水杨酸在桃树抗逆生理中的研究进展（2）

郑重禄

（福建省泉州市洛江区农业水务局 泉州 362011）

水杨酸在桃树抗逆生理中的研究进展（2）

郑重禄

（福建省泉州市洛江区农业水务局 泉州 362011）

2.4 增强花期抗寒及果实抗冷性

众多研究表明，SA在植物抵抗环境冷胁迫中具有重要作用。SA能诱导激活抗氰呼吸途径，有产热效应，而植物产热可能是其本身对低温环境的一种适应。蔺经等[31]用2.0～8.0mmol/L的SA叶面喷施山桃幼苗后，进行3.0±0.5℃的低温处理15h。结果发现，SA处理的幼苗叶片超氧化物歧化酶酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性增加、丙二醛(MDA)含量降低、脯氨酸（Pro）含量增加，且SA浓度越大，增加/降低的作用也越大，且以8.0mmol/L的SA处理效果最好。由此可见，SOD和POD是清除膜脂过氧化中间产物自由基的重要保护酶类，其活性增加是山桃幼苗MDA含量降低的主要原因。同时，SA处理还增加了山桃幼苗的Pro含量，也可能在一定程度上增加其耐冷性。这说明适宜浓度的SA处理能有效抑制膜脂过氧化作用，减轻山桃幼苗的低温胁迫损伤，增加幼苗的耐冷性。

倪鼎文等[32]用0.5～5.0mmol/L的SA喷施兰州白粉桃花蕾，然后在进行3℃低温胁迫处理。结果表明，SA可以增强桃花的抗冷性，其中以1.0mmol/L的SA处理效果最好，处理48h后，MDA、O2-、H2O2和可溶性糖含量分别比对照（喷蒸馏水）降低53%、41.5%、24.59%和11.65%，且差异达到极显著和显著水平；Pro含量比对照升高31.74%，且差异也达极显著水平。另外，SOD、POD的活性受到O2-、H2O2含量的调节，由此推测这2种酶可能是作为细胞的保护应激物质来增强桃花的抗寒性。齐秀东等[33]在0℃低温下，用5～80mg/L的SA处理‘冀东1号＇桃花。结果表明，0℃低温使‘冀东1号＇桃花雌蕊形态恶变，电解质外渗率增强，SOD和POD活性下降，MDA含量增高。而经5～80mg/L SA处理的桃花雌蕊形态恶变减轻，电解质外渗率和MDA含量显著下降；5～25mg/L的SA处理使SOD活性显著升高，但45～80mg/L的SA处理使SOD活性显著下降；25mg/L的 SA处理使POD活性升高，其它处理使POD活性下降。这说明，SA处理可以提高油桃花朵的抗寒性，以25mg/L的SA处理的效果最佳。由此可见，低温胁迫时，外源SA能通过调节抗氧化酶活性、累积渗透调节物质含量、诱导冷信号的传导和抗寒基因的表达，来增加桃树植株的抗寒性。这与郭守华等[34]和赵香兰等[35]的研究结果一致。

桃果实属于冷敏性果实，细胞膜作为冷害发生的敏感部位，在不适宜低温条件下最先发生变化，电解质的外渗，MDA含量的积累，都是膜伤害及膜脂过氧化的直接反应[36]。有研究表明，SA处理能提高桃果实的耐冷性与其激活抗氧化酶活性，诱导抗坏血酸（AsA）-谷胱甘肽（GSH）循环及热激蛋白有关[37～39]。

张红宇等[40]用0.3mmol/L的 SA处理“大团蜜露”水蜜桃果实，在4℃下冷藏。结果表明，SA处理能保持果实较低失重率和膜渗透率，抑制MDA和游离脯氨酸含量的积累，显著提高POD的活性，抑制脂氧合酶(LOX)的活性，明显降低冷害发生。韩涛和李丽萍[41]研究发现，经O.1～0.3g/L SA处理的“大久保”桃果实在2±2℃冷害温度下贮藏期间，游离脯氨酸和MDA积累都小于对照，POD活性在整个冷藏期内几乎一直大幅度高于对照，而PPO活性在冷藏期有低于对照的趋势；桃果实冷藏后，在货架期间回到室温时乙烯的合成能力恢复高于对照，显著降低果实褐变率。这表明SA处理果实的受冷害程度小于对照。

蔡琰[39]研究发现，“霞晖5号”水蜜桃果实采后在O℃下冷藏28d后出现明显的冷害症状，表现为硬度上升，出汁率下降和果心褐变等。O.7mmol/L的 SA处理果实质地软烂，1.3 mmol/L的SA处理果实出汁率下降严重。而1.0mmol/L的SA处理则提高SOD和POD活性，保持较高的GSH，AsA，抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性或含量，降低H2O2、02-和MDA含量，但对CAT活性并无影响。同时，降低磷酸己糖异构酶（PGI）和苹果酸脱氢酶（MDH）活性，致使呼吸速率下降，提高果实细胞色素氧化酶（CCO）活性，抑制抗氰呼吸途径的表达；还保持较高的腐胺（Put）、精胺（Spm）和亚精胺（Spd）含量，内源多胺含量的上升抑制乙烯的释放量，并推迟乙烯高峰的出现。用SA处理能够维持桃果实硬度，减轻絮败，果肉褐变较轻，可有效抑制果实出汁率的下降。这与李丽萍和韩涛[42]在“大久保”桃中的研究结果相符。总体看来，SA对果面颜色并无显著影响，但仍显现出高浓度SA处理抑制果实转色的可能性。

陈双建等[43]和Wang等[37]用0.35～1.00mmol/L的SA处理“北京24号”桃果实，在0℃下冷藏28d，然后转到20℃下3d。结果表明，1mmol/L的 SA处理能促进果实中热激蛋白HSP10和HSP73的产生，其合成量和GSH的含量呈正相关；提高了AsA与和二十二碳六烯酸(DHA)的比例；并且交替氧化酶(AOX)与谷胱甘肽还原酶(GR)的活性也提高；在冷藏中期（14d）、冷藏结束时（28d）和货架期结束时，果肉的还原性抗坏血酸与氧化性抗坏血酸含量之比(AsA/DHAsA)分别比对照高39%，61%和55%；在冷藏中期（14d）还原性谷胱甘肽与氧化性谷胱甘肽之比（GSH/GSSG）比对照高68%，在贮藏期和货架期结束时，抗坏血酸氧化酶(AAO)和GR活性均显著高于对照，能有效地减轻果实0℃低温贮藏的冷伤害和腐烂，显著降低了冷害指数、腐烂指数和MDA含量，抑制果实硬度的下降。而低于1mmol/L的SA处理则对于减轻低温贮藏的冷伤害和腐烂无效。这说明，1mmol/L的 SA处理可以抑制冷藏条件下桃果肉细胞膜脂过氧化，提高抗冷性，从而减轻桃果的冷害，与其诱导提高桃果内AsA-GSH循环的活性有关。由此可见，SA能够通过利用其抗氧化系统和热激蛋白来缓解桃果实冷害的发生，适宜浓度的SA处理可能是提高桃果实冷藏性的有效措施。

Cao等[44]研究表明，热结合SA处理能有效的降低桃果实在O℃冷藏期间抗氧化酶(SOD，CAT)的活性，提高APX和GR的活性，进而抑制桃果实冷害的发生。Yang等[38]用SA(1.0mmol，10min)联 合 超 声 波 (40kHz，10min)对桃果实进行采后处理。结果发现，SA处理会诱导桃果实内源性SA的合成，提高SOD，谷胱甘肽巯基转移酶（GST），CAT，APX，单脱氢抗坏血酸还原酶(MDHAR)，脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)，GR的活性，显著减轻了桃果实的冷害症状。

2.5 缓解涝害胁迫，提升高温逆境耐受性

一般认为，土壤相对含水量为40%～80%时，利于桃树生长。水分胁迫包括干旱胁迫(水分亏缺)和水涝胁迫(洪涝)，对桃树根活力、保护酶、质膜等产生较大影响。乙醇发酵是植物根系在短期淹水环境中诱导的主要的无氧呼吸途径和短期产能方式。淹水胁迫可能启动乙醇发酵产能途径，消耗厌氧代谢产生的酸性中间产物，产生三磷酸腺苷（ATP），提供能量，并避免厌氧代谢引起的酸中毒。可维持和稳定根系吸收能力和叶片光合特性，保证植株的正常生长发育。但也是根系乙醇积累伤害的原因之一。淹水桃树喷施水杨酸（SA），可使根系和叶片中的乙醇脱氢酶（ADH）的活力提高，这与许多植物涝渍研究结果相似[45]。

王桂林[46]采用套盆淹水的方式，探讨喷施SA对一年生毛桃砧“中油4号”桃树生理特性的影响。结果表明，桃树淹水胁迫期间，叶面喷施2.0mmol/L的SA，明显增加叶片脯氨酸（Pro）含量、叶片及根中ADH活性和叶片POD、CAT活性，降低叶片MDA的相对含量，挥发性物质种类增多，显著增加枝叶中醛类物质含量，降低根枝叶中醇类物质含量，增加烯烃类物质含量，可缓解根活力的降低，提高和稳定叶片净光合速率等光合特性。以淹水当天及时喷施SA效果更明显。由此可见，外源SA可能使淹水逆境下桃树体内H202含量上升，进而诱导相关抗氧化酶基因的表达，提高相关抗氧化酶的活性，从而减轻活性氧积累带来的伤害，并且诱导多种与胁迫反应有关的基因表达，提高植株抗逆性[47]。还有利于降低叶片质膜透性，提高植物体内的ATP含量，为各种物质代谢的正常进行提供充足的能量，从而提高和稳定叶片净光合速率等光合特性及根活力，保证光合产物的生产供应和根系吸收能力，达到缓解植株水涝产生的伤害，维持桃树的正常生长发育。

一般认为，植物受到高于最适生长温度 5℃以上的高温胁迫时，正常蛋白质合成即受到抑制。首先，在高温逆境下，因植物通过增加蒸散量以降温，易导致渗透逆境。其次，高温逆境导致活性氧积累，造成生物膜理化性状和蛋白质分子结构变化，叶绿体及类囊体结构重组或膜系统受损，光合色素降解及组成发生变化，并间接导致蛋白质变性降解，各类关键酶活性降低，有毒物质形成及累积，从而导致植物异常的生化反应和细胞死亡。高温条件下，植物体内硫代巴比妥酸（TBARS）水平（一种膜氧化伤害指标）升高，并降低了植物的存活率。

很多相关研究证明，外源SA处理可通过降低膜脂过氧化水平来诱导植物体对热胁迫产生抗性，降低TBARS水平，提高植物的耐热性和植物的存活率。董记萍[48]以2年生普通桃‘早美’和蟠桃‘瑞蟠二号’为试材，在喷施0.05～1.2mmol/L的水杨酸钠(Na-SA)后，进行高温胁迫(42℃±1℃)处理。结果表明，喷施Na-SA明显提高CAT活性，降低SOD和POD活性；叶绿素a(Chla)、叶绿素b(Chlb)、叶绿素a+b(Chla+b)、类胡萝卜素的含量呈现波浪式起伏变化，未表现出一定的规律性变化。其中，喷施0.1mmol/L的Na-SA可提高叶片净光合速率、可溶性蛋白和可溶性糖含量，可溶性蛋白含量明显高于对照，提前可溶性糖含量高峰出现的时间，同时也降低叶片中游离氨基酸的含量及游离氨基酸与可溶性蛋白含量的比值。低浓度的Na-SA(≤O.3mmol/L)能够有效地降低高温胁迫下叶片MDA的生成量，其中喷施0.1mmol/L Na-SA的植株叶片发生萎蔫、烧伤率和MDA生成量最小。但高浓度的Na-SA却使植株MDA含量增加。由此可见，SA需要一个合适的浓度才能够启动桃树的抗热性，喷施低浓度的Na-SA(0.1mmol/L Na-SA)可以减少膜脂过氧化产物的生成，减轻热害烧伤症状，改善其获得抗性，促进其恢复生长，有利于桃树提高抗热性，可以较好地保护植株少受高温伤害。

[31]蔺经，李晓刚，颜志梅等.外源水杨酸对山桃幼苗耐冷性的影响[J].湖北农学院学报，2004，24（1）：51～53

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[33]齐秀东，刘艳芳.外源水杨酸对油桃雌蕊抗寒性的生理效应[J].中国农学通报，2006，22（9）：233～235

[34]郭守华，杨晴，杨晓玲等.水杨酸对桃树花期抗寒性的影响[J].园艺学报，2004，31(4)：675

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2017-05-31