪组织代谢，肌内脂肪含量下降，脂肪组织中脂肪沉积量增多等[7-9]。

2 未来热应激将加大对养猪业的影响

热应激给养猪业带来负面影响的原因多种多样，而且这种负面影响在未来可能升级，原因主要可归结于以下几点。

2.1 全球气候的逐渐变暖

众所周知，全球变暖已经是一个公认的全球化问题。由于工业的发展及大气变化等人类和自然界活动，气候的变暖已经是各行各业都不能忽视的问题，尤其在2017年夏天，我国各地都出现了历史同期的最高气温，各地都不同程度地拉响高温红色警报，这给养殖业造成不可估量的损失，尤其是一些现代化程度不高的猪场，面对将近40℃的高温，原有的猪场设计很难做到有效降温，造成母猪长期处在高温环境中而加重损失。

2.2 养猪业集约化、规模化加快

由于环保压力和成本控制压力逐渐增大，小养殖户等逐渐退出历史舞台，集约化、规模化的生产导致猪群密度过大，不管是妊娠舍、分娩舍还是保育舍、育肥舍等，猪的饲养密度都在不断增加，猪个体之间相互的安全距离正逐渐被缩小，集体产热，特别是在夏天已经是无法忽视的问题。

2.3 基因选择强度增加

为了追求高效益、低成本，所有的养猪企业都不同程度地对猪进行育种、选育，并且过度地一味强调瘦肉率、皮下脂肪含量和提高繁殖性能等高效益性状，这样会潜在地降低猪的耐热性，相同条件下经过选育的母猪基础产热增加，导致母猪对热应激的敏感性增加[10-11]。

3 热应激导致母猪繁殖性能下降的作用原理

大多数人认为，热应激对生产的不利影响完全是由饲料采食量不足造成的。然而，Pearce等[12]最新研究发现，在同一营养水平摄入的情况下，处在适温和热应激环境下的生长猪各自的生产反应不同。这表明热应激通过直接和间接作用来影响动物的繁殖性能。

3.1 热应激通过调整营养物质的代谢影响繁殖性能

热应激通过增加瘦素和脂联素水平来刺激下丘脑轴，并导致饲料摄入减少，进而减少代谢热量的产生[13-15]。饲料摄入减少导致动物繁殖所必需的维持需要和发育需要无法得到满足，直接导致配子和胚胎的营养物质获取减少。研究表明，热应激能通过调节蛋白质的转录来抑制机体蛋白质的沉积，同时加速机体蛋白质的分解，并且可能通过糖异生途径产生葡萄糖。同时，热应激会导致机体脂肪酸氧化减少，降低血液中非酯化脂肪酸的水平[16]，增加脂肪累积，使母猪越来越依赖葡萄糖来满足其能量需求，考虑到饲料的摄入和血糖水平的降低，使用葡萄糖来满足生产需要的数量减少了。从根本上说，热应激影响脂肪和蛋白质沉积之间的能量分布，进而导致机体蛋白沉积减少，体脂肪含量相对增加，最终影响母猪体内生殖细胞的正常生成和胚胎发育，并对机体子宫和卵巢的发育产生不良影响。

3.2 热应激通过对内分泌的调节影响繁殖性能

现阶段认为，下丘脑-垂体-性腺轴和下丘脑-垂体-肾上腺轴对热应激最为敏感。当猪处在热应激状态时，下丘脑-垂体-肾上腺轴会被激活，导致糖皮质激素的水平升高[17]。糖皮质激素在热应激过程中能够重新分配生物资源，恢复体内平衡。但是它对下丘脑有负反馈调节作用，抑制下丘脑促性腺激素释放激素，抑制垂体前叶分泌的促卵泡素和促黄体素，继而影响促性腺激素的分泌，影响类固醇的形成，改变了孕酮、抑制素和雌二醇的产生，最终抑制猪卵母细胞的减数分裂，缩短发情时长[18]。同时，糖皮质激素水平升高会间接影响卵巢机能，诱发卵巢囊肿。

3.3 热应激通过调节脂多糖含量影响繁殖性能

在热应激状态下，母猪为了散发热量并且降低体内温度，会将血流量转移到外围，这会导致肠道供氧不足，损害肠道上皮细胞之间的紧密连接，使肠道内细菌细胞壁的组成成分脂多糖（LPS）进入到血液循环[19-20]。在很多动物中，卵巢中的LPS含量会直接影响卵巢的功能，并且能通过TLR4信号来降低原始卵泡的数量[21]。体内LPS的循环也会影响下丘脑-垂体-卵巢轴，LPS抑制促黄体激素释放，并且能增加体内的泌乳素和皮质醇浓度[22]。从根本上说，LPS能减少促黄体激素和促黄体激素受体的基因表达量，增加卵泡刺激素及受体和催乳素及受体的基因表达量。所以，热应激能通过调节血液中的LPS含量影响卵巢功能并改变卵巢内的内分泌环境。

3.4 热应激通过使胰岛素代谢失调影响繁殖性能

血液中胰岛素含量的改变是热应激状态能够影响繁殖性能的另一个原因。在很多动物试验中都发现，受热应激的影响，动物机体内的胰岛素浓度升高[23-25]，并且这种现象对比处在适温状态下给予相同营养水平的动物尤为明显[10]。Fernandez等[26]通过使用高胰岛素-正葡萄糖钳夹技术（正糖钳技术）证明，热应激状态下猪整体的胰岛素敏感性增加。而Baumgard等[27]也证实，在动物热应激状态下，其体内血液中LPS含量的增加是导致胰岛素分泌增加的主要原因。虽然在热应激过程中，血液中胰岛素的提高可能是确保生物存活下去的必需的代谢反应，但是它能损害对繁殖性能来说至关重要的细胞内信号通路。胰岛素可以通过磷脂酰肌醇-3-激酶（PI3K）途径来影响卵母细胞的发育[28]，在特定生理条件下胰岛素含量的升高也会导致生育能力下降的生殖问题出现，例如肥胖或多囊卵巢综合征等。Nteeba等[29]通过试验研究发现，在热应激下母猪卵巢内的胰岛素受体基因表达量增加，这表明卵巢对胰岛素的敏感性增加了，说明卵母细胞活力与胰岛素升高之间的潜在联系。因此，我们认为，热应激可以通过引起的高胰岛素血症来破坏母猪的繁殖性能，并且这种症状可以遗传给后代。

3.5 热应激能诱导卵巢内的自噬信号

自噬是指体细胞分解并循环利用细胞成分的过程。自噬的主要形式包括微自噬、巨自噬和分子伴侣介导的自噬，其过程包括诱导、自噬体的形成、自溶体和溶菌体相融合，以及最终的降解[30]。无论是基础水平还是应激诱导，都可以在卵母细胞和胚胎中观察到细胞自噬[31]，Cecconi等[32]和Fim ia等[33]发现与自噬相关的基因表达量提高对胚胎的发育有不良影响。Hale等[34]研究表明，在发情周期的卵泡阶段，由于热应激的影响，母猪卵巢的自噬信号发生了变化，Bec lin I和LC3-II含量明显增加，其中Bec lin I主要影响自噬体的形成，并且对众多反应有调节能力，而LC3-II是一种能促进自噬体膜扩张的核心组成成分[35]，说明在热应激状态下，母猪卵巢内的细胞自噬和胚胎中细胞自噬加强，这将导致发情期配子数量减少或者早期胚胎死亡。

4 防治母猪热应激的措施

4.1 综合考虑，选育良种

在选育过程中，不能以瘦肉率、皮下脂肪含量等作为唯一指标，不同品种母猪的繁殖性能和抗应激能力不同，要综合考虑不同品种母猪的优点，特别是在全球逐渐变暖的趋势下，更要将其抗热应激能力作为主要指标之一，以降低生产中因热应激导致的母猪繁殖性能降低甚至死亡。

4.2 合理建设猪舍

猪舍环境条件的优良与否，取决于猪场的场址选择、建筑布局和建筑技术、绝热材料的选择及使用、猪舍的内部布局、通风系统的设计及管理技术和猪场在管理上的投入等。猪场应在此投入适当的人力、物力和财力。

4.3 调整母猪营养摄入

在炎热的夏天，热应激的母猪采食量下降，体内代谢受到影响，所以在饲料配方上要减少碳水化合物用量，适当降低粗纤维的比例，添加2%～5%的油脂，这样可以在一定程度上减少母猪体内代谢热量的产生，缓解热应激。同时要提高饲料中粗蛋白的水平，提高豆粕或者鱼粉的添加量。因为热应激导致机体蛋白沉积减少，并且在热应激状态下体内免疫系统的蛋白利用程度增加，提高蛋白水平有利于机体免疫系统的功能正常发挥，同时也为配子的形成和胚胎的发育提供保障。

4.4 饲料中增加抗热应激物质

提高维生素C的添加量。热应激容易损害机体细胞的紧密连接，提高细胞膜的通透性，维生素C有利于维持肠细胞膜的完整性，避免或者减少LPS进入血液，并能缓解热应激对抗氧化物酶的抑制作用[36]，根据实际生产经验，建议维生素C的添加量为250mg/kg左右。

添加镇静剂γ-氨基丁酸（GABA）。GABA可以抑制中枢神经及机体活动，减轻热应激的影响。张铭等[37]研究发现，在热应激状态下，每千克妊娠饲粮中添加300 mg GABA，能显著提高母猪的采食量和泌乳量，并能提高乳汁中乳糖含量、乳脂率，减少母猪掉膘，缩短断奶-发情间隔。

使用酸化剂。在热应激状态下，猪的呼吸频率增加，血液中酸根离子水平下降，导致其pH值升高，在饲料中添加酸化剂，可使血液中pH值下降，从而避免或者缓解热应激造成的不良反应。生产中常用的酸化剂一般为含有乳酸、柠檬酸和延胡索酸[38]等的复合酸化剂，添加量为0.1%～0.4%[39,40]。

添加中草药制剂。中草药制剂品种多样，配方也各有其效，但主要通过泻火、解毒、凉血等作用，以清除热邪，调节阴阳平衡，全面调节机体免疫力，缓解热应激的不良反应。赵进等[41]认为中药添加剂可有效地控制皮质醇在热应激时的升高趋势，使其对促黄体素释放激素的分泌抑制作用减轻，从而保证母猪性激素的正常分泌，维持母猪的正常繁殖机能。王春华等[42]试验证明，每天在母猪饲粮中添加3次中草药合剂（山楂、陈皮、神曲、槟榔、苍术和黄芪等），每次5 g，能够降低母猪的呼吸频率，并且能降低体表温度。邱美珍等[43]在热应激条件下在怀孕母猪饲粮中添加10 g/天中药添加剂（含有青蒿、香薷、佩兰、薄荷和甘草），每天分2次添加，得到相同的结果。

在母猪热应激时，为了维持其体内电解质平衡，可以在饲料中添加碳酸氢钠和氯化钾，但需注意碳酸氢钠不宜长期超量添加，母猪饲料中的添加量应在0.3%～0.5%之间，短期添加量不应超过0.5%，较长时间添加不应超过0.3%。长期超量添加会引起碳酸氢钠与胃酸反应生成过量的CO2，导致母猪胀气死亡。另外，碳酸氢钠不能与维生素C同时添加[44]。

5 总结

热应激对母猪的繁殖性能及后代的生长发育都有十分严重的损害。通过了解热应激的作用机理，能让我们更好地防控热应激，而通过营养及其他添加剂的摄入来改变热应激的危害可能会带来其他未知的问题，如何改造猪舍并且引进高效的降温设施才是缓解热应激的根本方法。接下来的研究中，我们可以更加关注热应激主要作用于母猪繁殖的具体阶段是在妊娠前中后期还是在哺乳期或空怀发情期，以便做到更有效的精准治疗。

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