反刍动物采食量反馈调节机制及其在奶牛日粮系统中的应用

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(金华出入境检验检疫局，浙江金华 321000)

反刍动物采食量反馈调节机制及其在奶牛日粮系统中的应用

章权威，赵秋林，赵鑫珂

(金华出入境检验检疫局，浙江金华 321000)

近年来，随着世界奶业技术的发展，精确预测奶牛采食量的重要性得到了国内外奶业专家的广泛认同，奶牛采食量调节机制及其模型已经成为世界奶业重要的一门技术和研究热点。精确预测奶牛采食量不仅是准确把握奶牛营养需要和为不同生产阶段奶牛提供合适日粮的需要，也是提高奶牛业经济效益、降低环境污染的前提。目前世界范围内，被广泛认可的奶牛采食量调节假说是物理反馈调节、化学反馈调节和食后反馈调节。不同的采食调节机制在不同生理阶段下的奶牛采食量调节中起着不同的调节作用，以满足自身的营养需要[1-2]。

1 奶牛采食量反馈调节机制

1.1物理反馈调节 物理反馈调节是一种基于消化道中压力感受器的反馈调节机制，这种由消化道压力感受器引起的采食调节广泛存在于反刍动物体内，对反刍动物的采食量进行着短期调控。进一步研究发现奶牛的采食量是物理反馈与化学反馈调节共同作用的结果。Fisher DS等(1994)[3]研究发现，物理反馈调节和化学反馈调节可对奶牛采食量进行综合调节。而有其他学者研究发现，单独给予消化道物理填充不影响奶牛的采食量，物理调节因素并非奶牛采食调节中的一个重要因素。据Dado RG等(1995)[4]研究报道，单独进行物理填充不影响采食的原因是奶牛瘤胃对日粮存在一定的“保留空间”，增加饲料颗粒的粒度则可通过提高瘤胃排空速度来提高奶牛的采食量。这些研究表明，物理反馈机制对奶牛采食调节的作用应与其他调节机制综合考虑。

1.2化学反馈调节 据Illius AW等(1996)[5]、Ceddia RB等(2001)[6]研究发现，物理反馈调节受其他采食调节机制的影响，这个影响因素主要是化学反馈机制。奶牛摄食日粮中的营养物质，特别是能量和蛋白质有较高要求。同时奶牛具有平衡脂肪代谢趋向，即稳定其体脂储率。对代谢正常的奶牛而言，营养物质需求取决于其代谢摄入的日粮能量；而日粮代谢能量则取决于奶牛的体型、生理阶段和环境因素等。日粮中特定营养物质的缺乏可导致奶牛通过采食其他饲料，以补充缺乏的营养物质；或降低采食量，以保持各营养物质比例的均衡。Fisher DS(1996)[7]研究表明，奶牛的蛋白质摄入量和能量摄入量高度相关，蛋白质和能量的摄入平衡可调节体内与采食相关的代谢产物分泌，进而调节采食量：若限制奶牛的蛋白质摄入量，则均会降低总采食量和能量摄入，原因是在蛋白质摄入不足的情况下，体内相关代谢产物则可抑制能量代谢过程，进而导致能量摄入量和总采食量下降。相反，如饲喂高蛋白日粮，则一部分蛋白质可转化为能量，从而平衡体内能氮水平。肝脏氧化理论(HOT)是目前对化学反馈机制研究中的一个主要组成部分。虽然目前对物理反馈机制和化学反馈机制的研究通常是分开进行的，但两者对采食量的调控作用均通过中枢神经系统的采食中枢实现。

1.3食后反馈调节 食后反馈调节主要是指反刍动物通过对先天形成的嗅觉、味觉和触觉，区分并选择性采食(抛弃)具有特殊营养(毒性)的饲料成分，从而对自身采食行为进行调节的一种反馈调节机制。反刍动物只能依靠嗅觉、味觉和触觉来判定对食物的喜好性，而不能判定其营养性(毒性)。但对绝大部分植物性饲料而言，生物进化过程使富含营养物质的植物性饲料具有较好的嗅觉、味觉和触觉；相反，具有毒性的植物其嗅觉、味觉和触觉较差；故动物可通过嗅觉、味觉和触觉器官对植物喜好性判定来基本确定所接触植物性饲料的营养性(毒性)。反刍动物对植物性饲料的喜好性判定是一种心理学现象，对其采食性能起着决定性作用，这是反刍动物采食量难以准确估测的原因之一。Baumont R等(1990)[8]研究发现，给予饱食绵羊新鲜粗料，可进一步提高其采食量，提示由食后反馈调节引起的促采食效应在反刍动物采食调节中起着主导作用。由于对食后反馈的机理研究难度较大，故目前这方面的研究报道甚少。

2 反馈调节机制在奶牛日粮系统中的应用

根据目前的研究进展，化学反馈调节(主要是肝脏氧化调节，HO)在反刍动物采食中起着关键作用。但物理反馈调节可影响化学反馈调节在反刍动物采食调控中的作用，表明两者在控制反刍动物采食行为中具有互作效应。由于奶牛在分娩前后体内出现的代谢产物和机械压迫(物理反馈调节)的改变，导致奶牛在干奶期、围产期、泌乳盛期和泌乳中后期处于截然不同的生理状态，故奶牛的饲喂策略亦需适当调整。

2.1干奶期奶牛 处于干奶期的奶牛，其采食量调节主要机制为物理反馈调节，这是由于干奶期奶牛营养需要较泌乳期和围产期奶牛低，其日粮能量水平较低，而日粮能量水平是HO采食调节的重要因素，故物理反馈调节在该生理时期对采食量起着主要调控作用。随着预产期临近，HO逐渐成为调节采食中的主导因素，其原因是由于胎儿发育的营养需要提高和奶牛瘤胃容量的缩小，此时奶牛趋向于采食高能量水平日粮，同时奶牛体脂脂解水平不断提高并提供能量，以缓解奶牛可能出现的负能量平衡状态。

2.2围产期奶牛 在奶牛生产中，对围产期奶牛饲喂策略的争议较大。Grummer RR(2008)[9]研究认为，围产期饲喂高纤维日粮可增加由物理反馈调节引起的抑食效应；相反，饲喂高能日粮(大量谷物饲料)却未能提高采食量和产后产奶量，亦无法降低血液甘油三酯浓度。Murondoti A等(2004)[10]则认为，虽然高能日粮可提高奶牛血液胰岛素含量进而抑制脂质代谢，同时降低饲喂过多粗饲料引起填充效应。但仍然有研究认为，通过饲喂粗料适当增加瘤胃的填充效应可为奶牛在围产期乃至后续泌乳周期带来益处，尤其可缓解由于过多能量摄入导致的产前体脂积累过多和产后采食量不足的现象；适当降低奶牛产前体脂积累可降低产后脂化作用的原料来源并降低脂肪肝脏氧化速率，进而降低脂肪肝的发病率，饲喂牧草亦可为奶牛瘤胃发酵提供更大的发酵空间和更长的发酵时间，进而巩固和提高奶牛瘤胃发酵系统的缓冲能力和瘤胃持续提供营养物质的能力。据Dann HM等(1999)[11]研究认为，提高围产期奶牛日粮中可发酵性淀粉水平可显著降低产前10 d的奶牛血液中游离脂肪酸(NEFA)浓度(P<0.05)，且可提高泌乳盛期奶牛的采食量(P<0.05)。由于由胎儿引起的机械性压迫消除，所以对产后奶牛而言，此时化学反馈调节对其采食量的调控作用强于物理反馈调节。奶牛产后日粮中添加过多快速发酵碳水化合物无法通过提高采食量来缓解奶牛能量的负平衡状态：由于产后产奶量快速上升，而采食量未能满足泌乳需求，导致体脂脂解水平急剧提高；过度饲喂快速发酵碳水化合物(特别是淀粉)可导致丙酸产生速率加快，从而加快肝脏中乙酰辅酶A和ATP的产生速率，进而抑制奶牛采食量，最终导致奶牛负能量平衡状态进一步恶化，体脂脂解速率进一步提高，最终导致脂肪肝的发生。同时，由于快速发酵碳水化合物能量密度较高，在瘤胃中占据体积较小，过度添加快速发酵碳水化合物可导致真胃移位。相反，适量饲喂粗饲料可增加瘤胃饱和度，并增加乙酸产量，进而减少肝外组织对葡萄糖的利用，从而提高肝脏能量物质的供应量。另外，饲喂可发酵性适中且可在小肠内快速消化的快速发酵碳水化合物(如玉米粉)可通过提高采食量为奶牛生理代谢提供大量葡萄糖前体物以满足产后奶牛对能量的需求。特别是由粗饲料引起的乙酸减少肝外组织葡萄糖代谢的作用在泌乳中期奶牛中显著高于产后和泌乳盛期奶牛的情况下，确定产后奶牛日粮中快速发酵碳水化合物的最适可发酵性，对满足产后奶牛的能量需要具有重要意义[12-13]。

2.3泌乳盛期奶牛 随着采食量快速上升和能量摄入量的提高，处于泌乳盛期的奶牛血糖浓度快速升高，从而刺激胰岛素的分泌，进而降低体脂脂解速率和血液中NEFA浓度，由于NEFA是肝脏中乙酰辅酶A的重要来源，故NEFA浓度降低可导致肝脏乙酰辅酶A产量快速下降并减少肝脏中的酮体浓度。由于奶牛血液中葡萄糖浓度升高，而乙酰辅酶A的浓度下降，导致肝脏中由氧化代谢产生的ATP和CO2浓度下降，最终提高奶牛的采食量。随着产奶量和采食量进一步提高，肝脏氧化对采食量的调节作用逐渐减小，而物理性反馈调节逐渐成为奶牛采食量调节的主要机制。由此可知，饲喂含大量快速发酵碳水化合物的日粮有助于提高泌乳盛期奶牛的采食量和产奶量，肝脏氧化对采食量调节作用减小可通过泌乳盛期奶牛血液NEFA和酮体浓度的下降程度进行判定[14]。

2.4泌乳中后期 随着奶牛进入泌乳中后期，能量需要逐渐降低，采食量也相应下降，此时物理反馈调节在奶牛采食量调节中的作用逐渐减弱，HO重新成为奶牛采食量调节的主要影响机制。在该生理阶段下饲喂大量快速发酵碳水化合物可提高血液胰岛素浓度和机体组织对胰岛素的敏感性，进而抑制奶牛的采食量。由于奶牛采食量和血液胰岛素浓度呈强烈负相关，所以如奶牛长期保持较高胰岛素浓度可能提示奶牛营养状况良好。血液胰岛素浓度上升也提示肝脏氧化调节奶牛采食量的主要机制，因为丙酸进入肝脏后可通过葡萄糖合成和氧化供能两条代谢通路被利用；奶牛进入泌乳中后期，由于能量摄入大于能量需要，血糖快速升高，导致丙酸进入葡萄糖合成支路的数量减少，而参与氧化供能的丙酸量提高，最终提高CO2产量并抑制采食量[15]。

3 小结与展望

奶牛采食量调控机制的研究是目前奶牛营养学研究的热点之一。由于相比物理反馈调节机制和化学反馈调节机制，食后反馈调节对采食性能起着决定性的作用，而食后反馈调节机制与动物生理阶段高度相关，故奶牛采食量的精确预测离不开对食后反馈调节机制的研究。

目前国内外对物理反馈调节机制和化学反馈调节机制调节奶牛采食量的研究较多，并已应用于奶牛生产实践。研究食后反馈调节机制及其他未发现的采食调节机制，并将其转化成数学模型应用于奶牛生产和管理，将是今后奶牛营养学研究和应用的热点。

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2017-10-06

S823.9+1

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