核桃枝条干枯与碳水化合物含量的关系

化延斌，常月梅

（1.山西农业大学园艺学院，山西太谷030801；2.山西省林业科学研究院，山西太原030012）

核桃枝条干枯与碳水化合物含量的关系

化延斌1，常月梅2

（1.山西农业大学园艺学院，山西太谷030801；2.山西省林业科学研究院，山西太原030012）

比较不同树形核桃枝条枯枝率、枝条粗度以及碳水化合物含量的差异，分析核桃枝条干枯与碳水化合物含量的关系，以进一步优化核桃经济栽培、提高核桃产量效益、促进核桃产业发展。以山西省翼城县16年生中林1号核桃品种为试验树，调查不同树形1年生枝条枯枝量，测量树冠内、中、外不同部位不同长度枝条粗度并采样，采用蒽酮-硫酸比色法测定休眠期各类枝条可溶性糖含量和淀粉含量。结果表明，自然圆头形核桃树树冠内膛和中部枯枝率均显著高于疏散分层形核桃树，且在树冠内膛自然圆头形核桃树枯枝率极显著高于疏散分层形核桃树；而在树冠外围2种树形枯枝率并无显著性差异。自然圆头形核桃树树冠内膛≤5 cm和＞20 cm枝条粗度均显著低于疏散分层形核桃树，而2种树形其余类型枝条粗度差异均不显著。自然圆头形核桃树树冠内膛≤5 cm，＞5～20 cm以及＞20 cm枝条粗度均显著低于树冠中部和外围，而疏散分层形核桃树这3类枝条粗度在树冠内膛、中部和外围均无显著性差异；在树冠内膛、中部和外围，自然圆头形≤5 cm，＞5～20 cm和＞20 cm枝条可溶性糖含量均低于疏散分层形；自然圆头形＞5～20 cm枝条可溶性糖含量在树冠外围显著高于树冠其他2种部位，≤5 cm和＞20 cm枝条可溶性糖含量在树冠3种部位间并无显著性差异；疏散分层形≤5 cm，＞5～20 cm和＞20 cm枝条可溶性糖含量在树冠中部均显著高于树冠内膛，与树冠外围枝条可溶性糖含量并无显著性差异。自然圆头形树冠内膛和树冠外围＞5～20 cm与＞20 cm枝条淀粉含量以及树冠中部≤5 cm和＞20 cm枝条淀粉含量均显著低于疏散分层形；自然圆头形≤5 cm枝条淀粉含量在树冠外围达到最高，＞5～20 cm枝条淀粉含量在树冠中部达到最高，＞20 cm枝条淀粉含量在树冠内膛达到最高；疏散分层形树冠内膛＞20 cm枝条淀粉含量显著高于树冠中部和外围。

核桃；树形；干枯；碳水化合物

核桃（Juglans regia L.）系胡桃科（Juglandaceae）核桃属（Juglans L.）中栽培历史悠久的重要经济林树种，也是原产于我国的重要干果和油料树种，与扁桃、腰果和榛子并称为世界四大坚果[1-3]。核桃以其较高的经济、生态和社会效益而被广泛栽培，我国作为世界核桃原产地之一，其种植面积和产量均居世界首位，核桃产量亦备受关注[4]。核桃枝条干枯已成为核桃栽培中一个较为突出的问题，是影响核桃产量的重要因素之一，但是目前尚未对枝条干枯机理进行深入研究探讨。贮藏营养是果树树体生长发育、产量和果实品质形成的物质基础，可溶性糖和淀粉作为贮藏营养物质中的重要碳水化合物，其积累量的多少，直接影响核桃枝条的越冬、春季萌芽、开花和坐果[5-8]。目前，核桃枝条碳水化合物含量与抗寒性关系的研究较多[9-13]，而其与枝条干枯关系的研究较少，尚未见关于核桃不同树形树冠不同部位不同类型枝条碳水化合物含量与枝条干枯关系的研究报道。

本研究以中林1号核桃树1年生枝条为试材，研究休眠期核桃不同树形树冠不同部位不同类型枝条枯枝率、粗度、可溶性糖含量及淀粉含量的差异，探讨核桃枝条干枯与碳水化合物含量的关系，旨在为进一步明确核桃枝条干枯的原因以及枝条干枯与树形的关系提供一定的参考，对提高核桃产量效益以及更好地开发利用核桃资源具有重要的指导意义。

1 材料和方法

1.1 试验材料

休眠期16年生、长势一致的中林1号核桃品种自然圆头形（Natural round shape，NRS）和疏散分层形（Evacuation layered shape，ELS）2种树形核桃树的树冠内膛、中部和外围无病虫害一年生≤5 cm，＞5～20 cm和＞20 cm枝条。

1.2 试验设计

2016年2月在山西省翼城县核桃基地随机选取休眠期16年生、长势一致的中林1号核桃品种自然圆头形（Natural round shape，NRS）和疏散分层形（Evacuation layered shape，ELS）2种树形的核桃树各5株，编号挂牌，分别调查测量树冠不同部位（树冠内膛，Interior canopy，IC；树冠中部，Middle canopy，MC；树冠外围，Peripheral canopy，PC）无病虫害的1年生不同类型枝条（枝条长≤5 cm，＞5～20 cm和＞20 cm）粗度。分别剪取树冠不同部位（树冠内膛、树冠中部、树冠外围）无病虫害的1年生不同类型休眠枝条（枝条长≤5 cm，＞5～20 cm和＞20 cm）若干，分类贴好标签，装入聚乙烯袋，带回实验室。

将采回的枝条先用1%洗洁精水清洗，洗掉泥土、灰尘、虫卵等物质，然后用自来水冲洗数遍，将残留物洗掉，再用蒸馏水冲洗3次，最后用滤纸吸干水分，立即称质量（记为鲜质量），将枝条置于数显鼓风干燥箱中，在105℃恒温杀青30 min，80℃烘干至恒质量，取出冷却后称质量（记为干质量）。将烘干的枝条样品用小型高速粉碎机（型号为WB-100，北京维博创机械设备有限公司）粉碎，将粉碎后的样品粉末分别装于自封袋，贴好标签置于干燥器内备用。

1.3 测定指标及方法

可溶性糖含量和淀粉含量的测定采用蒽酮-硫酸比色法[14]，并加以修改；采用游标卡尺测量枝条粗度。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel和SAS软件进行数据处理和差异显著性及相关性分析。表中数值为平均值±标准差（mean±SD），用单因素方差分析法分析处理间的差异。

2 结果与分析

2.1 核桃不同树形树冠不同部位枯枝率的差异

由图1-A可知，自然圆头形核桃树树冠内膛和中部枯枝率均显著高于疏散分层形核桃树，且自然圆头形核桃树树冠内膛枯枝率极显著高于疏散分层形核桃树，而在树冠外围2种树形枯枝率并无显著性差异。

由图1-B可知，自然圆头形和疏散分层形核桃树树冠内膛枯枝率均极显著高于树冠中部，而树冠中部枯枝率又极显著高于树冠外围。

由此可见，自然圆头形和疏散分层形核桃树枯枝率在树冠内膛达到最高，而在树冠内膛自然圆头形核桃树枯枝率极显著高于疏散分层形核桃树。

2.2 核桃不同类型枝条粗度的差异

由图2-A可知，疏散分层形核桃树在树冠内膛≤5 cm和＞20 cm枝条粗度均显著高于自然圆头形，而2种树形其余类型枝条粗度差异均不显著。

从图2-B可以看出，自然圆头形核桃树≤5 cm，＞5～20 cm以及＞20 cm枝条粗度均在树冠内膛显著低于树冠中部和外围，而疏散分层形核桃树这3类枝条粗度在树冠内膛、中部和外围均无显著性差异。由此可见，在树冠中部和外围，2种树形不同类型枝条粗度差异不显著，而在树冠内膛，自然圆头形≤5 cm和＞20 cm枝条粗度显著低于疏散分层形；自然圆头形3种类型枝条粗度在树冠内膛均显著低于树冠其他2种部位。

2.3 核桃不同类型枝条可溶性糖含量的差异

由图3-A可知，在树冠内膛、中部和外围，自然圆头形≤5 cm，＞5～20 cm和＞20 cm枝条可溶性糖含量均低于疏散分层形。在树冠内膛，自然圆头形核桃树＞5～20 cm枝条可溶性糖含量显著低于疏散分层形，而2种树形≤5 cm和＞20 cm枝条可溶性糖含量并没有显著性差异；在树冠中部，自然圆头形核桃树3种类型枝条可溶性糖含量均显著低于疏散分层形；在树冠外围，自然圆头形核桃树≤5 cm和＞20 cm枝条可溶性糖含量均显著低于疏散分层形，而2种树形＞5～20 cm枝条可溶性糖含量并无显著性差异。

由图3-B可知，自然圆头形＞5～20 cm枝条可溶性糖含量在树冠外围显著高于树冠其他2种部位，≤5 cm和＞20 cm枝条可溶性糖含量在树冠3种部位之间并无显著性差异；疏散分层形≤5 cm，＞5～20 cm和＞20 cm枝条可溶性糖含量在树冠中部均显著高于树冠内膛，与树冠外围枝条可溶性糖含量并无显著性差异。

2.4 核桃不同类型枝条淀粉含量的差异

由图4-A可知，在树冠内膛、中部和外围，自然圆头形≤5 cm，＞5～20 cm和＞20 cm枝条淀粉含量均低于疏散分层形。自然圆头形树冠内膛和树冠外围＞5～20 cm与＞20 cm枝条淀粉含量以及树冠中部≤5 cm和＞20 cm枝条淀粉含量均显著性低于疏散分层形。

由图4-B可知，自然圆头形≤5 cm枝条淀粉含量在树冠外围达到最高，＞5～20 cm枝条淀粉含量在树冠中部达到最高，＞20 cm枝条淀粉含量在树冠内膛达到最高；疏散分层形树冠内膛＞20 cm枝条淀粉含量显著高于树冠中部和外围。

3 讨论

碳水化合物是植物体内合成纤维素的原料并能合成细胞壁，可转化并形成其他有机物如核苷酸与核酸等，其分解产物也是其他有机物合成的主要原料，碳水化合物为植株的各种合成过程和生命活动提供了所需的能量，也是果树花芽分化期间所需的必要物质条件。碳水化合物的合成主要是由植物的光合作用进行的，能反映出光合作用的能力，因此，提高果树的光合作用，将能提高树体碳水化合物的储运能力。桂杰[15]通过不同树形修剪对花芽分化期芒果和龙眼树冠内、外部碳水化合物进行了研究，结果表明，开心形比纺锤形和不整形对照树形显著提高了芒果和龙眼内膛枝条碳水化合物含量，开心形树形树叶对光遮蔽较少，光合作用能力较强，碳水化合物积累较多。德力格尔等[16]通过不同程度遮阴处理对幼苗期紫羊茅和草地早熟禾生长与生理特性的影响进行了研究，结果表明，植物受到遮阴环境胁迫时光合作用减弱，可溶性糖作为光合作用的产物，其含量随着遮阴度提高而降低。

本研究对不同树形核桃枝条碳水化合物含量进行了研究，结果表明，疏散分层形核桃树树冠内膛、中部和外围3种不同类型枝条可溶性糖含量和淀粉含量高于自然圆头形，与桂杰研究结果较为相似。碳水化合物提高，表明疏散分层形树形提高了光合作用合成能力，自然圆头形树叶对光的遮蔽要大于疏散分层形，影响到光合作用的进行，对碳水化合物的积累也就少于疏散分层形。冉辛拓等[17]通过研究梨不同树形对光效能和产量品质的影响，结果表明，疏散分层形叶片质量及果实可溶性糖含量等养分含量较低，均低于纺锤形养分含量，而本研究对不同树形核桃枝条的研究表明，疏散分层形核桃树树冠内膛、中部和外围3种不同类型枝条可溶性糖含量和淀粉含量较高，均高于自然圆头形核桃树不同类型枝条可溶性糖含量和淀粉含量，与冉辛拓等的研究结果不太一致。高照全等[18]对苹果树冠不同部位的叶片内含物含量进行比较，结果表明，树冠外围可溶性糖含量和脯氨酸含量达到最高，树冠内膛可溶性糖含量和脯氨酸含量最低，本研究对树冠不同部位核桃枝条碳水化合物含量的研究表明，树冠内膛枝条可溶性糖和淀粉含量较树冠中部和外围枝条低，这与高照全研究结果一致。陈利英等[19]对早实核桃枝条不同部位淀粉含量和枝条粗度的关系进行了研究，结果表明，1年生枝条皮层、木质部和的淀粉含量均随枝条粗度的减小而增大；李加好[20]对胡杨枝条的形态指标与枝条可溶性糖和淀粉含量的相关性进行了研究，结果表明，枝条可溶性糖含量和淀粉含量与枝条粗度分别呈极显著和显著负相关，而本研究结果表明，枝条可溶性糖和淀粉含量随枝条粗度的减小而减小，与陈利英、李加好等的研究结果相反。高中山等[21]对核桃树体发病生长结实进行了调查统计，结果表明，细枝枯枝率大于粗枝，随着枝条粗度降低，枯枝率逐渐升高。本研究结果表明，自然圆头形和疏散分层形核桃树树冠内膛枯枝率达到最高，树冠外围枯枝率最低，而自然圆头形和疏散分层形核桃树树冠内膛枝条粗度最低，树冠外围枝条粗度最高，与高中山等研究结果一致。

树冠内膛枯枝率高可能是因为树冠内膛光合能力较弱，碳水化合物含量较低，营养大量消耗，削弱了枝条生长，枝条较细。疏散分层形不同类型枝条可溶性糖含量和淀粉含量均高于自然圆头形，且在树冠内膛疏散分层形枝条粗度高于自然圆头形，疏散分层形树形叶片遮光较自然圆头形少，光合作用合成能力较强，枝条碳水化合物含量较自然圆头形枝条高，营养丰富，枝条生长良好，枝条较粗，因此，疏散分层形内膛虽有一定枯枝率，但显著低于自然圆头形，树冠中部、外围枯枝率与自然圆头形差异不显著。

4 结论

本研究结果表明，自然圆头形和疏散分层形核桃树枯枝率在树冠内膛均达到最高，而在树冠内膛自然圆头形核桃树枯枝率极显著高于疏散分层形核桃树。在树冠中部和外围，2种树形不同类型枝条粗度差异均不显著，而在树冠内膛自然圆头形≤5 cm和＞20 cm枝条粗度显著低于疏散分层形。自然圆头形3种类型枝条粗度在树冠内膛均显著低于树冠其他2种部位，而疏散分层形3种类型枝条在树冠内膛、中部和外围均无显著性差异。在树冠内膛、中部和外围，自然圆头形≤5 cm，＞5～20 cm和＞20 cm枝条可溶性糖含量均低于疏散分层形。自然圆头形＞5～20 cm枝条可溶性糖含量在树冠外围显著高于树冠内膛和中部，疏散分层形≤5 cm，＞5～20 cm和＞20 cm枝条可溶性糖含量在树冠中部均显著高于树冠内膛。在树冠内膛、中部和外围，自然圆头形≤5 cm，＞5～20 cm和＞20 cm枝条淀粉含量均低于疏散分层形。自然圆头形≤5 cm，＞5～20 cm和＞20 cm枝条淀粉含量分别在树冠外围、中部和内膛达到最高，疏散分层形＞20 cm枝条淀粉含量也在树冠内膛达到最高。

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Relationship between Wilt and Carbohydrate Content of Walnut Shoot

HUAYanbin1，CHANGYuemei2
（1.College ofHorticulture，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China；2.Shanxi AcademyofForestrySciences，Taiyuan 030012，China）

The differences of withered shoot ratio,shoot diameter and carbohydrate content of walnut shoot in different tree forms were compared to reveal the relationship between wilt and carbohydrate content of walnut shoot,to further optimize the economic cultivation of walnut,improve the yield and benefit of walnut and promote the development of walnut industry.16-year-old Zhonglin 1 walnut trees from Yicheng county in Shanxi province were used as materials to investigate the withered shoot number of annual shoots in different tree forms,measure the diameter ofthe shoots with different lengths in interior canopy（IC）,middle canopy（MC）and peripheral canopy（PC）three different parts of canopy,and determine the contents of soluble sugar and starch of various shoots in dormant period using sulphuric acid-anthrone colorimetry.The results showed that withered shoot ratios of interior canopy and middle canopy in natural round shape（NRS）were significantly higher than those in evacuation layered shape（ELS）,especially the withered shoot ratio ofinterior canopy in natural round shape showed very significantly higher than that in evacuation layered shape,whereas withered shoot ratio of peripheral canopy in two tree forms had no significant difference.The diameters ofshoots with lengths in≤5 cm and＞20 cm of interior canopy in natural round shape were significantly lower than those in evacuation layered shape,diameters of other various shoots in two tree forms had no significant difference.In natural round shape,the diameters of shoots with lengths in≤5 cm,＞5-20 cm and＞20 cm of interior canopy were significantly lower than those of middle canopy and peripheral canopy,however,in evacuation layered shape, diameters of shoots with three different lengths of interior canopy,middle canopy and peripheral canopy had no significant difference.In interior canopy,middle canopy and peripheral canopy,soluble sugar contents ofshoots with lengths in≤5 cm,＞5-20 cm and＞20 cmin natural round shape were lower than those in evacuation layered shape.In natural round shape,soluble sugar content of shoots with length in＞5-20 cm of peripheral canopy was significantly higher than that of other two parts of canopy,soluble sugar contents of shoots with lengths in≤5 cm and＞20 cm of three parts of canopy had no significant difference.In evacuation layered shape,soluble sugar contents of shoots with length in≤5 cm,＞5-20 cm and＞20 cm of middle canopy were significantly higher than those of interior canopy,and had no significant difference with those of peripheral canopy.The starch contents of shoots with lengths in＞5-20 cm and＞20 cmofinterior canopyand peripheral canopy,and starch contents ofshoots with lengths in≤5 cm and＞20 cmofmiddle canopyin natural round shape were significantlylower than those in evacuation layered shape.In natural round shape,starch contents ofshoots with lengths in≤5 cm,＞5-20 cm and＞20 cm reached the highest in peripheral canopy,middle canopy and interior canopy,respectively. In evacuation layered shape,starch content ofshoots with length in＞20 cmofinterior canopywas significantlyhigher than that ofmiddle canopyand peripheral canopy.

walnut;tree form;wilt;carbohydrate

S664.1

A

1002-2481（2016）08-1095-06

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.08.10

2016-06-01

山西省重点研发计划农业项目（201603D221015-3）；山西省林业厅科技创新项目

化延斌（1990-），男，山西介休人，在读硕士，研究方向：果树栽培生理。常月梅为通信作者。