植物精油对反刍动物瘤胃发酵影响的研究进展

陶 蕾，赵凤舞，周玉岩，刘 宇，梁剑平

（1.甘肃农业大学，兰州 730060；2.兰州职业技术学院，兰州 730060；3.广东海纳川生物科技有限公司，广州 510000；4.中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所，兰州 730050）

植物精油对反刍动物瘤胃发酵影响的研究进展

陶 蕾1，2，赵凤舞2，周玉岩3，刘 宇4，梁剑平4

（1.甘肃农业大学，兰州 730060；2.兰州职业技术学院，兰州 730060；3.广东海纳川生物科技有限公司，广州 510000；4.中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所，兰州 730050）

随着畜牧业的集约化发展及人们生活水平的提高，肉类需求量不断增大，为了保证市场的供需平衡及畜牧业的健康发展，寻求安全、高效、无残留的抗生素替代品已成为当今畜牧业生产所面临的重要课题。植物精油因具有抗菌作用，当前被认为是代替饲料中抗生素的有效产品之一。为此，文章综述了植物精油对反刍动物瘤胃发酵的调控和作用机制，并对其抗菌作用机制加以讨论，同时对其应用前景进行了展望。

植物精油；瘤胃发酵；调控；展望

在动物生产中，往往通过添加抗生素、离子载体及甲烷抑制剂等用来调节反刍动物瘤胃发酵进而提高饲料转化率，促进动物生长。然而，此类添加剂对动物机体存在潜在毒性以及瘤胃微生物的适应性等问题，不能作为常规饲料添加剂长期使用，更重要的是，随着公众健康意识的提高，人们认识到这些物质在动物产品中的残留以及抗生素在食物链中的应用增加细菌耐受性的问题，更进一步限制了它们作为饲料添加剂的应用。因此，开发具有天然生物活性的饲料添加剂尤为重要。近年来各国学者在开发具有生物活性的饲料添加剂来改善瘤胃发酵、抑制瘤胃甲烷排放、抑制瘤胃蛋白降解与氨氮生成以及提高瘤胃发酵效率等调控作用方面做了大量研究。本文主要介绍植物精油对反刍动物瘤胃发酵的影响，并对其抗菌作用机制加以讨论，以期为植物精油在反刍动物饲料应用方面提供一定参考［1-2］。

1 植物精油的组成和结构

植物精油是植物体内的次生代谢物质，它是以自然界中植物的花朵、枝、叶、根、皮、树胶、全草和果实为原料，经过水蒸汽蒸馏法、压榨法、溶剂萃取法制取的一类能够被嗅觉嗅出气味或被味觉品出香味的一种天然化合物。一直作为香料和防腐剂被广泛使用。

1.1 萜烯类化合物

萜烯类化合物（terpenes）是精油主成分，萜类化合物的种类繁多，现已在文献中描述的有15 000个种。其基本结构可分3类：单萜衍生物（mono-），如熏衣草烯（茵香醇等）；倍半萜衍生物（sesqui-terpenoids），如金合欢烯、广霍香酮等；二萜衍生物（diterpenes），如油杉醇等。大多数植物精油都属于单萜类和一倍半萜类［3］。

1.2 苯丙基丙烷类

苯丙基丙烷类（phenylpropanoid）是植物精油的次要成分，但在一些植物中占很大的比例。苯丙烷类衍生物：如桂皮中的肉桂醛（cinnamaldehyde）、辣椒中的活性成分辣椒素（capsaicin）、丁香中的丁子香酚（eugenol）、茴香中的茴香醚（anethol）等，这类化合物的精油在香料工业上作香型香料［4］。

2 植物精油的作用机制

植物精油通过与进程相关的细胞膜相互作用来显著调控细胞靶点。例如：离子梯度、蛋白质转移、磷酸化、ATP的生产。有研究显示：植物精油的作用机制类似于莫能菌素，可选择性地抑制革兰氏阳性菌的生长，小分子量的植物精油能穿透革兰氏阴性菌的细胞膜。如：香芹酚和麝香草酚能抑制革兰氏阳性菌。萜类化合物和芳香族化合物通过细胞膜相互作用抑制细菌的生长。这是由于环碳氢化合物的疏水性，使得它们能够与细胞膜相互作用和积聚在细菌的脂双层当中，占领了脂肪酸链之间的空间。这种相互作用不但导致细胞膜的构象变化，而且导致增大细胞膜的流动性和膨胀性。膜流动性增大导致了离子穿过细胞膜，从而降低了跨膜离子的梯度。在大多数情况下，细菌使用离子泵和细胞死亡来抵消这些影响，但大量的能量被转移到这一功能而导致细菌增长缓慢。在瘤胃连续流动的状况下增长率的改变导致瘤胃微生物群的改变，从而改变瘤胃发酵。一般来说，抗菌活性最高的是含氧环碳氢化合物，特别是含有酚醛结构的化合物，如麝香草酚和香芹酚在活性中心羟基和脱臼电子通过氢桥与水相互作用，抑制微生物的增长［5-7］。

3 植物精油在反刍动物上的体外研究进展

3.1 对氮代谢的影响

由于提高氮的利用效率对动物生产以及环境都有重要意义，许多学者在体外开展了挥发油对瘤胃氮代谢影响的研究。有研究表明，在瘤胃液中添加1g/L的百里香酚能够引起氨基酸的积累，同时降低了瘤胃内氨态氮的浓度，提示瘤胃细菌脱氨的作用被抑制。史浩亭等［8］通过体外批次培养麝香草酚（百里香和牛至油的活性成分）的研究结果表明，麝香草酚会促成氨基酸的累积、降低氨氮浓度，从而提出麝香草酚能抑制脱氨基作用。将饲喂精粗饲料比例为90∶10（90%的大麦、小麦为为主的谷类∶10%的稻草）的肉牛瘤胃液作为供体，在不同pH值（7.0 vs.5.5）条件下体外培养大蒜精油得出：pH值为7.0时与对照组（没加大蒜精油）比较，大蒜精油组降低了氨氮和总VFA浓度，pH值5.5时氨氮浓度同样降低，但总VFA浓度和丙酸浓度增加，乙酸浓度、乙酸丙酸比降低［9-10］。陆燕等［11］通过体外批次培养研究得出：丁香精油降低了湖羊总VFA和氨氮浓度，试验数据显示：湖羊瘤胃丙酸摩尔浓度直线式增加，对乙酸丁酸摩尔浓度也是产生了二次效应。薛秀梅［12］在体外短期培养研究了麝香草酚对瘤胃发酵功能的影响，结果表明，低剂量（50 mg/L）的麝香草酚对瘤胃微生物体外发酵有影响，但高剂量的麝香草酚（500 mg/L）降低了总VFA和氨氮浓度，增加了乙酸、丙酸的比值。Newbold CJ等［13］的研究结果表明，大蒜精油在连续培养系统中降低了瘤胃氨氮浓度，增加了肽类和AAN浓度，抑制了脱氨基作用。Fandino等［14］的研究结果表明，低剂量的茴香油（0.22 mg/L）在连续培养系统中影响了蛋白质代谢，增加了肽类浓度和氨氮浓度，但对VFA没有影响。林波等［15］用肉桂油和牛至油对体外瘤胃发酵影响的研究表明：肉桂油（0.22 mg/L瘤胃液中的比例）通过抑制肽浓度降解，改善了瘤胃微生物氮的代谢，但对VFA浓度变化影响很小；高剂量（3000 mg/L）肉桂精油和肉桂醛降低了总VFA浓度和氨氮浓度，低剂量的肉桂醛（1.4 mg/L）培养在双外流连续培养系统中研究得出类似趋势；肉桂醛数量上降低了乙酸摩尔浓度，增加了丁酸浓度，但差异不显著（P＞0.05）；高剂量的肉桂醛（31.2 mg/L）降低了乙酸摩尔浓度，增加了丙酸、丁酸摩尔浓度。

3.2 对瘤胃甲烷产量的影响

甲烷是一种潜在的温室气体，直接与农业生产有关，尤其是反刍动物生产。目前对植物精油的研究很大一部分兴趣集中在其化合物能否抑制瘤胃产甲烷菌，其挑战在于如何选择植物精油，在降低甲烷产量的同时不造成饲料消化率的下降。

大量的文献报道证明，植物精油的应用可以减少甲烷的生成，抑制甲烷生成的原因是其直接抑制了瘤胃甲烷菌的活性。

有研究表明，百里香酚（400 mg/L）可以显著抑制体外甲烷产生，但同时也降低乙酸、丙酸的浓度。林波等［15］通过体外添加牛至油和肉桂油的研究结果表明，牛至油和肉桂油可分别降低瘤胃13.3%和21.2%的甲烷，而对总VFA影响较小；植物精油（200 mg/L）添加虽然更大幅度降低了甲烷产量，但同时也显著降低了总VFA的浓度，不利于瘤胃发酵。李夏云［16］通过添加洋葱、生姜和葫芦巴3种提取物对瘤胃发酵及甲烷产量的影响进行了研究，发现添加洋葱提取物组较对照组极显著降低了瘤胃总产气量（P＜0.01），葫芦巴提取物极显著提高了总产气量（P＜0.01），而生姜提取物对总产气量无显著影响（P＞0.05）。

目前，有关体内试验研究植物精油及其主要成分对甲烷产量影响效果的报道很少。有研究表明，肉牛饲喂混合植物精油（1 g/d）时，饲料消化率下降，但对甲烷产量没有影响。而在早期使用同样的商品植物精油进行的体外纯培养试验中，产甲烷菌的生长受到抑制，但用量是上述动物试验的33倍，该用量将大大影响饲料消化率，在实际生产中并不现实。饲喂阉牛一种高剂量（20 g/kg干物质采食量）的山葵胶囊，甲烷产量降低19%，但没有降低原虫数量以及饲料消化率。由此可见，需要选择适当的植物精油，并且添加量达到一定水平时，可以选择性地降低甲烷产量而不影响饲料利用［17-18］。

4 小结

近年来，有关植物精油对瘤胃发酵和动物生产性能影响的研究较多，但目前大多数研究都集中在体外试验上，还需要更多的体内试验来进一步验证。尽管一些植物精油能特定地抑制超级产氨菌及产甲烷菌等，可以对瘤胃发酵产生积极的影响，如增加挥发性脂肪酸浓度，降低氨的浓度和甲烷产量等，但需选择具体的化合物成分及其活性成分的最适剂量以及饲粮组成和比例等。如何综合考虑以上因素，使得其对瘤胃发酵产生积极影响的同时对饲料消化没有负面影响，这将是未来的研究以及生产应用上面临的一种挑战。

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Modulation of Plant Essential Oil on Rumen Microorganism and Rumen Fermentation and Its Prospects

TaoLei1，2，ZhaoFengwu2，LiangJianping3，et al
（1.GansuAgriculturalUniversity，Lanzhou730060，China；2.LanzhouVocationalTechnicalCollege，Lanzhou730060，China；3.LanzhouInstituteofAnimalHusbandryandPharmaceuticalSciencesofCAAS，Lanzhou730050，China）

Plant essential oils have antimicrobial properties.In recent years，the food safetyproblems caused byantibiotic residues have severelyrestricted the healthydevelopment oflivestock and poultrybreedingin China.In order toguarantee the market supply and healthy development ofanimal husbandry，and to seek safe and efficient antibiotic substitutes without residue has become an important topic.In this paper，the potential abilities of plant essential oils and their active components on rumen fermentation modulation，modulation mechanisms and application prospects were discussed.

plant essential oils；rumen fermentation；modulation；prospects

TQ04

A

2095-3887（2017）02-0052-03

10.3969/j.issn.2095-3887.2017.02.017

2016-11-14

兰州市科技计划项（2015-3-67）；兰州市城关区科技计划项目（2015-1-4）；西藏科技重大专项（2013-2014）

陶蕾（1974-），女，硕士。

梁剑平（1963-），男，研究员。研究方向：中药学新制剂研究。