花粉的形态研究

潘林仙，沈麟颖

（浙江师范大学地理系，浙江金华321004）

花粉的形态研究

潘林仙，沈麟颖

（浙江师范大学地理系，浙江金华321004）

从花粉的类别极性与对称性、大小和形状，萌发孔的形状、位置，以及花粉的外壁雕纹方面介绍了花粉的形态，供参考。

极性；对称性；萌发孔；花粉的形状；花粉的大小

从藻类、真菌和地衣等的无性繁殖到苔藓和蕨类植物的孢子繁殖，再到裸子植物和被子植物的有性繁殖，生物的演化经历了从低等到高等、从简单到复杂的过程。花粉，作为种子植物有性繁殖的标志，是植物研究中的重要组成部分。对于古植物学来说，因为具有坚固的花粉外壁，花粉可以长期保存在沉积物中，通过对沉积物的分析，可以追溯植被的演替过程、气候的变迁情况。地质年代地层中，花粉也可以解决被子植物的起源、分布和进化等问题。在植物分类领域，花粉形态的研究可以解决某些植物在分类系统上的地位问题，有时也可以用花粉的特征来证实新属或新种的发现。由于花粉研究的重大意义，将通过多个方面介绍花粉的形态。

1 花粉的类别

花粉母细胞经过减数分裂，产生四分体。四分体成熟后，绝大多数分开形成小孢子，小孢子即为单粒花粉，而少部分两个以上的花粉粒集合在一起，称为复合花粉。根据组成花粉粒的数目，可将复合花粉又分为2合、4合、16合、32合花粉等。其中以4合花粉最普遍，常见于杜鹃花科、柳叶菜科。此外，许多花粉粒集合在一起，形成花粉块，常见的兰科、萝藤科花粉为花粉块状。

2 花粉粒的极性和对称性

花粉的极性是根据减数分裂形成四分体时的位置确定的，在四分体时，4个小孢子向着中心的那一端为近极，相对的那一端为远极，近极与远极的连线称为极轴；以近极和远极为端点在花粉的表面作连线，这些连线称为子午线；由极轴的中心作一条垂线为赤道轴[1]。根据通过花粉粒能否判断出极区，分为无极的和有极的。无极是指在花粉粒上无法判断出极性，而大多数情况下，花粉粒具有明显的极性。在具有极性的花粉中，可分为等极、亚等极、异极3种类型。等极是指花粉的远极面和近极面相似或基本相似，因此赤道面可将等极花粉的孢子分成相等的两半，大多数双子叶植物花粉属于这种类型；异极花粉中是指两个极面不相同，大多数单子叶植物和较原始的双子叶植物花粉属于这种类型；亚等极花粉是过渡形态，介于两者之间[2]。

大多数花粉粒是对称的，只有极少数的花粉粒是不对称的。不对称的花粉粒是指花粉粒没有固定的形状或者具有固定的形状。花粉的对称性有两种类型，一种是辐射对称，另一种是左右对称。

3 萌发孔

萌发孔是指花粉外壁上形成较薄的区域，通常是花粉萌发时花粉管伸出来的开口。萌发孔是植物种属鉴定的重要依据，不同植物的科属，其萌发孔的形状、位置、数目及大小有很大不同。

根据萌发孔的形态，有沟状萌发孔和孔状萌发孔之别。前者，沟，顾名思义，是指长的萌发孔，其长轴与短轴长度之比＞2；后者，孔，称为短的萌发孔，其长轴为短轴的两倍或者更小，甚至呈圆形。在此基础上，萌发孔按其结构又有简单萌发孔与复合萌发孔之别。简单萌发孔是指仅仅有沟状或者孔状一种类型的萌发孔，若有沟状又有孔状则称为复萌发孔。其中，具有复萌发孔的花粉粒，若在沟的中央部分存在一圆形或者椭圆形的内孔，则又称为具孔沟花粉。根据萌发孔的位置，常可分为极面分布的、球面分布的和赤道分布的。极面分布的萌发孔分布在近极面或者远极面，苔藓和蕨类、高粱（Sorghum vulgare Pers.）四分体属之。球面萌发孔则是均匀地分布在整个孢子球面上，如尾穂苋（Amaraithus caudatus L.）、蜀葵（Althaea rosea Cav.）、打碗花（Calystegia hederacea Wall.）等。（赤道）沟或孔，因为双子叶植物的花粉绝大多数属于这种形态，因此赤道无需表明。无论是沟或孔都有以上这几种不同的分布。

4 花粉的形状与大小

花粉形状是根据极轴与赤道轴之比来描述的。当极轴与赤道轴之比为2时，称为超长球形；比值在8∶4～8∶7之间时，为长球形；1.14～0.88为近球形；0.88～0.50为扁球形，小于0.5的则为超扁球形；当极轴与赤道轴相等或者相差很小时，称为球形或者圆球形。花粉的大小变幅很大，最小的花粉粒直径可小于10μm，最大甚至可达200μm。大多数植物的花粉直径在20～50 μm之间，小的花粉如紫草科的倒提壶（Cynog－lossum amabile Stapf et Drum），极轴长6～8 μm，赤道轴长2.5～4 μm；大的花粉如锦葵科的洋麻（Hibiscus cannabinus L.），直径可达148～242 μm[2]。

5 花粉的外壁雕纹

花粉的表面是光滑或者呈波浪形，但在有些花粉表面存在纹饰，纹饰的类型有很多种，如小刺、瘤、颗粒状等，将其称为雕纹，雕纹的形态多样，分为以下几种：①颗粒状雕纹：花粉表面呈现颗粒状，颗粒的大小可以有变化。②穴状雕纹：花粉表面凹进的穴。③瘤状雕纹：圆头状突起，宽度大于高度。④棒状雕纹：在花粉表面出现圆头状，其高度大于宽度。⑤条纹状雕纹：相互平行的条纹。⑥脑纹状雕纹：雕纹形成弯曲的线条。⑦刺状雕纹：末端尖，基部宽度大。⑧网状雕纹：基柱联结形成各种大小的网状，网由网脊以及网眼组成[3]。

[1]刘宁.花粉的形态[J].生物学通报，2011，46（9）：13-15.

[2]中国科学院植物研究所古植物室孢粉组.中国亚热带被子植物花粉形态[M].北京：科学出版社，1982：2.

[3]王伏雄，钱南芬，张玉龙，等.中国植物花粉形态[M].北京：科学出版社，1997：8.

1005-2690（2017）07-0136-02

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2017-06-24）