菊属植物细胞学与分子细胞遗传学研究进展综述

顾依然，赵 昀

（1.扬州大学分子重点实验室，江苏 扬州 225009；2.南昌大学生命科学学院，江西 南昌 330031）

菊属植物细胞学与分子细胞遗传学研究进展综述

顾依然1，赵 昀2

（1.扬州大学分子重点实验室，江苏 扬州 225009；2.南昌大学生命科学学院，江西 南昌 330031）

细胞学与分子细胞遗传学为研究菊属植物的形成和菊属植物种间关系的确定提供了技术上的支持，而且对研究所需的基本信息，起着至关重要的作用。对菊属植物细胞学和分子细胞遗传学中的染色体倍数性、减数分裂以及荧光原位杂交这3个方面的研究进展进行了详细的探讨，希望能为相关领域的技术人员提供参考依据。

菊属植物；细胞学；分子细胞遗传学

从狭义的角度讲，菊属隶属于菊科中的春黄菊族。菊属植物主要分布在我国，还有少量菊属植物分布在俄罗斯、朝鲜和日本等地。随着新品种和变种不断地被发现，以及天然杂交种和人工杂交种的不断产生，关于菊属组成的讨论出现了很大的分歧。目前，菊属种的数量以及变种数量还没有一个统一的定论，因此，很多国内外的学者从不同的角度对菊属植物细胞学和分子细胞遗传学展开了研究。

1 染色体倍数性

从对相关文献资料的整理可知，菊属种的数量大约为43个，变种数量大约为18个，它们凭借染色体的基数9构成了一个多倍体系列，但部分菊属种的倍性还没有相关记载，尤其是原产地在我国的一些菊属种。在菊属植物中，经济价值和观赏性最高的菊属种是栽培菊花，栽培菊花又可分为切花菊、展览菊、盆栽菊等数千个不同的品种。栽培菊花通常都是六倍体和非整倍体，其染色体数目的变化幅度极大。B染色体是广泛存在于菊属植物中的一种染色体，但在野生的菊属种中，B染色体出现的概率要低于栽培的菊属种。

国外学者Endom对284个不同品种的菊属植物中出现B染色体的概率进行了统计，他发现在不同类型的菊属种中，B染色体出现的概率存在着很大的差异。B染色体在所有菊属种中出现的平均概率是10.9%；B染色体在非整倍体中出现的概率比整倍体要高很多；有些品种中所有被观察的菊属植物以及细胞中都有B染色体，而有一些品种中B染色体是随机出现的；有B染色体的品种中，含有2条B染色体的品种占9.3%，其余的90.7%只含有1条B染色体，大小仅为常染色体的一半。

2 减数分裂

国外学者TanaKa以20个染色体倍性各不相同的日本菊属植物作为研究对象，对其减数分裂情况进行了研究。他发现在减数分裂进行到中期时，所有品种的染色体都是以二价体为主要构型，偶尔会出现一些多价体构型。其中，野路菊中的54条染色体全部转化为27个二价体，他认为在野路菊中可能包含具有控制配对基因的同源多倍体。二价体的出现说明了在基因组之间会发生易位等结构变异。我国学者陈发棣等人也对不同倍性的野生菊存在二倍体化的减数分裂行为进行了报道，他们认为菊属植物的进化过程实际上是一个异源多倍体化的流程[1]。国外学者Riley发现，小麦内的5B染色体上存在一个特殊的基因，这个基因会对一部分同源染色体之间的配对起到抑制作用。在四倍体的棉花和烟草以及六倍体燕麦中，也存在和这种基因类似的一些控制机制。所以研究者推测，在菊属植物中也很可能存在与5B基因类似的遗传控制基因。

国外学者Nakata发现，菊属植物二倍体种间杂种的染色体在减数分裂的中期也会转化为正常二价体，但二倍体间进行杂种配对的二价体中期会出现松散配对或提前解离的不良状态，所以他认为在菊属种中存在可以对提前解离进行控制的基因。而其他倍性的杂种在减数分裂的中期，染色体基本都转化成了二价体，转化为多价体和单价体的数量要明显比理论值低。其中，产生单价体和多价体数量最多的杂种是三倍体。

3 荧光原位杂交

国外学者Abd El-Twab通过将亲本菊属种的基因组作为探针，对野菊、小红菊、甘菊、那贺川野菊等染色体倍性不同的菊属植物的种间杂种进行了荧光原位杂交分析，但没能区分开杂交双亲的基因组，这说明基因组之间存在较高的同源性，菊属种之间有着很近的亲缘关系。其中，亚菊属与菊属有着最近的亲缘关系，两者都属于菊亚族，日本甚至将亚菊属划分到了菊属里，成为了菊属下面的一个组。将核仁组织区（NOR）的45S rDNA作为探针进行荧光原位杂交（FISH）时，杂交信号数与基因组中复随体所含的染色体数基本相同，染色体组中杂交信号产生的频率越高，说明这个染色体所在的菊属种越原始。虽然色霉素A3（CMA）荧光分带也能对NOR区域的情况加以反映，但由于染色体制片技术的限制，这种方式产生的条带数通常会少于用45S rDNA作为探针进行FISH产生的条带数，准确性也相对较低。Abd El-Twab认为，在菊属植物二倍体种中，甘菊比泡黄金菊更为原始，根据45S rDNA产生的荧光原位杂交信号数量可知，他的观点是正确的，因为甘菊会产生8个杂交信号，而泡黄金菊只能产生6个杂交信号[2]。

4 总结

由此可见，菊属种基因的高度异质性与广泛变异性很可能是菊属植物的一个生存策略，这给菊属植物细胞学和分子细胞遗传学的研究增加了巨大的难度。菊属种不断变化的带型让研究人员很难以细胞学的方法对菊属植物的种间关系做出准确的判断。科学家和技术人员在今后对菊属植物细胞学以及分子细胞遗传学的研究工作中，需要进一步地借助分子系统学，以更多的角度来探讨该问题。

[1]邸葆，杨际双，阎雪.几种野生菊属植物的细胞学研究[J].北方园艺，2012(07):135-138.

[2]朱明丽.大菊品种的细胞分类学研究[D].北京：北京林业大学，2010.

1005-2690（2017）10-0149-02

S682.11

B

赵昀（1995-），男，江苏常州人，本科，就读于南昌大学，研究方向为分子生物学。

2017-09-08）